馬建梅，劉金福* ，鄭世群

(1．福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002;2．福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護區(qū)研究中心，福建福州350002)

植物群落物種多樣性研究是生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容(馬克平等，1997;黃忠良等，2000)。植物群落多樣性隨環(huán)境因子的變化特征是揭示生物多樣性與生態(tài)因子相互關(guān)系的重要方面(賀金生和陳偉烈，1997)，這些因子包括地形(海拔、坡向、坡度等)、土壤(養(yǎng)分、pH值、物理性質(zhì)等)、氣候(溫度、濕度等)等。海拔變化導(dǎo)致水熱條件及其組合在空間上的不同分布，常伴隨著溫度、降水、風(fēng)速、光照、土壤等許多因子的改變，進而影響植物群落的分布與結(jié)構(gòu)及物種多樣性，因此海拔通常是決定山地生境差異的主導(dǎo)因子，也是較易于研究的綜合性生態(tài)因子梯度，被認為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一(Brown，2001)。黃世國等(2001)研究表明，海拔對不同生境中杉闊混交林群落喬木層的物種數(shù)目、物種多樣性和群落均勻度有很大影響，坡向則對個體總數(shù)和種類數(shù)量影響較大，海拔和坡向?qū)ι鷳B(tài)優(yōu)勢度無明顯影響;陳睿等(2004)在對閩北常綠闊葉林研究中發(fā)現(xiàn)物種多樣性(α多樣性)隨海拔梯度變化呈現(xiàn)“中間高度膨脹”現(xiàn)象。研究戴云山不同地形植物群落的多樣性研究，旨在為戴云山植物保護、綜合管理及可持續(xù)經(jīng)營等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然地理概況

福建戴云山國家級自然保護區(qū)地處閩中腹地泉州市德化縣境內(nèi)，據(jù)福建兩大山脈之一——戴云山脈中段主峰部位。涉及赤水、雷峰、南埕、桂陽、上涌、大銘6個鄉(xiāng)鎮(zhèn)22個行政村。戴云山自然保護區(qū)位于南亞熱帶與中亞熱帶過渡帶，氣候類型為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，具有中、南亞熱帶氣候的過渡特征。氣候特點是溫涼適中，四季分明，垂直變化大，小氣候突出;雨季、干季明顯，海洋性、大陸性氣候兼具;災(zāi)害性天氣活動頻繁，霧日多濕度大。保護區(qū)內(nèi)以中低山地貌為主，土壤主要類型有山地紅壤、山地黃壤、赤紅壤、山地黃紅壤和泥炭沼澤土(劉金福等，2010)。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查方法

在基本滿足統(tǒng)計分析要求的基礎(chǔ)上，結(jié)合實際地形特點和調(diào)查條件，采用典型取樣法，選擇不同植被類型、不同地形特點和不同分布區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地，共調(diào)查111個樣方。選擇每個樣地大小為20 m×20 m，每個樣地分成4個10 m×10 m的樣方，調(diào)查喬木層并記錄種類、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅等。選擇其中1個10 m×10 m的樣方設(shè)置5個2 m×2 m小樣方，分別在樣方的4個拐點及中心點處，調(diào)查灌木層和草本層，分別記錄種類、株數(shù)、樹高、基徑、冠幅、蓋度等;同時記錄樣地的基本情況，如海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位。

2．2 物種多樣性測度方法

2．2．1 群落各層次物種多樣性測度 根據(jù)馬克平等(1997)所評述的植物群落多樣性測度方法，用Margalef指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進行測度，計算公式為:

式中Pi是群落植物種i的重要值，S為所計算樣地中的物種數(shù)，N為樣方中所有物種的個體數(shù)之和。

2．2．2 群落總體物種多樣性測度 根據(jù)群落的垂直結(jié)構(gòu)，特別是不同生長型的葉層(林冠)的相對厚度和相對蓋度之和，作為測度群落總體多樣性指數(shù)時對不同生長型的多樣性指數(shù)進行加權(quán)的參數(shù)(徐遠杰等，2010)，其公式如下:

式中，C為群落的總蓋度(i=1，喬木層;2，灌木層;3，草本層;下同)，h為群落各生長型的平均高度Wi為群落第i個生長型多樣性指數(shù)的加權(quán)參數(shù)，Ci為第i個生長型的蓋度;hi為第i個生長型的平均高度。Wi的計算結(jié)果為:喬木層加權(quán)參數(shù):W1=0．608 6;灌木層加權(quán)參數(shù):W2=0．294 8;草本層加權(quán)參數(shù):W3=0．096 6。

3 結(jié)果與分析

3．1 隨海拔的變化規(guī)律

3．1．1 群落物種α多樣性的海拔梯度格局分析 海拔梯度包含了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)，研究生物多樣性的海拔梯度格局對于揭示生物多樣性的環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義(唐志堯和方精云，2004)。群落物種α多樣性各指數(shù)值在海拔梯度上的分布格局見圖1。由圖可知，各指數(shù)的變化趨勢大體相同，都是隨著海拔的升高大體呈現(xiàn)降低的趨勢。其中，在海拔1 400-1 500 m和1 500-1 600 m之間各數(shù)值減小幅度較大，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)減小值分別為 1．125，0．222，0．662，0．204。

圖1 物種多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢Figure 1 Change trend of species diversity index along with elevation gradients

結(jié)合實際調(diào)查情況，在海拔1 500 m開始出現(xiàn)以黃山松、巖柃、崗柃等物種為優(yōu)勢種的灌叢，群落由常綠闊葉林、針葉混交林過渡為常綠灌叢林以及灌草叢，群落結(jié)構(gòu)較為單一，出現(xiàn)物種數(shù)較少。相反，低海拔區(qū)域中，群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種數(shù)較為豐富，群落結(jié)構(gòu)也較為穩(wěn)定。

3．1．2 群落不同層次物種α多樣性的海拔梯度格局分析 由圖可知，群落物種多樣性的各指數(shù)值在不同層次的變化規(guī)律為:灌木層＞喬木層＞草本層。由于不同海拔段喬木層一些物種絕對優(yōu)勢，喬木層種類組成相對簡單，且喬木層優(yōu)勢種個體較集中，其它種類個體數(shù)分散，因而導(dǎo)致喬木層物種多樣性低，而灌木層不僅有灌木種類，還包括喬木層優(yōu)勢樹種的幼樹，因此組成灌木層種類較多，各個體數(shù)分布也較均勻，所以物種多樣性較高，在群落內(nèi)由于喬木層、灌木層植物生長較好，其郁閉度及蓋度較大，植物受到光照強度較弱，且林地內(nèi)枯枝落葉層較厚，致使草本植物稀疏，種類少，因此，對草本植物來說，不僅物種間個體數(shù)分配不均勻，而且物種在群落中分布也是零星分布，導(dǎo)致樣地間種類組成、個體數(shù)量差異較大，因而草本植物的物種多樣性最低。

3．2 隨坡向的變化規(guī)律

3．2．1 不同坡向群落物種多樣性分析 不同的坡向因太陽輻射強度和日照時數(shù)的不同，使不同坡向的水熱狀況和土壤理化性質(zhì)有較大的差異(武秀娟等，2010)。由圖2可知，西南坡的物種豐富度指數(shù)最大，值為3．886，其次北坡，值為3．848，最小的為南坡，值為2．700，其余各指數(shù)在不同坡向的變化趨勢大體一致，西南坡的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)值分別為2．104、0．783和0．773。可能與不同坡向由于不同的光照強度導(dǎo)致接收的熱量因素有所差異有關(guān)，北坡、西南坡相對其他坡向受到的光照時間較短，土壤中的水分、養(yǎng)分不易蒸發(fā)，其生境條件適合不同類型的植物生長。

3．2．2 不同坡向群落不同層次物種多樣性分析 由圖可知，不同坡向灌木層的各指數(shù)值都比喬木層和草本層都大，灌木層在西南坡向的多樣性指數(shù)的各值都最大，其Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 7．466、3．146、0．927 和 0．877。通過比較不同坡向的多樣性指數(shù)值，喬木層和草本層在西南坡向的各指數(shù)值都最大，其喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 2．721、1．805、0．775 和0．766，草本層的各值分別為 1．527、1．620、0．744 和 0．836。由此可知，比較不同坡向的物種多樣性指數(shù)知西南坡向的生境類型較為復(fù)雜多樣，物種較為豐富。

圖2 物種多樣性指數(shù)在不同坡向的變化趨勢Figure 2 Change trend of species diversity index at different slope directions

3．3 隨坡度的變化規(guī)律

3．3．1 不同坡度群落物種多樣性分析 不同坡度的山地，因太陽的輻射角度不同，其所獲得的太陽輻射也有所不同，氣溫、土溫及其他生態(tài)因子也隨著發(fā)生變化(羅雙等，2011)。不同坡度群落物種多樣性各指數(shù)的變化趨勢如圖3所示。由圖3可知，30°-40°坡度上的物種豐富度指數(shù)最大，值為 3．767，其次是坡度為 20°-30°，值為 3．503，最小為坡度 40°-50°，值為2．530。由圖也可直觀看出其余各指數(shù)在不同坡度的變化趨勢大體一致，坡度30°-40°的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 2．123、0．770 和0．792。

圖3 物種多樣性指數(shù)在不同坡度的變化趨勢Figure 1 Change trend of species diversity index at different slope degrees

3．3．2 不同坡度群落不同層次物種多樣性分析 由圖可知，不同坡度灌木層的各指數(shù)值都比喬木層和草本層都大，且灌木層在30°-40°坡度上的各指數(shù)值都較大，其 Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 6．780、3．096、0．942 和 0．909。通過比較不同坡度的多樣性指數(shù)值，喬木層、灌木層以及草本層在30°-40°和20°-30°坡度上的各指數(shù)值都較大較大，喬木層在 20°-30°坡度上的各指數(shù)值為 2．998、1．933、0．769 和 0．775，坡度為 30°-40°時，其各指數(shù)值為 2．645、1．751、0．693 和 0．740。而草本層在 30°-40°坡度上的各指數(shù)值最大，分別為 1．805、1．625、0．779 和 0．808，坡度為 20°-30°時，其各指數(shù)值為 1．725、1．607、0．724 和 0．786。

30°-40°和20°-30°坡度上較其它坡度群落及群落不同層次物種多樣性各指數(shù)值都較大，即20°-40°坡度有利于提高群落的多樣性，與不同坡度土壤固土保肥能力不同有關(guān)，坡度越小則土壤中的水分、養(yǎng)分不易流失，其有機質(zhì)積累的也較多，則有利于不同類型和種類的植物共同生長。

4 小結(jié)與討論

戴云山自然保護區(qū)不同地形植物群落多樣性以及各群落不同層次物種多樣性的表達存在差異，α多樣性在不同海拔的比較結(jié)果顯示，各指數(shù)值隨著海拔的升高大體呈現(xiàn)降低的趨勢，與賀金生和陳偉烈(1997)研究山地植被植物群落物種多樣性隨海拔高度的變化特征結(jié)果一致，植物群落物種多樣性與海拔高度負相關(guān)是普遍現(xiàn)象，很多山脈都呈現(xiàn)這樣的變化規(guī)律(Peet，1978;Whittaker and Niering，1965;Wilson et al．，1990)，但與孔祥海和李振基(2012)研究福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性的海拔梯度格局的結(jié)果不同，可能與不同調(diào)查地以及影響林木生長的主要環(huán)境因子不同有關(guān)。

與多數(shù)研究結(jié)果相同(李裕元和邵明安，2004;莊樹宏等，1999;馬克明等，1999)，陰坡較陽坡的物種較為豐富，多樣性高，即北坡、西南坡各指數(shù)值都較大，而以南坡的各指數(shù)最小，且在不同坡向的物種多樣性指數(shù)值差異性較為顯著，說明坡向?qū)Χ鄻有缘挠绊戄^大。這可能是不同坡向由于受到不同的光照強度、時間的影響，而造成水分、溫度、濕度等環(huán)境因子的差異，因而由于生境條件不同造成物種多樣性的差異。

不同坡度上的物種多樣性也存在差異，30°-40°坡度上的各指數(shù)都較大，其次是坡度20°-30°，而以坡度40°-50°各指數(shù)值最小，但坡度間多樣性指數(shù)值差異較小，由此可知坡度對多樣性的影響較小。這與黎云祥等(1998)分析充市近郊退化灌叢草坡群落物種多樣性與環(huán)境因子灰色關(guān)聯(lián)度以及陳光升(2010)研究四川小寨子溝森林群落物種多樣性的環(huán)境梯度的結(jié)果一致。

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