葛曉敏，孫 敏，高志強(qiáng)，趙維峰，鄧 妍，李 青

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801)

小麥籽粒蛋白質(zhì)含量不僅反映小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的好壞，而且影響小麥籽粒的加工品質(zhì)［1-4］。環(huán)境因素對(duì)籽粒蛋白質(zhì)形成的影響較大［5-6］，其中水分尤為重要。一般認(rèn)為，土壤水分過多不利于籽粒蛋白質(zhì)的合成，而土壤水分虧缺對(duì)籽粒蛋白質(zhì)積累的研究結(jié)果不一。謝祝捷等［7］研究表明，土壤干旱導(dǎo)致小麥旗葉GS活性和籽粒GPT活性的降低，從而造成籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣;而孫敏等［8-11］研究認(rèn)為，土壤水分一定程度的虧缺可提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，谷/醇比，從而改善籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)。山西省小麥面積的60%是旱地，水分是限制旱地小麥產(chǎn)量、品質(zhì)的主要因子之一，前人已在蓄水保墑耕作培肥技術(shù)和覆蓋保水栽培技術(shù)方面進(jìn)行了大量研究［12-18］，但這些研究多數(shù)集中在旱地小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)方面，對(duì)旱地小麥品質(zhì)的研究報(bào)道不多，且對(duì)旱作生產(chǎn)條件下水分、籽粒蛋白質(zhì)積累及氮代謝酶活性的關(guān)系研究少見報(bào)道。因此，本課題組總結(jié)前人蓄水保墑的技術(shù)，在休閑期不同時(shí)間深翻后覆蓋，研究其對(duì)土壤水分、籽粒蛋白質(zhì)積累的差異及其生理機(jī)制，旨在為旱地小麥蓄水保墑提供新技術(shù)，為旱地小麥優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2010-2011在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)聞喜試驗(yàn)示范基地進(jìn)行，試驗(yàn)地為夏閑地，土壤肥力:有機(jī)質(zhì)8.65 g/kg，全氮 0.74 g/kg，堿解氮 32.93 mg/kg，速效磷 20.08 mg/kg。

試驗(yàn)區(qū)十年九旱，降水60%-70%集中于夏秋季(7、8、9月)。表1為試驗(yàn)田2005-2011年降雨情況，數(shù)據(jù)由聞喜縣農(nóng)業(yè)局提供。2010-2011年全年降雨量較常年稍高，總體表現(xiàn)為休閑期偏高，生育前期較低，2005-2011年平均休閑期降雨量占全年的58%，2010-2011年占75%。

表1 聞喜試驗(yàn)點(diǎn)小麥各生育期的降水量(mm)Tab.1 Precipitation in different growth period at the experimental site in Wenxi(mm)

供試品種為運(yùn)旱20410，由聞喜縣農(nóng)業(yè)局提供。采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，前茬小麥?zhǔn)斋@時(shí)留高茬20-30 cm，以休閑期提前深翻+深施有機(jī)肥+覆蓋的時(shí)間為主區(qū)，設(shè)麥?zhǔn)蘸?5 d(7月1日，15DAH)、麥?zhǔn)蘸?5 d(8月1日，45DAH)兩個(gè)水平(兩次處理相差一個(gè)月，即:7月份，7月1日-8月1日降雨量為132.30 mm);以休閑期深翻、深施有機(jī)肥后覆蓋的方式為副區(qū)，設(shè)滲水地膜覆蓋(WPM)、液態(tài)地膜覆蓋(LF)、不覆蓋(NF)三個(gè)水平，共2×3=6個(gè)處理，重復(fù)3次。小區(qū)面積50×6=300 m2，基施氮、磷、鉀肥，P2O5150 kg/hm2，K2O150 kg/hm2，8 月 25 日耙耱收墑，9月29日播種，基本苗225×104/hm2株，行距20 cm，機(jī)械條播。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

于各主要生育期取0～300 cm(每20 cm為一土層)土樣，采用烘干法測(cè)定土壤蓄水量。土壤蓄水量(mm)=［(濕土重-烘干土重)/烘干土重×100%］×土層厚度(mm)×各土層容重。

開花期選擇同天開花、大小均勻的穗掛牌標(biāo)記，于開花后 5、10、15、20、25 和 30 d取樣，每次取 30 穗和10片旗葉。一部分穗105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，粉碎后測(cè)定蛋白質(zhì)及其組分含量;另一部分穗及旗葉于液氮中快速冷凍，40℃冰箱保存用于酶活性測(cè)定。

采用連續(xù)提取法測(cè)定籽粒中蛋白質(zhì)含量及清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。采用半微量凱氏定氮法測(cè)定含氮量，含氮率乘以5.7即為蛋白質(zhì)含量。按Lin和Kao的方法［24］測(cè)定谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性。

1.3 計(jì)算方法及統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng) Microsoft Excel和 SAS9.0軟件計(jì)算、繪圖與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 休閑期深翻覆蓋對(duì)土壤水分的的影響

隨土層深度的增加，旱地小麥播前0～300 cm土壤蓄水量表現(xiàn)為“高-低-高”的“V”型變化趨勢(shì)，且120～200 cm土層較低(圖1)。休閑期深翻時(shí)間影響了開花期0～300 cm土壤蓄水量的變化趨勢(shì)，隨土層深度的增加，前茬小麥?zhǔn)斋@后15 d深翻，表現(xiàn)為逐漸升高的變化趨勢(shì);前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻，表現(xiàn)為先升高后降低而后再升高的變化趨勢(shì)。

前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻覆蓋較15 d可提高播前120～300 cm土壤蓄水量，且以滲水地膜覆蓋效果較好，而降低了開花期0～300 cm(除80 cm土層外)土壤蓄水量，且20～60 cm、120～300 cm土層差異顯著?？梢?，休閑期等雨后深翻覆蓋更有利于蓄積休閑期降雨，有利于提高深層土壤蓄水量，且深翻后采用滲水地膜覆蓋效果更好。

2.2 休閑期深翻覆蓋對(duì)籽粒蛋白質(zhì)積累特性的影響

2.2.1 對(duì)籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響 由表2可看出，前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻覆蓋較15 d可顯著提高籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量，可顯著提高谷/醇比。前茬小麥?zhǔn)斋@后15 d深翻，滲水地膜覆蓋較其他兩處理可顯著提高籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋白質(zhì)含量及其產(chǎn)量;前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻，籽粒清蛋白、球蛋白、谷蛋白、蛋白質(zhì)含量及其產(chǎn)量、谷/醇比各覆蓋處理間差異顯著，以滲水地膜覆蓋最高?？梢?，休閑期等雨后深翻覆蓋有利于籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成，且采用滲水地膜覆蓋效果較好。

表2 休閑期深翻覆蓋對(duì)籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響Tab.2 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on grain protein and its component contents

圖1 休閑期深翻覆蓋對(duì)播前和開花期土壤蓄水量的影響Fig.1 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on soil water storage in before sowing and anthesis

2.2.2 對(duì)氮代謝酶活性的影響 隨灌漿進(jìn)程的推移，花后旗葉GS活性表現(xiàn)為單峰曲線的變化趨勢(shì)，花后15 d出現(xiàn)峰值。休閑期深翻的時(shí)間影響了籽粒GS活性灌漿后期的變化趨勢(shì)，前茬小麥?zhǔn)斋@后15 d深翻，表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，花后25 d略有回升，而后下降;前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻，表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。

前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻較15 d可提高旗葉GS活性，花后15 d、25 d～30 d差異顯著(圖2)。深翻后覆蓋可提高花后旗葉GS活性，且對(duì)灌漿前期影響較大，均以滲水地膜覆蓋最高。覆蓋對(duì)休閑期不同深翻時(shí)間籽粒GS活性的影響存在差異(圖3)。前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻較15 d顯著降低了滲水地膜覆蓋條件下籽粒GS活性，顯著提高了液態(tài)地膜覆蓋和不覆蓋(除花后25 d外)條件下籽粒GS活性。前茬麥?zhǔn)蘸?5 d深翻，采用滲水地膜覆蓋可顯著提高籽粒GS活性;前茬麥?zhǔn)蘸?5 d深翻，籽粒GS活性以滲水地膜覆蓋最低，且花后15～30 d達(dá)到顯著水平?？梢姡蓍e期等雨后深翻可提高旗葉GS活性，且采用滲水地膜覆蓋效果較好，深翻后覆蓋對(duì)籽粒GS活性的調(diào)控效應(yīng)較大。

圖2 休閑期深翻覆蓋對(duì)旗葉、籽粒GS活性的影響Fig.2 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on activity of GS in flag leaves and grains

圖3 休閑期深翻覆蓋對(duì)旗葉、籽粒GOGAT活性的影響Fig.3 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on activity of GOGAT in flag leaves and grains

隨灌漿進(jìn)程的推移，旗葉、籽粒GOGAT活性的變化趨勢(shì)較為一致，均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，花后25 d略有回升而后下降(圖3)。

前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻覆蓋較15 d可提高花后10～15 d、25 d旗葉 GOGAT 活性，花后 15 d、25 d差異顯著。且以滲水地膜覆蓋顯著最高。前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻較15 d可顯著提高花后10～30 d籽粒GOGAT活性。覆蓋對(duì)籽粒GOGAT活性的影響由于深翻時(shí)間不同而存在差異，前茬小麥?zhǔn)斋@后15 d深翻，覆蓋顯著降低了花后 10～30 d籽粒GOGAT活性，以滲水地膜覆蓋最低;前茬小麥?zhǔn)斋@后45 d深翻，覆蓋提高了花后10～25 d籽粒GOGAT活性，以滲水地膜覆蓋顯著最高?？梢姡蓍e期等雨深翻覆蓋可提高花后旗葉和籽粒GOGAT活性，以滲水地膜覆蓋效果最好。

2.2.3 氮代謝酶活性與籽粒蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性分析 休閑期深翻覆蓋條件下(表3)，籽粒蛋白質(zhì)組分含量、谷/醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量與旗葉GS、旗葉GOGAT活性均呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，且與旗葉GS活性的相關(guān)性較密切，而與籽粒GS、籽粒GOGAT活性的相關(guān)性不顯著;籽粒蛋白質(zhì)含量?jī)H與旗葉GS活性的相關(guān)性達(dá)顯著水平。其中，谷/醇比與旗葉GS、旗葉 GOGAT活性的關(guān)系最密切?？梢?，旗葉GS、旗葉GOGAT活性是影響籽粒蛋白質(zhì)含量及質(zhì)量的主要因素，尤其是旗葉GS活性。

表3 蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量與氮代謝酶活性的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis

2.3 土壤水分與籽粒蛋白質(zhì)積累特性的關(guān)系

2.3.1 播前土壤水分與籽粒蛋白質(zhì)積累特性的相關(guān)性分析 休閑期深翻覆蓋條件下，播前0～300 cm土壤蓄水量與旗葉GS活性、旗葉GOGAT活性的關(guān)系較密切，而與籽粒GS、籽粒GOGAT活性關(guān)系均未達(dá)顯著水平(表4)。80～220 cm土壤蓄水量與旗葉GS活性、40～200 cm土壤蓄水量與旗葉 GOGAT活性呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，其中，100～160 cm、220 cm土層土壤蓄水量與旗葉GS活性關(guān)系更密切，而40～80 cm、180 cm土層土壤蓄水量與旗葉GOGAT活性關(guān)系更密切。播前120～300 cm土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量，60～220 cm土壤蓄水量與谷/醇比顯著或極顯著相關(guān)(表5)?？梢?，播前土壤蓄水量通過影響旗葉GS活性、旗葉GOGAT活性而影響籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)及質(zhì)量，尤其是深層土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)形成關(guān)系更為密切。

表4 播前不同土層土壤蓄水量與氮代謝酶活性的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between soil water storage at different depths before sowing and activities of the relevant enzymes for protein synthesis

2.3.2 開花期土壤水分與與籽粒蛋白質(zhì)積累特性的相關(guān)性分析 休閑期深翻覆蓋條件下，開花期0～300 cm土壤蓄水量與旗葉和籽粒GS活性、旗葉和籽粒GOGAT活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表6)。其中，100 cm、240～300 cm土壤蓄水量與旗葉GS活性，40～60 cm、100 cm、260～280 cm土壤蓄水量與旗葉GOGAT活性顯著或極顯著相關(guān)。

開花期0～300 cm土壤蓄水量與蛋白質(zhì)及其組分含量、谷/醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表7)。20～40 cm、120～300 cm土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量，40～60 cm、100 cm、240～300 cm 土壤蓄水量與谷/醇比，40 cm、100 ～120 cm、180 ～300 cm土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量顯著或極顯著相關(guān)?？梢?，開花期240～300 cm土壤水分主要影響了旗葉GS活性，從而影響了谷/醇比。

表5 播前不同土層土壤蓄水量與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients between soil water storage at different depths before sowing and protein content

表6 開花期不同土層土壤蓄水量與氮代謝酶活性的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficients between soil water storage at different depths in anthesisand activities of the relevant enzymes for protein synthesis

表7 開花期不同土層土壤蓄水量與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)Tab.7 Correlation coefficients between soil water storage at different depths in anthesis and protein content

3 討論

呂軍杰、王小彬、毛紅玲等［15-17］認(rèn)為夏閑期耕作有利于改善土體結(jié)構(gòu)，增加土壤蓄水保墑性能，提高水分利用效率;侯賢清［18］等研究表明前茬小麥?zhǔn)斋@后進(jìn)行翻耕能有效蓄雨保墑，提高旱平地冬小麥播前的土壤貯水量。本團(tuán)隊(duì)［19］經(jīng)過多年旱地小麥休閑期蓄水保墑技術(shù)的研究，認(rèn)為休閑期深翻有利于蓄積休閑期降雨。本文選擇在7月1日和8月1日兩時(shí)間進(jìn)行深翻，結(jié)果表明，8月1日深翻較7月1日可提高播前120～300 cm土壤蓄水量，即休閑期等雨后深翻有利于提高播前土壤蓄水量，尤其是深層土壤蓄水量。本試驗(yàn)?zāi)甓葍纱紊罘瓡r(shí)間降雨量相差(132.30 mm)較大可能是引起土壤水分差異的主要原因，這有待進(jìn)一步探索。此外，為解決好伏天水熱同步、降雨量高、蒸發(fā)量大的矛盾，本文休閑期等雨深翻后立即進(jìn)行覆蓋，較不覆蓋提高了播前土壤蓄水量，且以滲水地膜覆蓋效果較好。滲水地膜的微孔設(shè)計(jì)有較好的納雨效果，較普通地膜可提高土壤含水量［20］?？傊档匦←溞蓍e期等雨后深翻，且在土壤有一定水分條件下采用滲水地膜覆蓋具有較好的蓄水保墑效應(yīng)。

小麥籽粒品質(zhì)不僅與蛋白質(zhì)含量有關(guān)，還與蛋白質(zhì)質(zhì)量即谷/醇比密切相關(guān)。石玉［21］等對(duì)籽粒蛋白各組分含量積累動(dòng)態(tài)及相關(guān)酶活性差異的研究結(jié)果表明，灌漿前期旗葉GS活性與籽?？偟鞍?、谷蛋白、醇溶蛋白含量關(guān)系密切，而灌漿中期旗葉GS活性與醇/谷比關(guān)系密切。本試驗(yàn)結(jié)果表明，籽粒蛋白質(zhì)含量與旗葉GS活性顯著相關(guān);籽粒蛋白質(zhì)組分含量、谷/醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量與旗葉GS、旗葉 GOGAT活性的相關(guān)性均達(dá)顯著水平，且與旗葉GS活性相關(guān)性較密切，尤其谷/醇比。說明影響籽粒蛋白質(zhì)含量及質(zhì)量的主要因素是旗葉GS、旗葉GOGAT活性，尤其是旗葉GS活性。

土壤水分狀況是影響籽粒蛋白質(zhì)含量及質(zhì)量的關(guān)鍵因素，許振柱［22］等研究表明干旱能促進(jìn)清蛋白和球蛋白含量在灌漿初期的積累，土壤水分虧缺嚴(yán)重或過多則不利于谷蛋白、醇溶蛋白的積累;蘭濤［23］等認(rèn)為干旱顯著提高了籽粒蛋白質(zhì)含量、谷蛋白含量及谷/醇比，漬水則顯著降低了籽粒谷蛋白含量及谷/醇比;而王小燕［24］等認(rèn)為無論是干旱脅迫或過量灌水均不利于籽粒蛋白質(zhì)的形成。本研究結(jié)果表明，播前和開花期120～300 cm土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量顯著相關(guān)，播前60～220 cm、開花期240～300 cm土壤蓄水量與谷/醇比顯著相關(guān)，說明影響籽粒蛋白質(zhì)形成的主要是深層土壤水分，且開花期240～300 cm土壤水分主要影響了谷/醇比。

4 結(jié)論

旱地小麥休閑期等雨后深翻覆蓋能有效蓄積休閑期降雨，提高播前深層土壤蓄水量，且采用滲水地膜覆蓋效果最好。播前80～200 cm、開花期260～280 cm土壤蓄水量與旗葉GS、旗葉GOGAT活性顯著相關(guān)，且旗葉GS、旗葉GOGAT活性與籽粒蛋白質(zhì)組分含量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量，尤其與谷/醇比顯著相關(guān)，播前和開花期120～300 cm土壤蓄水量與籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量顯著相關(guān)?？梢?，休閑期等雨后深翻并采用滲水地膜覆蓋是提高底墑，提高籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)及質(zhì)量的最佳途徑。

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