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        新疆鼠尾草葉片凈光合速率日變化特征研究△

        2013-09-27 01:18:20孫良志譚勇李國(guó)玉朱蕓王恒王航宇趙文斌王金輝
        中國(guó)現(xiàn)代中藥 2013年11期
        關(guān)鍵詞:鼠尾草凈光合氣孔

        孫良志,譚勇,李國(guó)玉,朱蕓,王恒,王航宇,趙文斌,王金輝,2*

        (1.石河子大學(xué) 藥學(xué)院,新疆 石河子 832002;2.沈陽(yáng)藥科大學(xué) 中藥學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 110016)

        新疆鼠尾草葉片凈光合速率日變化特征研究△

        孫良志1,譚勇1,李國(guó)玉1,朱蕓1,王恒1,王航宇1,趙文斌1,王金輝1,2*

        (1.石河子大學(xué) 藥學(xué)院,新疆 石河子 832002;2.沈陽(yáng)藥科大學(xué) 中藥學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 110016)

        目的:研究新疆鼠尾草葉片凈光合速率日變化及與環(huán)境因子的關(guān)系。方法:利用LI-6400XT光合儀測(cè)定新疆鼠尾草葉片凈光合速率,采用Excel 2003和Spass 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及作圖和進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果:新疆鼠尾草葉片凈光合速率、蒸騰速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”曲線,有明顯的光合“午休”現(xiàn)象;凈光合速率峰值分別出現(xiàn)在12:00和18:00,分別為22.77和20.28 μmol CO2·m-2·s-1,第1峰值大于第2峰值;蒸騰速率的峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00,分別為13.02和13.09 mmol·m-2·s-1,午間14:00稍有下降,降至12.76 mmol·m-2·s-1;相關(guān)分析表明,新疆鼠尾草凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)(r=0.892),與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(r=0.835),與田間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.849);在有效光照強(qiáng)度、氣溫、空氣濕度、田間CO2濃度和蒸汽壓差虧損5個(gè)環(huán)境因子中,田間CO2濃度是影響凈光合速率日變化的主要環(huán)境因子;在蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度3個(gè)自身生理因子中,氣孔導(dǎo)度是影響凈光合速率日變化的主要自身生理因子;影響蒸騰作用的主要外在環(huán)境因素是有效光照強(qiáng)度,主要內(nèi)在生理因素為氣孔的自我調(diào)節(jié)因素。結(jié)論:通過(guò)研究新疆鼠尾草葉片凈光合速率變化規(guī)律及與環(huán)境因子的關(guān)系,為其更好地開(kāi)發(fā)利用奠定了生物學(xué)基礎(chǔ)。

        新疆鼠尾草;凈光合速率;日變化;環(huán)境因子;氣孔導(dǎo)度

        新疆鼠尾草(SalviadesertaSchang)為唇形科(Labiatae/ Lamiaceae)鼠尾草屬(Salvia L.)植物,為多年生草本植物,主產(chǎn)于新疆北部;生于田野荒地,溝邊,沙灘草地及林下,海拔270-1850 m[1]。新疆鼠尾草為哈薩克族民族藥,在民間以全草入藥,主要用于清熱解毒、祛痰止咳、消腫利尿、抗菌消炎等[2]。目前對(duì)新疆鼠尾草天然藥物化學(xué)成分、藥理研究較多,未見(jiàn)有關(guān)光合研究報(bào)道,而光合作用既是決定生產(chǎn)力高低的重要因素,也是植物干物質(zhì)累積的基礎(chǔ),又是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化很敏感的生物學(xué)生理過(guò)程。因此,研究藥材原植物的光合作用,有助于了解其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。該文對(duì)人工種植自然條件下生長(zhǎng)的二年生新疆鼠尾草進(jìn)行了光合特性的日變化研究,并應(yīng)用相關(guān)分析方法對(duì)光合作用與生態(tài)因子、生理因子的關(guān)系進(jìn)行分析,旨在揭示典型天氣條件下新疆鼠尾草葉片光合特性的日變化規(guī)律,為充分發(fā)揮新疆鼠尾草光合能力和生產(chǎn)潛力提供生物學(xué)理論基礎(chǔ),也為其高產(chǎn)栽培和科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料

        1.1 試驗(yàn)地概況

        試驗(yàn)地位于石河子大學(xué)中區(qū)藥園,地理位置約為86°3′E,44°18′N,海拔約為483 m,屬石河子墾區(qū)中部地區(qū)。該地區(qū)屬典型的溫帶大陸性氣候,冬季長(zhǎng)而嚴(yán)寒,夏季短而炎熱。

        1.2 試驗(yàn)材料

        供試植株為栽培于石河子大學(xué)中區(qū)藥園內(nèi)的新疆鼠尾草,2011年人工種植,自然條件下生長(zhǎng),盛花期,株高120 cm左右,莖四棱形,棱長(zhǎng)約1.2 cm。試驗(yàn)材料選擇中上層功能葉片。

        2 方法2.1 試驗(yàn)方法

        選擇夏季晴朗天氣(2012年6月),選擇5株健壯植株,從每株分別選擇1片健康完整葉片,共5片葉片,采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT光合測(cè)定系統(tǒng)(測(cè)量葉室采用紅藍(lán)光源實(shí)時(shí)模擬自然光源)從8:00~20:00分別在8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和20:00這7個(gè)時(shí)間點(diǎn),測(cè)定1次光合作用相關(guān)數(shù)據(jù),每次每片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)。所測(cè)定的指標(biāo)包括有葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等自身生理因子以及光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、相對(duì)濕度(RH)、林間CO2濃度(Ca)、蒸汽壓差虧損(Vpd)等環(huán)境因子。

        2.2 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 2003和Spass 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖以及對(duì)光合速率和環(huán)境因子之間關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 光合作用相關(guān)環(huán)境因子的日變化

        如圖1a,1b所示,PAR數(shù)值和Ta數(shù)值日變化的規(guī)律:都呈現(xiàn)“單峰”曲線,且在其峰值前其數(shù)值上升速率都大于其峰值后的下降速率。植物光合作用能量的最終來(lái)源是PAR,也是影響光合作用生理生態(tài)因子的最根本因素,其中PAR數(shù)值的日變化呈現(xiàn)為“單峰”曲線,其變化范圍在600~2 000 μmol·m-2·s-1之間。早晨8:00測(cè)定的PAR值為最低值(600 μmol·m-2·s-1),隨著時(shí)間推移,PAR數(shù)值不斷增加,于16:00 左右達(dá)到峰值(2 000 μmol·m-2·s-1),下午隨時(shí)間下降較上午上升速率緩慢。類似于PAR日變化曲線,所測(cè)定的Ta數(shù)值日變化曲線也呈現(xiàn)為“單峰”曲線,其變化范圍在24.50~36.06 ℃之間:早晨8:00最低(24.50 ℃),隨著PAR值的迅速增大而快速上升,至16:00達(dá)到最高溫度(35.96 ℃),期間變化幅度較大,之后Ta值開(kāi)始下降,下降速率極緩慢。

        如圖1c,1d所示,Ca數(shù)值和RH數(shù)值的日變化都呈現(xiàn)規(guī)律性變化:Ca數(shù)值的日變化呈現(xiàn)早晚高,午間低的變化規(guī)律;RH數(shù)值的日變化早高晚底的變化規(guī)律。Ca數(shù)值的日變化呈現(xiàn)早晚高、午間低的現(xiàn)象,其變化范圍在345.53~392.20 μmol·mol-1之間:從早晨8:00最大值(392.20 μmol·mol-1)開(kāi)始逐漸降低,至12:00達(dá)到最低值(345.53 μmol·mol-1),之后數(shù)值逐漸增大。RH的數(shù)值日變化呈現(xiàn)早晨高傍晚低,且午間變化速率大的規(guī)律,其變化范圍在33.16%~65.18%之間:早晨8:00時(shí)RH值為最大值(65.18%),此后隨著Ta的不斷升高,上午下降緩慢;下午RH值隨著Ta值的緩慢下降而大幅下降,至20:00達(dá)到最低值(33.16%),日變化幅度較大。

        圖1 新疆鼠尾草葉片環(huán)境因子日變化

        圖2 新疆鼠尾草葉片Pn、Gs、Tr和Ci的日變化

        3.2 凈光合速率和蒸騰速率的日變化

        研究發(fā)現(xiàn),植物光合作用日變化不僅僅作為植物生產(chǎn)過(guò)程中干物質(zhì)積累與代謝的基本單元,也是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要生理指標(biāo)[3]。一般條件下植物葉片的光合作用日變化曲線呈現(xiàn)兩種峰型,即單峰型或雙峰型[4-9]。如圖2a所示,葉片Pn數(shù)值日變化呈現(xiàn)“雙峰”曲線,其變化范圍在13.38~22.77 μmol CO2·m-2·s-1之間:第1峰出現(xiàn)在12:00,達(dá)到22.77 μmol CO2·m-2·s-1,并于18:00達(dá)到第2峰值20.28 μmol CO2·m-2·s-1,期間在16:00出現(xiàn)“低谷”17.77 μmol CO2·m-2·s-1。新疆鼠尾草葉片Pn第1峰值大于第2峰值,且光合“午休”現(xiàn)象明顯的出現(xiàn)在兩峰之間。

        Tr數(shù)值的強(qiáng)弱是衡量植物水分利用效率和抗旱能力的重要生理指標(biāo)。如圖2b所示,新疆鼠尾草的Tr數(shù)值日變化曲線,也呈現(xiàn)“雙峰”曲線,其變化范圍在2.14~13.09 mmol·m-2·s-1之間:其第1峰值出現(xiàn)在12:00左右,達(dá)到13.02 mmol·m-2·s-1,第2峰值出現(xiàn)在16:00左右,達(dá)到13.09 mmol·m-2·s-1,在兩峰之間Tr數(shù)值稍有降低。

        Pn數(shù)值和Tr數(shù)值日變化曲線都呈“雙峰”曲線,且兩峰之間都出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。但Pn數(shù)值與Tr數(shù)值日變化曲線也有明顯不同,Tr第2峰值的時(shí)間較Pn提前,且Tr兩峰間的午間降低現(xiàn)象較Pn不明顯。

        3.3 光合速率與影響因子的相關(guān)分析

        各種生理因子以及環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果才產(chǎn)生了Pn數(shù)值的變化。而各因子的影響在不同時(shí)間階段也存在著差異,甚至效應(yīng)相反[10]。如表1所示,通過(guò)Pn與各影響因子間的數(shù)值相關(guān)分析得知:新疆鼠尾草葉片Pn數(shù)值日變化相關(guān)性分析,與Gs呈極顯著正相關(guān)(r=0.892,P<0.01),與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.835,P<0.05),與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.849,P<0.05)。Tr數(shù)值日變化相關(guān)性分析,與PAR呈極顯著正相關(guān)(r=0.931,P<0.01),與Gs呈顯著正相關(guān)(r=0.866,P<0.05),與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.906,P<0.01)。

        分析得出結(jié)論:Gs是對(duì)Pn影響最大的因子,其次分別是Ca、Tr、PAR、Ta、Vpd、Ci與RH;各因子中對(duì)Tr影響最大的是PAR,其次是Ca、Gs、Pn、Ta、Vpd、Ci與RH。

        表1 新疆鼠尾草凈光合速率與影響因子的相關(guān)分析

        注:*表示P<0.05;**表示P<0.01。

        3.4 影響凈光合速率下降的因素分析

        新疆鼠尾草葉片Pn數(shù)值日變化曲線呈現(xiàn)雙峰型,在兩峰值之間16:00左右Pn數(shù)值出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象?!拔缧荨笔侵参锶~片對(duì)炎熱氣候條件有益的生態(tài)適應(yīng),也是其自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)。氣孔因素和非氣孔因素是影響葉片Pn數(shù)值午間“午休”的兩類自身因素。氣孔因素是指由環(huán)境因子變化引起的氣孔部分關(guān)閉,CO2進(jìn)入葉片受限制而引起的Pn數(shù)值下降;非氣孔因素是指由葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性減弱而導(dǎo)致的Pn數(shù)值下降[11]。判定影響光合作用的因素是否為氣孔因素的方法,可按照Farquhar、Sharkey以及沈允鋼等人的觀點(diǎn):當(dāng)Pn值減小,Ci值同時(shí)減小,且氣孔限制值Ls(Ls=1-Ci/Ca)增大時(shí),引起Pn下降的主要原因才認(rèn)為是Gs,即主要因素為氣孔因素;否則Pn的下降原因?yàn)榉菤饪滓蛩兀饕獮槿~肉細(xì)胞羧化能力降低,可能為其細(xì)胞內(nèi)相關(guān)羧化酶活性減弱所導(dǎo)致[11-13]。

        依據(jù)上述判定方法,對(duì)新疆鼠尾草葉片Pn數(shù)值、Ci數(shù)值以及與氣孔限制值Ls之間的關(guān)系進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),在12:00~16:00間,Pn數(shù)值和Ci數(shù)值同時(shí)減小,且Ls值增大,因此可以判定氣孔因素為引起光合“午休”的主要原因。同理,Pn數(shù)值在18:00~20:00間的下降的主要因素也是由于氣孔因素。

        3.5 影響蒸騰作用的因素分析

        蒸騰作用的強(qiáng)弱是衡量植物水分利用效率和抗旱能力的重要生理指標(biāo)。影響植物蒸騰作用的外在環(huán)境因素有光照強(qiáng)度、大氣溫度、空氣濕度、土地水分以及鹽堿性等因素,內(nèi)在生理因素主要有氣孔的自我調(diào)節(jié)。從圖1a和圖2a、2b中可以看出,Tr數(shù)值日變化曲線和PAR、Gs數(shù)值日變化曲線極其相似;從表1中可以看出,Tr數(shù)值日變化相關(guān)性分析結(jié)果,與PAR呈極顯著正相關(guān),與Gs呈顯著正相關(guān),與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)。

        結(jié)合以上兩點(diǎn),可以得出,影響新疆鼠尾草葉片蒸騰作用的主要外在環(huán)境因素是PAR,主要內(nèi)在生理因素為氣孔的調(diào)節(jié)因素。另外,Tr數(shù)值日變化相關(guān)性與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān),也說(shuō)明了因?yàn)槲玳g田間CO2濃度較低,植物葉片又需要足夠的CO2來(lái)維持光合作用,所以也是導(dǎo)致氣孔開(kāi)放程度增大的一個(gè)原因,進(jìn)而也使得蒸騰作用強(qiáng)度增加。

        4 小結(jié)與討論

        4.1研究表明:在夏季晴朗的典型天氣條件下,新疆鼠尾草葉片Pn數(shù)值日變化呈“雙峰”曲線,分別在12:00和18:00出現(xiàn)峰值,且第1峰值大于第2峰值,光合“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在兩峰間16:00左右。早晨受PAR值弱、Ta值低的影響,Pn值也很低;新疆鼠尾草葉片Pn值,隨著PAR值的增大、Ta值的升高以及Gs值的增大,也明顯提高,至12:00 Pn值達(dá)最大值。植物葉片光合“午休”是植物葉片對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的自我調(diào)節(jié),受生態(tài)因子和生理因子多方面因子影響,所以在不同的環(huán)境條件下,各因子的綜合作用導(dǎo)致葉片光合“午休”的原因也不相同。新疆鼠尾草主要生長(zhǎng)在具有紫外線照射強(qiáng)、高海拔和晝夜溫差大的戈壁荒漠,其生長(zhǎng)環(huán)境的特殊也是導(dǎo)致光合“午休”的現(xiàn)象的原因;同時(shí),午后光強(qiáng)、氣溫高,提高了葉片葉肉細(xì)胞的光呼吸強(qiáng)度,增加了呼吸消耗,這也是導(dǎo)致Pn的第2峰值低于第1峰值的一個(gè)重要原因。

        本課題所研究的新疆鼠尾草與母貴琴等[14]研究的寶光鼠尾草以及張利等[15]研究的大小葉型丹參為同科同屬植物,其葉片光合日變化曲線都呈“雙峰”曲線,并且均有明顯的光合“午休”現(xiàn)象;新疆鼠尾草葉片光合日變化曲線最大值為第1峰值,但寶光鼠尾草以及大小葉型丹參最大值為第2峰值,且新疆鼠尾草葉片光合日變化曲線最大值遠(yuǎn)大于寶光鼠尾草以及大小葉型丹參。

        4.2通過(guò)對(duì)夏季晴朗天氣情況下新疆鼠尾草葉片Pn數(shù)值的日變化研究,發(fā)現(xiàn)Pn與Gs呈極顯著正相關(guān),與Tr呈顯著正相關(guān),與Ca呈顯著負(fù)相關(guān);氣孔因素是導(dǎo)致新疆鼠尾草葉片凈光合作用中午“午休”、下午下降的主要原因??梢缘贸鼋Y(jié)論:氣孔因素,即Gs是影響新疆鼠尾草葉片Pn的最主要因素,而且Gs也是影響其最主要自身生理因素;Ca是影響新疆鼠尾草葉片Pn的最主要的環(huán)境因素。影響新疆鼠尾草葉片蒸騰作用的主要外在環(huán)境因素是PAR,主要內(nèi)在生理因素為Gs,即氣孔的自我調(diào)節(jié)因素。

        根據(jù)葉子飄和張治國(guó)等[16-17]研究報(bào)道,PAR為影響氣孔導(dǎo)度的最敏感的因子,午間較強(qiáng)的PAR一定程度上限制了氣孔導(dǎo)度。在生產(chǎn)實(shí)踐中,可以適當(dāng)增加植株栽培的行間距,利于其田間大氣循環(huán),增加田間CO2濃度;另外,與適當(dāng)高稈作物間作或套作,減小午間有效的光輻射,降低其蒸騰速率,緩解光合午休,提高產(chǎn)量。

        4.3新疆鼠尾草在民間一直作為哈薩克族民族藥沿用,與《中國(guó)藥典》收載的傳統(tǒng)常用中藥丹參為同科同屬植物,其藥用方面的研究報(bào)道較多,而生物學(xué)光合作用研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究為更好地了解新疆鼠尾草生物學(xué)光合作用過(guò)程,充分發(fā)揮其光合能力和生產(chǎn)潛力提供了生物學(xué)理論基礎(chǔ),也為其高產(chǎn)栽培和科學(xué)管理提供了科學(xué)依據(jù)。

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        StudyontheDiurnalVariationCharacteristicofNetPhotosynthesisRateinLeavesofSalviadesertaSchang

        SUN Liang-zhi1,TAN Yong1,LI Guo-yu1,ZHU Yun1,WANG Heng1,WANG Hang-yu1,ZHAO Wen-bin1,WANG Jin-hui1,2*

        (1.SchoolofPharmacy,ShiheziUniversity,Shihezi832002,China;2.SchoolofTraditionalChineseMateriaMedica,ShenyangPharmaceuticalUniversity,Shenyang110016,China)

        Objective:To identify the relationship between diurnal changes of photosynthetic rate and environmental factors ofSalviadesertaSchang(Salvia,Labiatae/Lamiaceae).Methods:Photosynthetic characteristics were monitored using portable Li-6400XT photosynthesis system,and the data was processed by the Excel 2003 and Spass 13.0.Results:The curves of diurnal variations in Pn(net photosynthetic rate)and Tr(transpiration rate)showed two peaks and an obvious midday depression.The Pn peaks were detected at 12:00 and 18:00,and reached to 22.77 and 20.28 μmol CO2·m-2·s-1,respectively;the first peak was higher than the second.The Tr peaks were detected at 12:00 and 16:00,and reached to 13.02 and 12.86 mmol·m-2·s-1,respectively.Pn was significantly positively correlated with Gs(stomatal conductance;r=0.892)、Tr(r=0.0.835)and significantly negatively correlated with Ca(field CO2concentration;r=-0.849).Ca was the major environmental factor influencing diurnal changes of the Pn during the five environmental factors,PAR(photosynthetically available radiation)、Ta(air temperature)、RH(relative humidity)、Ca and Vpd(deficit of water air pressure);Gs was the major self-physical factor influencing diurnal changes of the Pn during the three factors,Tr、Gs and Ci(intercellular CO2concentration).PAR was the major environmental factor influencing diurnal changes of the Tr,Gs was the major self-physical factor.Conclusion:Provide the biological basis for further development and utilization ofSalviadesertaSchang.

        SalviadesertaSchang;Net photosynthetic rate;Diurnal change;Environmental factors;Stomatal conductance

        2013-04-01)

        國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAI30B02);國(guó)家自然科學(xué)基金(20762008);石河子大學(xué)科學(xué)技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(ZRKX2009ZD05);重大攻關(guān)課題(gxji2007-zdgg01)

        *

        王金輝,教授,博士,主要從事中藥和天然藥物中生物活性成分的發(fā)現(xiàn)和優(yōu)化研究,E-mail:tcm_shz@yahoo.cn

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