許書(shū)會(huì)，周 紅，華 爾，雷 瑩，張 凱，孫昕雨

（中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島266003）

小型底棲生物是指分選時(shí)能通過(guò)0.5mm（或1.0 mm）孔徑網(wǎng)篩，但被0.031～0.063mm孔徑網(wǎng)篩（深海生態(tài)研究者建議用0.031mm作為小型底棲生物的下限）［1］所阻留的一類(lèi)底棲生物［2］，是食物鏈中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，以其特有的生殖對(duì)策（繁殖快、生活史短、無(wú)浮游幼蟲(chóng)期等）在生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換和環(huán)境質(zhì)量的生態(tài)監(jiān)測(cè)和評(píng)估中占有重要的位置，被認(rèn)為是評(píng)價(jià)群落健康程度和環(huán)境變化的敏感指示類(lèi)群［3－7］。

國(guó)際上對(duì)于小型底棲生物的系統(tǒng)研究始于20世紀(jì)初［8－11］，我國(guó)小型底棲生物的研究起步較晚，始于1980年代，主要是從黃渤海海域的潮間帶、養(yǎng)蝦池和100m水深以?xún)?nèi)的淺海陸架開(kāi)始啟動(dòng)。進(jìn)入1990年代，渤海小型底棲生物生態(tài)學(xué)的研究開(kāi)始活躍［12－13］，1990年代末和21世紀(jì)初，小型底棲生物的研究擴(kuò)展到臺(tái)灣海峽、廈門(mén)潯江灣、膠州灣和黃海南部等區(qū)域［14－19］。

潮間帶是海洋生態(tài)系統(tǒng)和大陸生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)地帶，屬于生物圈中最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一，同時(shí)又是人類(lèi)活動(dòng)和干擾最為嚴(yán)重的區(qū)域。潮間帶具有生物多樣性高，區(qū)系成分復(fù)雜和群落類(lèi)型多樣的特點(diǎn)［20－21］。我國(guó)沿岸潮間帶的大型底棲生物的研究開(kāi)展的較早，從1950年代就已經(jīng)起步，并取得了很多成果。對(duì)小型底棲生物的研究起步較晚，始于1970年代［22］。國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)于潮下帶陸架淺海的小型底棲生物的研究已有較多報(bào)道［23－27］。而對(duì)潮間帶小型底棲生物的相關(guān)研究和報(bào)道較少［28－35］。關(guān)于舟山砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物的豐度及生物量分布特征的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文旨在闡述舟山砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物的空間分布特征和夏、冬兩季的特征變化及其影響因素，旨在為評(píng)價(jià)舟山潮間帶環(huán)境、海洋生物資源可持續(xù)利用提供依據(jù)，并為我國(guó)沿岸砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物的生態(tài)學(xué)研究提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)和取樣設(shè)計(jì)

研究地點(diǎn)為舟山朱家尖東沙砂質(zhì)潮間帶。朱家尖島為舟山群島中一個(gè)比較大的島，北與普陀山隔海相望，西北緊鄰沈家門(mén)漁港，西面向大陸，東南面向東海，位于東經(jīng)122°19′88″～122°25′40″，北緯29°49′30″～29°57′30″之間，面積約為65hm2。島的南岸為巖礁底質(zhì)，西岸為泥灘和泥沙灘，東岸凹口和北岸為細(xì)沙灘。東沙位于島的東岸，受人為干擾小，是典型的天然砂質(zhì)潮間帶。

于2010年7月和2011年1月對(duì)舟山朱家尖東沙潮間帶進(jìn)行取樣，選取2個(gè)斷面，斷面之間相隔75m，每個(gè)斷面選取高潮帶、中潮帶、低潮帶3個(gè)取樣點(diǎn)進(jìn)行小型底棲生物和環(huán)境因子同步采樣，朱家尖東沙取樣地點(diǎn)位置如圖1。

圖1 取樣點(diǎn)位置圖Fig.1 Map of sampling sites

1.2 采樣方法

使用內(nèi)徑為2.4cm的有機(jī)玻璃管分別在每個(gè)斷面的高、中、低3個(gè)潮帶各取3個(gè)重復(fù)樣，芯樣長(zhǎng)20cm，取出后立即按0～4、4～8、8～12、12～16、16～20cm分層裝瓶，5%福爾馬林固定，虎紅染色，經(jīng)0.031mm孔徑網(wǎng)篩過(guò)濾，在解剖鏡下按類(lèi)群分別挑選計(jì)數(shù)。

舟山朱家尖砂質(zhì)潮間帶調(diào)查采用了YSI公司的600XLM型探頭測(cè)定海水及取樣點(diǎn)沉積物間隙水的溫度、鹽度、溶氧和pH等水文參數(shù)。按照國(guó)家海洋局2007年頒布的海洋調(diào)查規(guī)范中的測(cè)定方法測(cè)定沉積物葉綠素a［36］以及沉積物粒度和總有機(jī)質(zhì)含量［37］，測(cè)定結(jié)果均是3個(gè)重復(fù)樣品的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)和相關(guān)分析。小型底棲生物豐度計(jì)算為每10cm2面積中的個(gè)體數(shù)（ind·10cm－2）。生物量的測(cè)算，利用小型底棲生物各個(gè)類(lèi)群的豐度值乘以相對(duì)應(yīng)類(lèi)群的平均干重（dry weight，dwt），并換算為每10cm2面積中的干重（μg dwt·10cm－2）。小型底棲生物不同類(lèi)群個(gè)體的平均體重參照國(guó)際文獻(xiàn)中廣泛采用的標(biāo)準(zhǔn)［3，38－40］。小型底棲生物的生物量按 P／B＝9轉(zhuǎn)換為生產(chǎn)力［2－3，18，31］。N／C值即線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量（N）與橈足類(lèi)的數(shù)量（C）之比。

2 結(jié)果與分析

2.1 沉積環(huán)境

夏、冬兩季高、中、低潮帶的環(huán)境因子測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 夏、冬兩季沉積物環(huán)境因子的測(cè)定結(jié)果Table 1 Measurements of sedimentary environment factors in summer and winter

沉積物主要是礫石和砂（含量分別為7%和93%，其中粗砂、中砂、細(xì)砂、和極細(xì)砂的含量分別是9.6%、60%、24%和0.4%），中值粒徑 MDφ平均2.6，分選系數(shù)QDφ平均1.6，屬于分選較差的中細(xì)砂。在高潮帶，礫石和粗砂的含量均高于中潮帶和低潮帶，中砂含量高于中潮帶而低于低潮帶，細(xì)砂及極細(xì)砂含量均低于中潮帶和低潮帶。One－Way Kruskal－Wallis（K－W）方差分析檢驗(yàn)表明MDφ、QDφ、偏態(tài)SKφ在各潮帶之間及各垂直分層之間均無(wú)顯著差異。

沉積物中葉綠素a（Chl a）主要分布在表層，次表層與底層的含量差別不大。夏季Chl a含量平均為（0.032±0.011）mg·kg－1，在0～4、4～8、8～12、12～16和16～20cm各層所占比例各為37%，21%，21%，11%和10%。Chl a含量高潮帶＞低潮帶＞中潮帶。冬季Chl a的含量則非常低，中潮帶＞高潮帶＝低潮帶。K－W檢驗(yàn)結(jié)果顯示，Chl a在各垂直分層的含量百分比之間差異不顯著（P＞0.05）；L－S－D多重比較則表明，在夏季的表層與其他各層之間，冬季的表層與12～16cm、16～20cm之間存在顯著差異（P＜0.05）。

沉積物總有機(jī)質(zhì)（TOM）的平均含量為（0.125±0.037）%，TOM在各垂直分層由上到下所占比例為16%、19%、24%、11%、26%、15%，TOM 含量在 0～12cm有隨深度逐漸增加的趨勢(shì)，與Chl a的分布特點(diǎn)不同。夏季TOM 含量高于冬季，分別為（0.086±0.011）%和（0.061±0.019）%。經(jīng) K－W 檢驗(yàn)表明，夏、冬兩季TOM含量在各垂直分層之間和潮帶之間均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

2.2 小型底棲生物類(lèi)群組成

本研究共鑒定出小型底棲生物12個(gè)類(lèi)群，包括自由生活海洋線(xiàn)蟲(chóng)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)為線(xiàn)蟲(chóng)）、渦蟲(chóng)、底棲橈足類(lèi)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)橈足類(lèi)）、腹毛蟲(chóng)、水螅、端足類(lèi)、緩步類(lèi)、多毛類(lèi)、動(dòng)吻類(lèi)、輪蟲(chóng)、寡毛類(lèi)、昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)以及其他未鑒定類(lèi)群，其中線(xiàn)蟲(chóng)為小型底棲生物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。少數(shù)動(dòng)吻類(lèi)、寡毛類(lèi)、輪蟲(chóng)及昆蟲(chóng)幼體只出現(xiàn)在夏季樣品中。

夏季線(xiàn)蟲(chóng)占小型底棲生物總豐度的52%，其次是渦蟲(chóng)（26%）和橈足類(lèi)（10%），這3個(gè)生物類(lèi)群的總和占小型底棲生物總豐度的88%。冬季線(xiàn)蟲(chóng)比例減少（45%），渦蟲(chóng)（31%）和橈足類(lèi)（14%）比例增加，3個(gè)主要類(lèi)群占總豐度的89%。夏、冬兩季小型底棲生物各主要類(lèi)群豐度、生物量和生產(chǎn)力見(jiàn)表2。

表2 夏、冬兩季小型底棲生物各主要類(lèi)群的豐度、生物量和生產(chǎn)力的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Table 2 Mean and SD of abundance，biomass and productivity of major meiofaunal groups in summer and winter

續(xù)表2

2.3 小型底棲生物主要類(lèi)群豐度和生物量在不同潮帶的分布

小型底棲生物主要類(lèi)群各潮帶的豐度和生物量見(jiàn)圖2。小型底棲生物夏、冬兩季的平均豐度為（495±250）ind·10cm－2，小型底棲生物總豐度、線(xiàn)蟲(chóng)和渦蟲(chóng)豐度夏季高于冬季，2個(gè)季節(jié)豐度比例最高的均是線(xiàn)蟲(chóng)，其次是渦蟲(chóng)、橈足類(lèi)和腹毛蟲(chóng)，所占豐度比例分別是49%、29%、12%和3%。經(jīng) One－Way ANOVA 分析，小型底棲生物總豐度和線(xiàn)蟲(chóng)豐度在3個(gè)潮帶之間有顯著差異（P＜0.05），而橈足類(lèi)和渦蟲(chóng)豐度在3個(gè)潮帶之間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。對(duì)小型底棲生物總豐度和線(xiàn)蟲(chóng)在3個(gè)潮帶之間進(jìn)行多重比較，結(jié)果表明：小型底棲生物總豐度在潮帶間的差異表現(xiàn)在高潮帶與中潮帶之間（P＜0.05），而高潮帶與低潮帶、中潮帶與低潮帶之間差異不顯著（P＞0.05）。線(xiàn)蟲(chóng)豐度高潮帶與中潮帶和低潮帶之間差異顯著（P＜0.05），而中潮帶與低潮帶之間差異不顯著（P＞0.05）。

采樣點(diǎn)小型底棲生物夏季生物量為（1 233±778）μg dwt·10cm－2，冬季生物量為（688±150）μg dwt·10cm－2，夏季生物量高于冬季。在所有類(lèi)群中，渦蟲(chóng)生物量最大，所占比例為54%，在夏、冬兩季所占比例分別為48%和56%，其他優(yōu)勢(shì)類(lèi)群依次為腹毛蟲(chóng)（16%）、線(xiàn)蟲(chóng)（15%）、橈足類(lèi)（13%）。小型底棲生物在高潮帶生物量為（1 048±389）μg dwt·10cm－2，其次為低潮帶（960±506）μg dwt·10cm－2，中潮帶生物量為（837±439）μg dwt·10cm－2，其中渦蟲(chóng)生物量所占比例最大，在高、中、低潮帶所占比例分別為53%、50%和50%。經(jīng)One－Way ANOVA分析，小型底棲生物、渦蟲(chóng)、橈足類(lèi)生物量在潮帶之間無(wú)顯著差異（P＞0.05），線(xiàn)蟲(chóng)生物量在高潮帶與中潮帶，高潮帶與低潮帶之間有顯著差異（P＜0.05），中潮帶與低潮帶之間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖2 不同潮帶小型底棲生物的豐度（A）和生物量（B）的數(shù)量及差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 Meiofaunal（A）abundance and（B）biomass and significance test at different tide zones

2.4 小型底棲生物主要類(lèi)群數(shù)量的垂直分布

對(duì)夏、冬兩季各潮帶小型底棲生物垂直分布進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明：夏季43%的小型底棲生物分布在深度為0～4cm的表層沉積物中，其余各層由上至下各占總豐度的27%、18%、8%、4%，91%的線(xiàn)蟲(chóng)分布在表層，由上到下依次為56%、22%、13%、6%、3%。橈足類(lèi)的分布與線(xiàn)蟲(chóng)分布相似，由上到下依次是35%、27%、22%、12%、4%，渦蟲(chóng)的分布規(guī)律與線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)略有不同，主要分布在次表層，由上到下依次是23%、36%、25%、12%、5%。對(duì)夏季小型底棲生物主要類(lèi)群進(jìn)行One－Way ANOVA分析表明，小型底棲生物、線(xiàn)蟲(chóng)、渦蟲(chóng)垂直分布的豐度差異性顯著，橈足類(lèi)垂直分布的豐度差異性不顯著。

冬季小型底棲生物在各層分布較夏季均勻，由上到下各占總豐度的21%、29%、20%、16%、14%，線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)和渦蟲(chóng)的垂直分布與小型底棲生物總趨勢(shì)相似，線(xiàn)蟲(chóng)由上到下各占總豐度的14%、27%、21%、20%、18%，橈足類(lèi)由上到下依次為21%、36%、17%、12%、14%，渦蟲(chóng)由上到下依次為24%、31%、20%、13%、11%。對(duì)冬季小型底棲生物主要類(lèi)群進(jìn)行One－Way ANOVA分析表明：小型底棲生物、線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)垂直分布的豐度差異均不顯著。

由圖3中小型底棲生物主要類(lèi)群的垂直分布及數(shù)據(jù)分析可見(jiàn)，小型底棲生物在夏、冬季的垂直分布明顯不同。夏季除渦蟲(chóng)外，小型底棲生物主要類(lèi)群主要都分布在表層，由淺到深呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，冬季小型底棲生物分布在次表層的比例增加，說(shuō)明可能線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)等小型底棲生物有向下遷移的趨勢(shì)。一些研究者報(bào)道了小型底棲生物在不同季節(jié)會(huì)呈現(xiàn)不同的垂直分布情況，這可能與氣溫、水溫的降低，氧化還原電位不連續(xù)層（RPD層）的向下遷移有關(guān)［38－39］，除此之外，鹽度、沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)的分布、潮汐變化等也會(huì)影響到小型底棲生物的垂直分布。

圖3 夏、冬季各潮帶小型底棲生物主要類(lèi)群豐度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of abundance for major groups of meiofauna at each tide zone in summer and winter

2.5 小型底棲生物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)分析

小型底棲生物的豐度與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表3。小型底棲生物總豐度與間隙水鹽度、水溫、氣溫、Chl a有極顯著的正相關(guān)；線(xiàn)蟲(chóng)豐度與間隙水鹽度、溫度、氣溫、Chl a含量有極顯著的正相關(guān)；渦蟲(chóng)豐度與間隙水溫度有極顯著正相關(guān)，與鹽度、氣溫、Chl a有顯著的正相關(guān)；橈足類(lèi)豐度與各環(huán)境因子均無(wú)顯著相關(guān)，但并不表示該研究地點(diǎn)的橈足類(lèi)豐度與現(xiàn)有的環(huán)境因子無(wú)關(guān)，其原因可能與橈足類(lèi)豐度較低，相應(yīng)取樣誤差增加，致使橈足類(lèi)豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性檢驗(yàn)功效較低。MDφ、TOM與小型底棲生物、線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)相關(guān)性均不顯著，這可能與MDφ、TOM在各采樣點(diǎn)間、各季節(jié)間變化不大有關(guān)。

表3 小型底棲生物豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析Table 3 Pearson correlation analysis between meiofaunal abundance and environmental factors

3 討論

3.1 與其他砂質(zhì)潮間帶的比較

小型底棲動(dòng)物豐度大小及波動(dòng)受到很多因素的影響，水溫、水深、季節(jié)、葉綠素含量、溶氧量、沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)含量、以及自身繁殖特點(diǎn)等［40－44］。與其他砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物數(shù)據(jù)相比較的結(jié)果列于表4。東沙砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物豐度即便與高緯度砂質(zhì)潮間帶相比，也處于中等水平。與叢冰清［35］在朱家尖大沙里砂質(zhì)潮間帶同期采樣分析的結(jié)果比較表明，東沙砂質(zhì)潮間帶鑒定出的類(lèi)群總數(shù)較少，7月份小型底棲生物主要類(lèi)群的豐度均偏低；1月份東沙砂質(zhì)潮間帶的線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)豐度以及小型底棲生物總豐度均較高，渦蟲(chóng)豐度較低?？傮w來(lái)說(shuō)，這2個(gè)沙灘具有一定的相似性，N／C值均較低（6～9），線(xiàn)蟲(chóng)和渦蟲(chóng)為豐度最高的2個(gè)類(lèi)群，渦蟲(chóng)豐度大是舟山2個(gè)砂質(zhì)潮間帶的共同特點(diǎn)之一。渦蟲(chóng)一般棲息在含氧量較高的底質(zhì)內(nèi)［3］，較高的渦蟲(chóng)豐度應(yīng)該與這2個(gè)砂質(zhì)潮間帶較為清潔（有機(jī)質(zhì)含量低）及較好的溶氧條件有關(guān)。

表4 砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物豐度比較Table 4 Comparison of meiofaunal abundance（ind·10cm－2）investigated in sandy littoral zones

范世亮等在2005年在青島太平灣砂質(zhì)潮間帶（第二海水浴場(chǎng)）開(kāi)展了小型底棲生物的研究［32］，與舟山朱家尖的2個(gè)潮間帶同季節(jié)相比，小型底棲生物平均豐度高，其主要原因是太平灣砂質(zhì)潮間帶線(xiàn)蟲(chóng)和多毛類(lèi)豐度明顯偏高，而橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)等類(lèi)群豐度反而偏低。太平灣砂質(zhì)潮間帶N／C值達(dá)到了88，這與太平灣砂質(zhì)潮間帶細(xì)砂底質(zhì)和大量的有機(jī)質(zhì)存在有關(guān)，適合線(xiàn)蟲(chóng)生活，而不利于橈足類(lèi)生活。在2005年對(duì)青島太平灣砂質(zhì)潮間帶的調(diào)查研究中，小型底棲生物豐度對(duì)間隙水溶氧變化呈現(xiàn)明顯的滯后效應(yīng)，將溶氧值滯后2個(gè)月再與豐度作相關(guān)分析得出二者之間存在顯著正相關(guān)。而舟山朱家尖東沙潮間帶小型底棲生物豐度與溶解氧并不存在顯著相關(guān)性，這可能與溶氧受到溫度的影響有關(guān)，而在不考慮時(shí)間滯后的情況下，它們之間的關(guān)系會(huì)被掩蓋。

沉積物的穩(wěn)定性和暴露時(shí)間的長(zhǎng)短是控制潮間帶小型底棲生物多樣性和數(shù)量的重要因子。在高潮帶，沉積物被淹沒(méi)時(shí)間較短，穩(wěn)定性較低，雖然具有較好的暴露程度，但相對(duì)水分含量較低，且溫度變化劇烈；相反，在低潮帶沉積物暴露時(shí)間短，穩(wěn)定性相對(duì)高，雖然水分含量高，溫度變化小，但也導(dǎo)致了低的氧含量和RPD層升高，甚至接近于表面［48］。根據(jù)Huston動(dòng)態(tài)平衡 假 說(shuō) （Huston’s dynamic equilibrium hypothesis），小型底棲生物的最佳生存條件是在中潮帶，中潮帶支持著相對(duì)較高的多樣性［49］。Armonies和Reise根據(jù)對(duì)北海錫爾特島沙灘生物多樣性的調(diào)查，也發(fā)現(xiàn)中潮帶具有小型底棲生物生存的最好條件［50］。但是作者對(duì)舟山朱家尖東沙砂質(zhì)潮間帶的研究結(jié)果是，小型底棲生物的豐度在高潮帶大于中潮帶，而高潮帶與低潮帶、中潮帶與低潮帶之間差異不顯著，與之前中潮帶更利于小型底棲生物生存的結(jié)論不一致。舟山群島海域潮汐類(lèi)型為規(guī)則的半日潮，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，水動(dòng)力條件復(fù)雜。位于舟山朱家尖的東沙砂質(zhì)潮間帶，人為干擾較少，有機(jī)質(zhì)含量低，沉積物環(huán)境因子中間隙水鹽度、溫度、溶氧量、有機(jī)質(zhì)含量、沉積物粒度特征在潮帶間均無(wú)顯著性差異，說(shuō)明沉積環(huán)境在各潮帶的變化不大。但沉積物Chl a水平卻在夏季出現(xiàn)顯著的潮帶差異：以高潮帶最高，中潮帶最低；同時(shí)夏季隨溫度和光照增加，Chl a水平也明顯高于冬季見(jiàn)（見(jiàn)表1）。小型底棲生物豐度與沉積物葉綠素a的顯著正相關(guān)關(guān)系（見(jiàn)表3）說(shuō)明在這樣一個(gè)人為干擾少、清潔且沉積環(huán)境相對(duì)均勻的沙灘，小型底棲生物的數(shù)量分布主要受到沉積物初級(jí)生產(chǎn)力水平的影響和制約，因而出現(xiàn)了看似與Huston動(dòng)態(tài)平衡假說(shuō)不符的現(xiàn)象。

3.2 線(xiàn)蟲(chóng)與橈足類(lèi)數(shù)量比值用于檢測(cè)海洋有機(jī)質(zhì)污染的討論

用線(xiàn)蟲(chóng)與橈足類(lèi)數(shù)量之比（N／C值）檢測(cè)小型底棲生物所在生境沉積物的有機(jī)質(zhì)污染程度是底棲污染生物學(xué)研究的一個(gè)方向。Raffaelli和Findlay都曾經(jīng)提出［51－52］，線(xiàn)蟲(chóng)和橈足類(lèi)對(duì)有機(jī)質(zhì)污染的耐受力不同，底棲橈足類(lèi)對(duì)于環(huán)境的脅迫更為敏感，可以將線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量（N）與橈足類(lèi)的數(shù)量（C）之比作為指示海洋環(huán)境有機(jī)質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化的指標(biāo)，盡管這個(gè)比值隨著沉積物粒徑的減小而增大，但是在有機(jī)質(zhì)污染的潮間帶比未受污染的潮間帶（即使是泥底質(zhì)）比值高［6］。另外，一些研究者認(rèn)為：N／C比值＜50屬于正常，50～100屬于富營(yíng)養(yǎng)化，而＞100則屬于有機(jī)質(zhì)污染區(qū)。表5列舉了東沙夏冬兩季各潮帶的N／C值，N／C值較小，均未超過(guò)50，表明此沙灘并未受到有機(jī)質(zhì)污染。雖然目前這一理論尚不成熟，因?yàn)槌宋廴就?，許多其它的因子控制著小型底棲生物數(shù)量的變化，將N／C值用于海洋污染生態(tài)學(xué)尚需進(jìn)一步的探討。但是東沙砂質(zhì)潮間帶受到人為干擾少，相比人為干擾較為嚴(yán)重的青島太平灣砂質(zhì)潮間帶較高的N／C值（平均值88），說(shuō)明該比值對(duì)有機(jī)質(zhì)污染和人為干擾具有一定的指示作用。

表5 夏、冬兩季各潮帶小型底棲生物、線(xiàn)蟲(chóng)和橈足類(lèi)豐度（ind·10cm－2）及N／C值Table 5 Abundance（ind·10cm－2）of meiofauna，Nematoda and Copepoda and N／C at each tide zone in summer and winter

4 結(jié)論

（1）本研究共鑒定出線(xiàn)蟲(chóng)、渦蟲(chóng)、橈足類(lèi)、腹毛蟲(chóng)、水螅、端足類(lèi)、緩步類(lèi)、多毛類(lèi)、動(dòng)吻類(lèi)、輪蟲(chóng)、寡毛類(lèi)、昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)12個(gè)類(lèi)群。線(xiàn)蟲(chóng)豐度最大，其次為渦蟲(chóng)、橈足類(lèi)和腹毛蟲(chóng)；渦蟲(chóng)生物量最大，其次為腹毛蟲(chóng)、線(xiàn)蟲(chóng)和橈足類(lèi)。較低的N／C值反映該砂質(zhì)潮間帶屬于低有機(jī)污染、人為干擾較少的清潔沙灘。

（2）不同潮帶小型底棲生物豐度表現(xiàn)為高潮帶＞低潮帶＞中潮帶，生物量無(wú)潮帶差異。小型底棲生物總豐度在潮帶間的差異表現(xiàn)在高潮帶與中潮帶之間，而高潮帶與低潮帶、中潮帶與低潮帶之間差異不顯著。線(xiàn)蟲(chóng)的豐度在高潮帶大于中、低潮帶，橈足類(lèi)和渦蟲(chóng)豐度在3個(gè)潮間帶間沒(méi)有顯著差異。

（3）小型底棲生物夏季主要分布在表層，冬季主要分布在次表層。線(xiàn)蟲(chóng)、渦蟲(chóng)數(shù)量垂直分布在夏季差異性顯著，橈足類(lèi)數(shù)量垂直分布的差異性不顯著。冬季小型底棲生物、線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)豐度垂直分布的差異均不顯著。

（4）小型底棲生物豐度與間隙水鹽度、溫度、沉積物葉綠素a含量顯著正相關(guān)，是影響該砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物分布的主要因素。

［1］ 張志南，周紅.自由生活海洋線(xiàn)蟲(chóng)的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué) ［J］.青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，33（6）：891－900.

［2］ 陳海燕，周紅，慕芳紅，等.北黃海小型底棲生物豐度和生物量時(shí)空分布特征 ［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，39（4）：657－663.

［3］ Higgins R P，Thiel H.Introduction to the study of meiofauna［M］.Washington D C：Smithsonian Institute Press，1988.

［4］ Warwick R M，Price R.Ecological and metabolic studies on free living nematodes from an estuarine mudflat ［J］.Estuaries and Coastal Marine Science，1979，9：257－271.

［5］ Montagna P A，Bauer J E，Hardin D，et al.Meiofaunal and microbial trophic interactions in a natural submarine hydrocarbon seep：A review ［J］.Vie et Milieu，1995，45：17－25.

［6］ 楊世超，慕芳紅，周紅，等.2006年冬季膠州灣及鄰近山東半島南岸海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，39（增刊）：78－82.

［7］ 張婷.廈門(mén)典型沙灘小型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)的研究［D］.青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2011.

［8］ Nicholls A G.Copepods from the interstitial fauna of a sandy beach［J］.Journal of the Marine Biological Society of the United Kingdom，1935，20：379－405.

［9］ Mare M F.A study of a marine benthic community with special reference to the micro－organisms［J］.J Mar Biol，1942，25：517－554.

［10］ Swedmark B.The interstitial fauna of marine sand［J］.Biological Review of the Cambridge Philosophical Society，1964，39：1－42.

［11］ Zin D S，Kraus B W.A bibliography of the Mystacocarida［J］.Crustaceana，1982，43：270－274.

［12］ 張志南，李永貴，于子山.黃河口水下三角洲及其鄰近水域小型底棲動(dòng)物的初步研究［J］.海洋與湖沼，1989，212（3）：197－207.

［13］ 張志南，谷峰，于子山.黃河口水下三角洲海洋線(xiàn)蟲(chóng)空間分布的研究［J］.海洋與湖沼，1990，20（1）：11－19.

［14］ Cai L，Hong H，Zon C，et al.Species composition and distribution of marine nematode community in the North Taiwan Strait［J］.Acta Oceanologica Sinica，2001，20（2）：211－229.

［15］ 方少華，呂小梅，張躍平.臺(tái)灣海峽小型底棲生物數(shù)量的量的分布［J］.海洋學(xué)報(bào)，2000，22（6）：136－140.

［16］ 方少華，呂小梅，張躍平.廈門(mén)潯江灣小型底棲生物數(shù)量分布及生態(tài)意義［J］.臺(tái)灣海峽，2000，19（4）：474－480.

［17］ 張志南，周紅，于子山，等.膠州灣小型底棲生物的豐度和生物量［J］.海洋與湖沼，2001，32（2）：139－147.

［18］ 張志南，慕芳紅，于子山，等.南黃海鰻魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)小型底棲生物的豐度和生物量［J］.青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，32（2）：251－258.

［19］ 郭玉清，于浩，葉兆弘.集美龍舟池自由生活海洋線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的初步研究［J］.集美大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004（4）：310－312.

［20］ 萊莉C M，帕森斯T R.生物海洋學(xué)導(dǎo)論［M］.張志南，周紅譯.青島：青島海洋出版社，2000：171－176.

［21］ 沈國(guó)英，施并章.海洋生態(tài)學(xué)［M］.廈門(mén)：廈門(mén)大學(xué)出版社，1990：91－96.

［22］ 劉海濱，張志南，范世亮，等.潮間帶小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究的某些進(jìn)展［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，37（5）：767－774.

［23］ 張志南，李永貴，圖立紅，等.黃河水下三角洲及鄰近水域小型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)的初步研究［J］.海洋與湖沼，1989，20（3）：197－208.

［24］ 張志南，谷峰，于子山.黃河水下三角洲海洋線(xiàn)蟲(chóng)空間分布的研究［J］.海洋與湖沼，1990，21（1）：11－19.

［25］ 張志南，林巋旋，周紅，等.東黃海春秋季小型底棲生物豐度和生物量研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（5）：997－1005.

［26］ 張志南，周紅，于子山，等.膠州灣小型底棲生物的豐度和生物量［J］.海洋與湖沼，2001，32（2）：139－147.

［27］ 華爾，張志南，張艷.長(zhǎng)江及鄰近海域小型底棲生物豐度和生物量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（9）：2234－2242.

［28］ 張志南，錢(qián)國(guó)珍.小型底棲生物取樣方法的研究［J］.海洋湖沼通報(bào)，1990，4：37－42.

［29］ 劉海濱，張志南，范世亮，等.潮間帶小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究的某些進(jìn)展［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，37（5）：767－774.

［30］ 劉海濱.青島太平灣砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的研究 ［D］.青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2007.

［31］ 華爾，林佳寧，馮頌，等.踩踏對(duì)砂質(zhì)灘小型底棲動(dòng)物的影響－現(xiàn)場(chǎng)擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)初步結(jié)果［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，40（10）：063－068.

［32］ 范世亮，劉海濱，張志南，等.青島太平灣砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物豐度和生物量的研究［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006（5）：098－104.

［33］ 杜永芬.潮間帶纖毛蟲(chóng)原生動(dòng)物和小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究［D］.青島：中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，2008.

［34］ 付姍姍，慕芳紅，楊世超，等.青島滄口潮間帶小型底棲生物的時(shí)空分布研究 ［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，42（增刊）：124－130.

［35］ 叢冰清.舟山砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物空間分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)［D］.青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2011.

［36］ 國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局.GB／T 12763.6—2007.海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查［S］.北京：國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)出版社，2007.

［37］ 國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局.GB／T 12763.8—2007.海洋調(diào)查規(guī)范第8部分：海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查［S］.北京：國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)出版社，2007.

［38］ Janson B O.Quantitative and experimental studies of the intertid－al fauna in four Swedish sandy beaches［J］.Ophelia，1968，5：1－171.

［39］ Harris R P.Seasonal changes in the meiofauna population of an intertidal sandy beach［J］.Mar Bio Ass UK，1972，52：89－403.

［40］ Heip C，Vincx M，Vranken G.The ecology of marine nematodes［J］.Oceanography and Marine Biology：An Annual Review，1985，23：399－489.

［41］ Clark K R，Warwick R M.Changes in marine communities：An approach to statistical analysis and interpretation［M］.Plymouth：Plymouth Marine Laboratory，2001.

［42］ Wieser W.Benthic studies in Buzzards Bay.II The meiofauna［J］.Limnology and Oceanography，1960，5：121－137.

［43］ Coull B C.Ecology of the marine meiofauna.In：Higgins R.P.＆ Thiel H.eds.Introduction to the study of meiofauna［M］.Washington：Smithsonian Institution Press，1988.

［44］ Somerfield P J，Rees H L，Warwick R M.Interrelationships in community structure between shallow－water marine meiofauna and macrofauna in relation to dredgings disposal［J］.Mar Ecol Prog Ser，1995，127：103－112.

［45］ Delgado J D，Riera R，Monterroso O，et al.Distribution and abundance of meiofauna in intertidal sand substrata around Iceland［J］.Aquatic Ecology，2009，43：221－233.

［46］ Urban－Malinga B，Wiktor J，Jablonska A，et al.Intertidal meiofauna of a high－latitude glacial Arctic fiord （Kongsfjorden，Svalbard）with emphasis on the structure of free－living nematode communities［J］.Polar Biology，2005，28：940－950.

［47］ Kotwicki L，Szymelfenig M，De Troch M，et al.Latitudinal biodiversity patterns of meiofauna from sandy littoral beaches［J］.Biodiversity and Conservation，2005，14：461－474.

［48］ Short A D.Beach and shoreface morphodynamics［J］.Wiley Chichester，1999：392.

［49］ Huston M.A general hypothesis of species diversity ［J］.Am Nat，1979，113：81－101.

［50］ Armonies W，Reise K.Faunal diversity across a sandy shore［J］.Mar Ecol Prog Ser，2000，196：49－57.

［51］ Raffaelli D G，Mason C F.Pollution monitoring with meiofauna，using the ratio of nematodes to copepods［J］.Marine Pollution Bulletin，1981，12：158－163.

［52］ Findlay S E G.Small scale spatial distributions of meiofauna on a mud and sandflat ［J］.Estuarine，Coastal and Shelf Science，1981，12：471－484.