江 晶，溫芳妮，王利肖，邱 爽，李曉宇，閆云君

(華中科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，武漢430074)

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群之一，能加速水底碎屑分解，促進泥水界面物質(zhì)交換和水體自凈，是河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量代謝的重要參與者，也是人們了解河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵類群之一.此外，由于底棲動物的生命周期相對較長、行動緩慢、物種豐富，且不同種類底棲動物對環(huán)境條件的適應(yīng)性和對污染等不利因素的耐受力及敏感程度不同，因此作為重要的指示生物已廣泛應(yīng)用于水質(zhì)及環(huán)境監(jiān)測中，起著水下哨兵的作用［1］.因此，河流大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與功能研究已成為生態(tài)學(xué)的熱點領(lǐng)域之一［2］.然而，在我國，河流生態(tài)學(xué)研究嚴重滯后，與國際先進水平存在較大差距，目前僅有少許對河流功能研究的報道［3-5］.

蜉蝣目昆蟲廣泛存在于各級河流中，在河流生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用［1-2］.目前有關(guān)該類群的研究工作多見于國外報道，國內(nèi)有關(guān)工作主要集中在分類學(xué)和水質(zhì)監(jiān)測方面［6］，而有關(guān)蜉蝣在河流生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能及營養(yǎng)動態(tài)則鮮見報道.由于蜉蝣是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中極為重要的環(huán)節(jié)，對維系群落食物網(wǎng)的復(fù)雜性具有十分重要作用.因此，研究蜉蝣類群的生態(tài)學(xué)功能對了解和掌握我國河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特點具有重要意義.本文于2006-2007年對清江上游流域一二級河流(胡家溪)大型底棲動物群落進行了為期一周年的調(diào)查研究，探討4種蜉蝣優(yōu)勢種的種群動態(tài)和周年生產(chǎn)量及動態(tài)變化.

1 工作方法

1.1 采樣點和采樣時間

胡家溪是長江支流清江的一條二級河流，位于長陽土家族自治縣境內(nèi)(30°27'～30°28'N，111°03'～111°35'E)，流域面積約50 km2，于胡家窩附近注入清江，距離隔河巖水電站約8 km.胡家溪兩側(cè)為山脈，植被覆蓋率較高，郁閉度較高，河兩岸著生灌木和雜草.流域地區(qū)為典型亞熱帶氣候，多年平均降水量約1460 mm，全年水溫變化范圍在10～28℃之間.

圖1 胡家溪及采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites at Hujiaxi Stream

根據(jù)河流微生境的類型(底質(zhì)、水流速度、水生植物等)，從上游至下游選擇了6個采樣點(圖1)，分別是:S1:河邊生長著茂密的灌木和雜草，河面較窄，約1～2 m寬，且部分被遮蔽著，水流較緩，底質(zhì)為粗沙;S2:有一支流匯入其中，河面較窄，約2 m寬，水流較緩，河底以細沙為主;S3:在一個落差約0.5 m的小瀑布下方，水流較急，河底以布滿了苔蘚的巨石為主，附近10 m處有一片小竹林;S4:位于一堰塘下游淺水區(qū)，地勢平緩，水流緩慢，底質(zhì)為石灰?guī)r，河邊雜草較少;S5:河面變寬，河寬約3 m，河底以卵石為主，腐殖質(zhì)較多，水流較急;S6:位于河口，一排污口的下游，河寬約4 m，水流較急，河底碎石較多.胡家溪河水的理化性質(zhì)見表1.采樣時間一般為每月的5日左右，為期一年，即2006年4月至2007年3月.

表1 胡家溪的理化性質(zhì)Tab.1 Physico-chemical characteristics of Hujiaxi Stream

1.2 標本采集及處理

定量采集使用60目的D型網(wǎng)和Surber網(wǎng)，每個采樣點面積約為30 cm×30 cm，每樣點1次，1個重復(fù).樣品經(jīng)60目銅篩篩洗后，置于白色解剖盤中分檢，標本用10%的福爾馬林固定保存.

1.3 生活史

根據(jù)各月種群的齡期分布頻率了解其發(fā)育動態(tài)，從而推知種群生活史狀況［7-8］.

1.4 生產(chǎn)量的測算

采用體長(齡期)頻率法(size(instar)-frequency method)測算其周年生產(chǎn)量［9-10］，其計算公式為:

式中，CPI(Cohort Production Interval)為一個同齡組完成生活史所需時間.在此，忽略矯正系數(shù)i(Pe/P)，令其等于1，原因是Pe/P在實際計算中非常困難，而且造成的誤差極?。?1］.

1.5 生產(chǎn)量的動態(tài)

按照Benke等［8］的方法，測算各同齡組的P/B(生產(chǎn)量/生物量)系數(shù)，然后計算出日P/B系數(shù)，再根據(jù)各采樣時段的現(xiàn)存量，求出各時段的生產(chǎn)量動態(tài).生產(chǎn)量的時間重疊采用比例相似系數(shù)(Proportional Similarity index，PS)［12］表示為:

式中，PSab表示a、b兩物種比例相似性，n表示采樣間隔數(shù)，Pa，i表示 a物種第 i間隔生產(chǎn)量所占比例，Pb，i表示b物種第i間隔生產(chǎn)量所占比例.

2 結(jié)果

2.1 種群動態(tài)

小裳蜉種群密度和生物量(濕重，以下同)的變化趨勢基本相同，周年平均值分別為407 ind./m2和1.00 g/m2.密度在2006年4月達到峰值(1156 ind./m2)，生物量則在2006年5月達到峰值(2.40 g/m2)，密度和生物量在其它各月均保持較低水平(圖2a).

扁蜉種群密度和生物量的變化趨勢較為不同，周年平均值分別為150 ind./m2和0.37 g/m2.密度在2007年3月出現(xiàn)峰值(256 ind./m2)，明顯高于其它各月;生物量則出現(xiàn)兩次峰值，分別在4月(0.94 g/m2)和次年3月(1.05 g/m2)，其中次年3月為主峰值(圖2b).

圖2 胡家溪小裳蜉(a)、扁蜉(b)、四節(jié)蜉(c)和細蜉(d)的現(xiàn)存量周年動態(tài)Fig.2 Annual variations of standing stock of Leptophlebia sp.(a)，Electrogena sp.(b)，Indobaetis sp.(c)and Caenis sp.(d)in Hujiaxi Stream

四節(jié)蜉種群密度和生物量的變化較為一致.密度出現(xiàn)兩次峰值，即在11月達到主峰值(404 ind./m2)，次年2月達到次峰值(385 ind./m2);生物量也出現(xiàn)兩次峰值，分別在次年1月(0.56 g/m2)和次年2月(0.61 g/m2).四節(jié)蜉密度和生物量的周年平均值分別為 232 ind./m2，0.30 g/m2(圖 2c).

細蜉種群密度和生物量的變化幾乎完全同步，密度出現(xiàn)三次峰值，即在4月達到主峰值(319 ind./m2)，8月達到次峰值(150 ind./m2)，次年1月份達到第三個峰值(76 ind./m2);生物量的三次峰值分別為0.53、0.26、0.20 g/m2.細蜉密度和生物量的周年平均值分別為 91 ind./m2、0.17 g/m2(圖 2d).

2.2 生活史

小裳蜉成蟲羽化主要發(fā)生在8、10月和次年的1、2、3月，隨后交配產(chǎn)卵.繁殖發(fā)生在4、9月和10、11月，11月出生的個體由于冬天氣溫較低生長發(fā)育緩慢，至次年2、3月開始生長較快.因此，可判斷小裳蜉一周年有三個世代:4-8月、7-10月為一個世代，11月至次年3月為一個世代，世代有重疊(圖3a).

扁蜉成蟲羽化時間為4月和次年2、3月，隨后交配產(chǎn)卵，繁殖主要發(fā)生在5、6月和8、9、11月，因此亦可劃分為三個世代，即5-7月為一個世代、8-10月為一個世代、11月至次年4月為一個世代(圖3b).

四節(jié)蜉成蟲羽化時間為4月、10月和次年2、3月，繁殖主要發(fā)生在5、11、12月和次年1、2月，因此可以粗略劃分三個世代，即5-8月為一個世代，8-10月，11月至次年4月為一個世代，但世代間存在重疊現(xiàn)象(圖3c).

細蜉成蟲的羽化主要發(fā)生在4月、5月和次年1月，隨后交配產(chǎn)卵.繁殖主要發(fā)生4、7和12月.由此可粗略劃分出兩個世代，即6-11月一個世代，12月至次年5月一個世代(圖3d).

圖3 胡家溪小裳蜉(a)、扁蜉(b)、四節(jié)蜉(c)和細蜉(d)的種群體長頻率分布逐月動態(tài)(表示幼蟲羽化)Fig.3 Monthly size-frequency distributions of Leptophlebia sp.(a)，Electrogena sp.(b)，Indobaetis sp.(c)and Caenis sp.(d)in Hujiaxi Stream

2.3 周年生產(chǎn)量

2.3.1 小裳蜉的周年生產(chǎn)量 小裳蜉一年完成三個世代，其周年生產(chǎn)量為其同齡群的3倍.小裳蜉的同齡群生產(chǎn)量為147.14 g/m2，現(xiàn)存量為30.87 g/m2，周年 P/B 系數(shù)為14.3.周年生產(chǎn)量濕重為441.42 g/m2，換算成干重［13］為 88.28 g/m2(表 2).

2.3.2 扁蜉的周年生產(chǎn)量 扁蜉一年亦完成三個世代，周年生產(chǎn)量為其同齡群生產(chǎn)量的3倍.扁蜉同齡群生產(chǎn)量為 144.96 g/m2，現(xiàn)存量為 24.77 g/m2，周年 P/B 系數(shù)為 17.6;周年生產(chǎn)量濕重為 434.88 g/m2，換算成干重為86.98 g/m2(表3).

表2 胡家溪小裳蜉的周年生產(chǎn)量Tab.2 Annual production of Leptophlebia sp.in Hujiaxi Stream

表3 胡家溪扁蜉的周年生產(chǎn)量Tab.3 Annual production of Electrogena sp.in Hujiaxi Stream

2.3.3 四節(jié)蜉的周年生產(chǎn)量 四節(jié)蜉一年完成三個世代，周年生產(chǎn)量為其同齡群生產(chǎn)量的3倍.四節(jié)蜉同齡群生產(chǎn)量為 249.07 g/m2，現(xiàn)存量為 49.72 g/m2，周年 P/B 系數(shù)為 15.03.則周年生產(chǎn)量濕重為747.21 g/m2，換算成干重為149.44 g/m2(表4).

2.3.4 細蜉的周年生產(chǎn)量 細蜉一年完成兩個世代，周年生產(chǎn)量為其同齡群生產(chǎn)量的2倍.細蜉同齡群生產(chǎn)量為 20.26 g/m2，現(xiàn)存量為 5.66 g/m2，周年 P/B 系數(shù)為 7.20，周年生產(chǎn)量濕重為40.52 g/m2，換算成干重為8.10 g/m2(表5).

2.4 生產(chǎn)量動態(tài)

4種蜉蝣優(yōu)勢種小裳蜉、扁蜉、四節(jié)蜉、細蜉的生產(chǎn)量動態(tài)如圖10所示.4種蜉蝣的生產(chǎn)量時間重疊比例相似系數(shù)均較高，除細蜉和四節(jié)蜉為0.55以外，其余均大于0.60，細蜉和小裳蜉、扁蜉和小裳蜉的相似性系數(shù)甚至分別高達0.81和0.79(表6).可見，4種蜉蝣的生產(chǎn)量時間重疊性較高，這可能與4種蜉蝣的生境以及食物資源較為相近有關(guān).

表4 胡家溪四節(jié)蜉的周年生產(chǎn)量Tab.4 Annual production of Indobaetis sp.in Hujiaxi Stream

表5 胡家溪細蜉的周年生產(chǎn)量Tab.5 Annual production of Caenis sp.in Hujiaxi Stream

3 討論

本研究地點位于亞熱帶地區(qū)，4種蜉蝣中，細蜉為一年兩代，小裳蜉、扁蜉和四節(jié)蜉均為一年三代，與文獻報道的亞熱帶地區(qū)蜉蝣一般為一年1～3個世代的規(guī)律基本吻合［14-17］.

就生產(chǎn)量而言，本研究中的4種蜉蝣平均周年生產(chǎn)量換算成干重分別為:小裳蜉88.28 g/m2、扁蜉86.98g/m2、四節(jié)蜉 149.44 g/m2、細蜉 8.10 g/m2;4 種蜉蝣平均周年 P/B 系數(shù)分別為 14.3、17.6、15.0、7.2.4種蜉蝣的生產(chǎn)量與已報道的其他河流蜉蝣的生產(chǎn)量相比較為適中［14-27］(表 7).但按照 Huryn 等［28］對溪流底棲動物生產(chǎn)量的統(tǒng)計，這些蜉蝣的生產(chǎn)量除細蜉小于100 g/m2，四節(jié)蜉的生產(chǎn)量大于100 g/m2，其余兩種接近于“高生產(chǎn)量”的范圍(100～300 g/m2(DW))，這與胡家溪的總磷含量較高(0.064 mg/L)，藻類生長較多、較快，且胡家溪的郁閉度較高，植物碎屑充足有關(guān).另一方面，蜉蝣的捕食者(魚類、蟹類)相對較少，捕食壓力也小.4種蜉蝣的P/B系數(shù)與其他河流的相比較為適中，特別與同地區(qū)的嘆氣溝河蜉蝣的P/B系數(shù)較為接近，這也說明了在環(huán)境條件相似的區(qū)域，物種的P/B系數(shù)比較穩(wěn)定.

表6 胡家溪蜉蝣優(yōu)勢種間的相似性系數(shù)Tab.6 Proportional similarity between mayfly dominant species in Hujiaxi Stream

表7 不同水體蜉蝣生產(chǎn)力和P/B系數(shù)比較Tab.7 Secondary production and P/B ratio of mayfly species

本研究的4種蜉蝣優(yōu)勢種之間比較，二翼蜉的周年生產(chǎn)量最大，這可能與二翼蜉的種群密度、生物量最大有關(guān)，且其P/B系數(shù)也達到了15.0，僅次于扁蜉的P/B系數(shù)17.6.細蜉的周年生產(chǎn)量最小，明顯小于其余三種，可能與其種群密度較小有關(guān).就P/B系數(shù)而言，扁蜉的最大，這可能與胡家溪扁蜉個體相對較小(75%以上的個體體長在1.3～4.6 mm范圍內(nèi))，保持較快生長速率(周轉(zhuǎn)率)能使得其更加適應(yīng)胡家溪的生態(tài)環(huán)境，從而在競爭資源中占據(jù)優(yōu)勢有關(guān).小裳蜉有80%以上的個體的體長在2.0～5.2 mm范圍內(nèi)，在胡家溪的幾種蜉蝣中個體中相對較大，P/B系數(shù)在幾種蜉蝣中最小.這與Huryn等報道的溪流水生昆蟲P/B系數(shù)通常與其個體大小呈反相關(guān)關(guān)系相一致［28］.

從生產(chǎn)量動態(tài)來看，4種蜉蝣的生產(chǎn)量除細蜉在2007年3月的日均生產(chǎn)量較低，可能與采樣誤差有關(guān)以外，其余3種蜉蝣在3、4、5月生產(chǎn)量均維持在較高水平(圖4)，這可能由于越冬的一代蜉蝣在春季的大量繁殖，種群密度較高，故導(dǎo)致其生產(chǎn)量較高.而在8-10月，4種蜉蝣的生產(chǎn)量均較低，這可能與圓頂華溪蟹等捕食者在8-10月的大量繁殖有關(guān).有研究表明四節(jié)蜉科Baetidae的幼蟲在有捕食者存在時基本不生長，但在沒有捕食者存在時，生物量一周就能增加50%［28］.4種蜉蝣之間的時間重疊相似性系數(shù)除細蜉和四節(jié)蜉的為0.55以外，其余均大于0.60，細蜉和小裳蜉、扁蜉和小裳蜉的相似性系數(shù)甚至分別高達0.81、0.79.但這仍然在Benke報道的范圍之內(nèi)［21］.4種蜉蝣之間缺乏時間維度的分離，可能與這4種蜉蝣在全年均有出現(xiàn)以及它們的多化性、食物資源豐富有關(guān).

圖4 胡家溪小裳蜉(a)、扁蜉(b)、四節(jié)蜉(c)、細蜉(d)的日均產(chǎn)量及生產(chǎn)量動態(tài)Fig.4 Temporal pattern of interval biomass and mean daily production for Leptophlebia sp.(a)，Electrogena sp.(b)，Indobaetis sp.(c)and Caenis sp.(d)in Hujiaxi Stream

［1]Benke AC，Huryn AD.Benthic invertebrate production-facilitating answers to ecological riddles in freshwater ecosystems.J N Am Benthol Soc，2010，29(1):264-285.

［2]Salas M，Dudgeon D.Life histories，production dynamics and resource utilisation of mayflies(Ephemeroptera)in two tropical Asian forest streams.Freshwater Biol，2003，48:485-499.

［3]Yan Y，Li X.Secondary production and its trophic basis of two species of mayfly in a subtropical stream of China.Int Rev Hydrobiol，2006，91(2):136-147.

［4]Huang Y，Yan Y，Li X.Food web structure of benthic macroinvertebrates in a second order stream of the Hanjiang River basin in middle China.J Freshwater Ecol，2008，23(3):421-427.

［5]Wen F，Jiang J，Deng S et al.Food web and trophic basis of production of the benthic macroinvertebrate community of a subtropical stream(Yangtze River Basin，Middle China).Int Rev Hydrobiol，2009，95(4/5):395-409.

［6]王備新，楊蓮芳.我國東部底棲無脊椎動物主要分類單元耐污值.生態(tài)學(xué)報，2004，24(12):2768-2775.

［7]Georgian T，Wallace JB.Seasonal production dynamics in a guild of periphyton-grazing insects in a southern Appalachian stream.Ecology，1983，64:1236-1248.

［8]Benke AC，Wallace JB.Trophic basis of production among riverine caddisflies:implications for food web analysis.Ecology，1997，78(4):1132-1145.

［9]Hynes HBN，Coleman MJ.A simple method of assessing the annual production of stream benthos.Limnol＆ Oceanogr，1968，13:569-573.

［10]Hamilton AL.On estimating annual production.Limnol＆ Oceanogr，1969，14:771-782.

［11]Menzie CA.A note on the Hynes method of estimating secondary production.Limnol＆ Oceanogr，1980，25(4):770-773.

［12]Whittaker RH.Communities and ecosystems.New York:Macmillian，1975:103.

［13]閆云君.淺水湖泊大型底棲動物生態(tài)能量學(xué)及生產(chǎn)量的研究［學(xué)位論文］.武漢:中國科學(xué)院水生生物研究所，1998.

［14]Yan Y，Li X.Production and its trophic basis of two mayflies(Leptophlebia sp.and Ephemera sp.)in Heizhuchong Stream in China.J Freshwater Ecol，2006，21(2):301-306.

［15]閆云君，李曉宇.黑竹沖河小裳蜉(Leptophlebia sp.)和蜉蝣(Ephemera sp.)周年生產(chǎn)量.生態(tài)科學(xué)，2006，25(2):97-101.

［16]Perán A，Velasco J，Millán A.Life cycle and secondary production of Caenis luctuosa(Ephemeroptera)in a semiarid stream(Southeast Spain).Hydrobiologia，1999，400:187-194.

［17]González JM，Basaguren A，Pozo J.Life history and production of Caenis luctuosa(Burmeister)(Ephemeroptera，Caenidae)in two nearby reaches along a small stream.Hydrobiologia，2001，452:209-215.

［18]Christman VD，Voshell JR.Life history，growth and production of Ephemeroptera in experimental ponds.Ann Entomol Soc Am，1992，85:705-712.

［19]Rodgers EB.Production of Caenis(Ephemeroptera:Caenidae)in elevated water temperatures.Freshwat Invertebr Biol，1982，1:2-16.

［20]Benke AC，Jacobi DI.Production dynamics and resource utilization of snag-dwelling mayflies in a blackwater river.Ecology，1994，75:1219-1232.

［21]Welton JS，Ladle M，Bass JAB.Growth and production of five species of Ephemeraptera larvae from an experimental recirculating stream.Freshwater Biol，1982，12:103-122.

［22]Oertli B.Leaf litter processing and energy flow through macroinvertebrates in a woodland pond(Switzerland).Oecologia，1993，96:466-477.

［23]Macfarlane MB，Waters TF.Annual production by caddisflies and mayflies in a western Minnesota plains stream.Can J Fish Aquat Sci，1982，39:1628-1635.

［24]Perán A.Ciclos de vida y producción secundaria en un río de características semiáridas(Río Chícamo，SE de la Peninsula Ibérica):Elcaso de Caenis luctuosa y Sigara scripta［Dissertation］.Murcia:Universidad de Murcia，1997.

［25]González JM，Basaguren A，Pozo J.Life history，production and coexistence of two Leptophlebiid mayflies in three sites along a Northern Spain stream.Archiv Hydrobiol，2003，158(3):303-316.

［26]Lobinske RJ，Ali A，Stout IJ.Life history and productivity of Hexagenia limbata(Ephemeroptera:Ephemeridae)and selected physicochemical parameters in two tributaries of the Wekiva river，central Florida.Florida Entomol，1996，79(4):543-551.

［27]蘇華武.長江流域二級河流大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)量的研究［學(xué)位論文］.武漢:華中科技大學(xué)，2007.

［28]Huryn AD，Wallace JB.Life history and productionof stream insects.Ann Rev Entomol，2000，45:83-110.