蔡錳柯，劉金福* ，林開敏，鄭晶晶

(1．福建農(nóng)林大學林學院，福建福州350002;2．福建農(nóng)林大學海峽自然保護區(qū)研究中心，福建福州350002;3．福建杉木研究中心，福建福州350002)

在以非平衡理論為核心的現(xiàn)代生態(tài)學范式中(Harmon et al．，1986)，自然干擾已經(jīng)被認為是生物群落結(jié)構(gòu)以及其時空異質(zhì)性動態(tài)的直接推動力，是各種生態(tài)系統(tǒng)的重要特征以及關(guān)鍵的過程(Keller et al．，2004)。在干擾的驅(qū)動下，生態(tài)系統(tǒng)中中各類的群落物種在組成結(jié)構(gòu)和構(gòu)成數(shù)量上都會發(fā)生一定的變化(Oheimb et al．，2007)，而隨著這種變化的過程，便會產(chǎn)生一種對森林生態(tài)系統(tǒng)十分重要的干擾表征體——粗死木質(zhì)殘體(coarse woody debris，以下簡稱CWD)(賀旭東等，2010)。森林生態(tài)系統(tǒng)中的CWD不僅僅是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分(Harmon et al．，1990)，同時由于其在系統(tǒng)中獨特的生態(tài)功能，對我們研究森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡與更新有著十分重要的意義(Wilcke et al．，2005)。最近若干年以來，國際上關(guān)于CWD的研究已經(jīng)愈發(fā)的深入，通過大量學者的研究發(fā)現(xiàn)，CWD對森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和發(fā)展具有重要的意義(Motta et al．，2006)，既可以為森林生態(tài)系統(tǒng)的更新提供苗床，同時作為重要的更新生態(tài)位，也是森林生態(tài)系統(tǒng)中幼苗的安全離地(楊玉盛等，2005;閆恩榮等，2005)。對種子、幼苗以及幼樹的生長都提供了所需的場所，也為維持促進森林土壤的肥力與異質(zhì)性提供重要的支持(劉文耀等，1995;劉翠玲等，2009)。

我國對于CWD的研究始于20世紀90年代的初期，從地域上劃分，國內(nèi)關(guān)于CWD的研究中主要包括長白山的闊葉紅松林(趙鵬武等，2010)、長白山的暗針葉林(鄧紅兵等，2002)、巴山冷杉林(李凌浩等，1998)、鼎湖山季風常綠闊葉林(呂明河等，2006;魏平等，1997)，哀牢山濕性常綠闊葉林(劉文耀等，1995)、貢嘎山冷林(高甲榮等，2003)等的CWD進行了相關(guān)的研究;從研究的方向來劃分則可以包括地上部分和地上部分，地上部分的研究大多集中在CWD的數(shù)量特征、分解、呼吸、營養(yǎng)動態(tài)、苗床作用及其生物多樣性方面的研究(Harmon and Sexton，1996;唐旭利和周國逸，2005)。而關(guān)于倒木周圍生態(tài)結(jié)構(gòu)等方面，倒木在森林生態(tài)系統(tǒng)中對其周圍物種環(huán)境和物種結(jié)構(gòu)等方面的研究還不是很受重視。雖然在森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木所占的覆蓋面積較小，但倒木由于其獨特的生態(tài)功能，倒木本身同周圍的生物構(gòu)成的特殊的生態(tài)效應(yīng)易形成異質(zhì)性的“養(yǎng)分島”(何東進等，2008，游惠明等，2013)，對促進森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、更新起到重要的作用。

自然保護區(qū)的建立是為人類提供研究自然生態(tài)系統(tǒng)的場所(魚騰飛等，2011)，也為我們研究當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，提供生態(tài)系統(tǒng)的天然“本底”(趙中華等，2012)。近年來隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展，水土大量流失，環(huán)境嚴重污染，人們對違反森林生態(tài)系統(tǒng)自然發(fā)展規(guī)律，單一追求木材的經(jīng)濟效益的老舊的森林經(jīng)營模式已經(jīng)越來越不能再被容許。從1898年蓋耶爾第一個提出“接近自然林業(yè)”的理論直至今日，近百年來，如何使林分更能接近自然生態(tài)的自發(fā)生產(chǎn)，達到森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡(鐘羨芳等，2008)，已經(jīng)成為廣大學者的研究熱點。福建省南平是位于福建的的北部，是杉木的中心產(chǎn)區(qū)，通過研究倒木的獨特生態(tài)功能，來研究森林生態(tài)系統(tǒng)的天然生態(tài)環(huán)境，有益于將為我們更合理的經(jīng)營人工林提供支持。

1 研究區(qū)概況

福建省茫蕩山自然保護區(qū)位于南平市延平區(qū)西北部，離市區(qū)約15 km，茫蕩山自然保護區(qū)1988年2月被列入省級自然保護區(qū)，1991年公布為省級風景名勝區(qū)，2004年9月滿票通過第四屆國家級自然保護區(qū)評審委員的評審，并于2013年06月05日正式獲批為國家級自然保護區(qū)，面積117 km2(保護區(qū)總面積11 063．3 ha)。茫蕩山保護區(qū)屬森林生態(tài)系統(tǒng)與遺傳多樣性類型自然保護區(qū)，以重要的杉木原生種群與種質(zhì)資源、典型的中亞熱帶溝谷森林生態(tài)系統(tǒng)和豐富的珍稀瀕危野生動植物資源為主要保護對象。保護區(qū)從海拔136 m的溪源溝至1 364 m高的朦瞳洋主峰，分布著溫性針葉林、暖性針葉林、常綠針闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、竹林、常綠闊葉灌叢和灌草叢等9個植被類型，生物多樣性和植被完整性尤為明顯。保護區(qū)生物多樣性明顯。茫蕩山景區(qū)物種眾多，自然保護區(qū)森林覆蓋率達87．3%，僅高等植物就有2 000余種，樹種是歐洲的三倍，國家重點保護和國際性協(xié)議保護的動植物達200余種。

2 研究方法

在茫蕩山自然保護區(qū)內(nèi)，按照不同海拔范圍(海拔范圍由130-888 m)設(shè)置六塊5 m×5 m樣地，地理坐標為東經(jīng) 118°5＇-118°7＇，北緯 26°38＇-26°43＇。由于茫蕩山自然保護區(qū)圍繞南平，因此樣地的設(shè)置分別位于南平市北的茫蕩山和南平市西的溪源庵，分別各設(shè)置三塊樣地并進行編號。對樣地內(nèi)的每一株CWD進行調(diào)查，包括CWD的基徑，CWD的頂徑，長度和腐爛等級。對樣地內(nèi)的喬木高度＞1．3 m的喬木分株記載樹種、高度、胸徑以及蓋度;對高度＜1．3 m的喬木分株記載樹種、高度、地徑以及蓋度;對樣地內(nèi)的灌木以及草本植物，記錄其種類、多度、蓋度、平均高度和株數(shù)(趙中華等，2012)。

2．1 CWD的等級劃分

為了方便做出CWD的等級劃分，國內(nèi)外的的研究機構(gòu)對CWD的概念進行了統(tǒng)一，把直徑標準由原來的2．5 cm提高到≥10 cm，成為粗木質(zhì)殘體;而把直徑2．5-10cm的木質(zhì)殘體界定為細木質(zhì)殘體，國內(nèi)外也逐漸接受此標準。本研究以Sollins制定的5級劃分系統(tǒng)為基礎(chǔ)，同時參考萬木林自然保護區(qū)森林木質(zhì)殘體的劃分標準(賀旭東等，2010)，將茫蕩山自然保護區(qū)的研究樣地內(nèi)的CWD分為5級，詳見表1。

表1 茫蕩山自然保護區(qū)CWD等級劃分標準Table 1 Classification system of CWD decay classes in Mangdangshan Nature Reserve

2．2 CWD 的材積

根據(jù)樣地內(nèi)調(diào)查的CWD的長度、基徑和頂徑(d1、d2)，由截頂體的一般求積公式來計算CWD的材積，公式如下:

2．3 物種多樣性測度

依據(jù)物種多樣性測度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對群落物種多樣性狀況的反映能力，本研究選取的反映研究區(qū)域內(nèi)的物種多樣性指數(shù)包括如下:

式中:N為樣方中物種個體數(shù);S為樣方中物種數(shù);Pi為第i個物種的個體數(shù)占樣方總個體數(shù)的比例。

3 結(jié)果與分析

通過對調(diào)查可以得到各樣地CWD的基徑、頂徑、長度和CWD的等級，且根據(jù)(1)能夠計算出CWD的材積這些指標，將以上指標記錄并制成表2。從表中我們可以看出，在垂直方向上，在海拔不同的區(qū)域，茫蕩山自然保護區(qū)的CWD在數(shù)量和材積的差異都是十分顯著的;而在水平方向上，在數(shù)量上差異性不大，但在材積上還是有著不同。

表2 各樣地木質(zhì)殘體材積Table 2 Variety of woody debris volume

將調(diào)查的喬木和灌木物種，根據(jù)記錄對樣地內(nèi)喬木高度＞1．3 m的喬木分株記載樹種、高度、胸徑以及蓋度;對高度＜1．3 m的喬木分株記載樹種、高度、地徑以及蓋度;對樣地內(nèi)的灌木以及草本植物，記錄其種類、多度、蓋度、平均高度和株數(shù)。制成表3。從表3可以得知茫蕩山樣地內(nèi)的植物群落的數(shù)目和種類。

為了更好的得知樣地內(nèi)CWD與其周圍生物物種結(jié)構(gòu)的關(guān)系，我們可以通過表3中的數(shù)據(jù)，運用物種豐富度(S)，Simpson指數(shù)((4)式)，Meintosh 指數(shù)((1)式)，F(xiàn)isher指數(shù)((5)式)，Shannon-Wiener指數(shù)((2)式)來計算，同時結(jié)合各取樣樣地的CWD的材積和數(shù)量，構(gòu)建表4。在表4中可以看出，6塊樣地中CWD材積和從高到低依次為:樣地1＞樣地2＞樣地6＞樣地5＞樣地3＞樣地4，Simpson指數(shù)((4)式)，Meintosh指數(shù)((1)式)，F(xiàn)isher指數(shù)((5)式)，Shannon-Wiener指數(shù)((2)式)隨物種豐富度增加而增加，且隨著CWD數(shù)量和材積的變化而不同，其中出現(xiàn)了樹種數(shù)目為25(1號樣地木本層)反而比樹種數(shù)目29(2號樣地木本層)的多樣性高，在相同的調(diào)查株數(shù)和相同的樹種數(shù)量是表現(xiàn)為相同的多樣性，而沒有像其他指數(shù)那樣反映由于均勻度或多度的不同而出現(xiàn)物種多樣性的不同，可見其所表達的是物種豐富度而非物種多樣性。

表3 木本植物以及草本植物概況Table 3 Overview of Woody and herbaceous

續(xù)表3

表4 茫蕩山保護區(qū)物種多樣性和CWD的材積Table 4 Species diversity indices of CWD volume in Mangdangshan Nature Reseive

由Shannon-Wiener指數(shù)的計算公式可以看出，群落的多樣性同樹種的個體比例密切相關(guān)，但是該計算公式并不是一個嚴格遞增的函數(shù)，即當群落中某個種的比例小于0．368時，對于群落的Shannon-Wiener指數(shù)的貢獻將隨該比例增加而增大，然而若該比例小于0．368，則貢獻率不僅不會增加，反而會減小。

4 小結(jié)與討論

研究森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)研究領(lǐng)域的一個重要方向，雖然物種多樣性的定量分析研究在不斷的發(fā)展，然而對于森林生態(tài)系統(tǒng)的認識還是不夠充分。由于CWD的獨特生態(tài)特征，我們通過研究自然保護區(qū)內(nèi)CWD以及其周圍物種的多樣性來進一步分析森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和更新機制。從CWD覆蓋的地表面積雖然不大，但就CWD的儲量而言，全球的范圍內(nèi)，例如美國的黃杉、鐵杉其CWD的儲量高達537 t·hm-2;而我國國內(nèi)例如鼎湖山季風常綠闊葉林(呂明河等，2006;魏平等，1997)和哀牢山濕性常綠闊葉林(劉文耀等，1995)中的CWD的儲量也是十分可觀的。所以研究自然保護區(qū)的CWD及其帶來的生態(tài)效應(yīng)是十分具有生態(tài)意義的。

茫蕩山自然保護區(qū)的地域分析，在垂直方向上，由于海拔、水分、溫度和光照等生態(tài)因子的影響，對CWD的數(shù)量和腐爛等級差異性較大。從表2中可看出，海拔范圍在370 m到888 m的茫蕩山1號、2號及3號樣地的CWD無論從數(shù)量、木質(zhì)腐爛的程度還是材積和而言，都高于海拔范圍在170 m到190 m的溪源庵1號、2號和3號樣地。

同時，在研究過程中發(fā)現(xiàn)CWD帶來的生態(tài)效應(yīng)也是十分明顯的。不同的CWD的數(shù)量和不同的腐爛等級，對于其周圍的生態(tài)因子也有著不同的影響，其形成獨有的異質(zhì)性小斑塊，為周圍的生物提供獨特的“養(yǎng)分島”。由于茫蕩山樣地1號、2號及3號的CWD在數(shù)量、木質(zhì)腐爛的程度和材積和高于海拔范圍在170 m到190 m的溪源庵1號、2號和3號樣地，因此無論從木本層還是草本層的物種豐富度(S)，Simpson指數(shù)，Meintosh指數(shù)，F(xiàn)isher指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)(表4)等生物多樣性計算式得出的結(jié)果也呈現(xiàn)出茫蕩山樣地高于溪源庵樣地。從水平方向上來看，海拔差距不大的溪源庵1號、2號和3號樣地，溪源庵3號樣地的木質(zhì)殘體腐爛程度等級較高，其物種豐富度也居于較高的水平。

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