毛本勇，李 超，李 淼，楊國輝

（大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003）

云南地處中國西南邊陲，北緯21°9′～29°15′，東經(jīng)97°39′～106°12′，東部與貴州、廣西為鄰，北部同四川相連，西北隅緊倚西藏，西部同緬甸接壤，南部和緬甸、老撾、越南毗連，總面積3.94×105 km2。云南氣候深受印度洋西南季風(fēng)和西風(fēng)環(huán)流季節(jié)交替的影響，具有濃郁的低緯度高原氣候特點。云南干、濕季分明，年降水量大部分地區(qū)800～1600 mm；年溫差較小，年均氣溫5～24℃；由于地形極為復(fù)雜，西北高，東南低，境內(nèi)高山林立，峽谷深嵌，立體氣候明顯，南北溫差達19℃左右。全省除西北端屬濕潤高原氣候、滇南低熱河谷區(qū)屬北熱帶濕潤季風(fēng)氣候外，大部分屬亞熱帶高原型季風(fēng)氣候等7個氣候類型〔1〕。

印度位于亞洲南部，北緯 8°04′～37°06′，東經(jīng)68°07′～97°25′，與巴基斯坦、中國、尼泊爾、不丹、緬甸和孟加拉國為鄰，瀕臨孟加拉灣和阿拉伯海,總面積29.8×105 km2。印度北部為高山區(qū)，中部為平原，南部大部分屬熱帶草原，西南部為熱帶雨林，平原、高原、緩丘占國土面積的60%左右；印度北部屬高原氣候，年平均氣溫12～14℃，中東部屬熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫26～29℃，干、濕季分明，年降水量大部分地區(qū)500～1500 mm。

兩地理區(qū)位置毗鄰，緯度重疊，同屬東洋界，但其地質(zhì)歷史懸殊，云南地形、地貌和局域氣候更為復(fù)雜多樣。生物多樣性的大尺度分布格局是現(xiàn)代環(huán)境與地史過程共同作用的結(jié)果〔2〕?；趯υ颇虾陀《葍傻噩F(xiàn)代環(huán)境與地史過程的認識，比較兩地區(qū)蝗蟲區(qū)系的異同，能夠為揭示其區(qū)系淵源、推測物類的演化過程提供參考，反之也可為推測地史演化過程提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料 數(shù)據(jù)和地理分布信息來源于文獻〔3-6〕。

1.2 方法 采用D.Otte（1995）直翅目分類系統(tǒng)〔7〕，以蝗蟲屬級單元和種級單元為研究對象，比較其多樣性和豐富度，揭示兩地區(qū)蝗蟲物類的區(qū)系特點；根據(jù)共布單元的分布狀況，揭示兩地區(qū)蝗蟲物類的相關(guān)性。遵循分布越廣的單元起源越早、多樣性大的高級單元起源較早、含特有單元越多的高級單元起源越早、地區(qū)特有單元起源較晚、單元數(shù)多的地區(qū)可能為其起源中心、化石產(chǎn)地可能為其起源中心的原則〔8-9〕，推測物類起源中心；根據(jù)物類的分布模式、擴散能力強弱（長翅種類＞短翅種類＞鱗翅種類）和生態(tài)適應(yīng)性來推斷擴散方向。

2 結(jié)果

2.1 多樣性 云南現(xiàn)有蝗總科和錐頭蝗總科昆蟲3科14亞科92屬225種（亞種），含云南特有屬20屬（占21.74%），特有種138種（占61.33%）。印度現(xiàn)有同類昆蟲4科20亞科158屬337種（亞種），含印度特有屬37屬（占23.42%），特有種127種（占37.69%）?？梢?，兩地蝗蟲既包含大量的本地特有成分，又混合了一些與其他地區(qū)共同分布的成分，反映了兩地蝗蟲區(qū)系性質(zhì)的特殊性和復(fù)雜性；云南特有種成分比重較大的結(jié)果反映了其更為明顯的物種分化事實，表明其區(qū)系成分較印度更加特殊；兩地均為蝗蟲屬級階元的重要起源地。

2.2 豐富度 單位面積蝗蟲屬級階元豐富度云南為23.35×10-5屬/km2，印度為5.30×10-5屬/km2，前者為后者的4.41倍；單位面積蝗蟲種級階元豐富度云南為57.11×10-5種/km2，印度為11.31×10-5種/km2，前者為后者的5.15倍。王志恒等〔10〕認為，隨地形復(fù)雜度的增加，物種豐富度和物種密度呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。從地形、地貌和氣候等環(huán)境因子上看，云南生境異質(zhì)性較大。異質(zhì)性大的生境能夠為生物提供特殊的庇護場所，避免突發(fā)性事件（如第三紀中后期的全球氣候變冷）造成的物種滅絕〔2〕。此結(jié)果可能預(yù)示著云南蝗蟲物類豐富度與其生境異質(zhì)性程度有正相關(guān)關(guān)系。

2.3 共布成分相似性 兩地區(qū)蝗蟲共布成分共有49屬47種。采用相似性系數(shù)（similarity coefficient，Sc）計算公式Sc=〔2C/（A+B）〕×100%（A=甲地區(qū)物類數(shù)，B=乙地區(qū)物類數(shù)，C=甲、乙兩地區(qū)共有物類數(shù)）〔11〕計算其相似性。云南和印度蝗蟲共布屬相似性系數(shù)=2×49/（92+158）=39.20%，為中等不相似水平；共布種相似性系數(shù)=2×47/（225+337）=16.73%，為極不相似水平?？梢姡瑑傻鼗认x在屬級階元和種級階元的相似性都不高，說明它們在起源上的同源性較小。

2.4 共布種分布模式 兩地蝗蟲共布種47種，共有4種分布型：即東洋種27種，占共布種總數(shù)的57.45%；東洋+古北種13種，占27.66%；東洋+非洲種2種，占4.26%；東洋+古北+非洲種5種，占10.64%。其中東洋+古北種均主要分布在東洋界，僅在兩界交界處呈過渡分布，加上純粹的東洋種，比例達85.11%，表明兩地蝗蟲物種交流主要體現(xiàn)在東洋種內(nèi)部。這些蝗蟲大多為擴散能力較強的長翅種類，擴散方向大約為由南向北，由于生態(tài)適應(yīng)性所限，其分布邊界止于古北界東緣。

2.5 共布屬分布模式 兩地蝗蟲共布屬有49屬，分3類：單區(qū)共布屬、雙區(qū)共布屬和多區(qū)共布屬。屬的分布范圍是所含物種的各分布范圍的總和。

2.5.1 單區(qū)屬 共12屬，占共布屬的24.49%。單區(qū)共布屬只分布在東洋界，原則上起源于東洋界，可用于更精細地推斷屬的起源及物種擴散方向。各屬在東洋界各亞界分布的物種數(shù)及分布模式見表1。

表1 云南與印度蝗蟲單區(qū)共布屬分布物種數(shù)及分布模式

從表1可知，單區(qū)屬有4種分布模式：印度亞界+印中亞界+印馬亞界（7屬：橄蝗屬Tagasta、大頭蝗屬Oxyrrhepes、板角蝗屬Oxytauchira、偽稻蝗屬Pseudoxya、點翅蝗屬Gerenia、胸斑蝗屬Apalacris和切翅蝗屬Coptacra）、印度亞界+印中亞界（3屬：似橄蝗屬Pseudomorphacris、舟形蝗屬Lemba和阿薩姆蝗屬Assamacris）、印度亞界+錫蘭亞界+印中亞界（1屬：庚蝗屬Genimen）及印度亞界+錫蘭亞界+印中亞界+印馬亞界（1屬：黃星蝗屬Aularches）。

2.5.2 雙區(qū)屬 共19屬，占共布屬的38.78%，在各大區(qū)分布的物種數(shù)及分布模式見表2。從表2可知，雙區(qū)屬有3種分布模式：東洋+古北屬（9屬：凸額蝗屬Traulia、竹蝗屬Ceracris、黃脊蝗屬Patanga、踵蝗屬Pternoscirta、厚蝗屬Pachyacris、素木蝗屬Shirakiacris、棉蝗屬Chondracris、缺背蝗屬 Anaptygus和雛蝗屬Chorthippus）、東洋+非洲屬（8屬：梭蝗屬Tristria、卵翅蝗屬Caryanda、斜翅蝗屬Eucoptacra、十字蝗屬Epistaurus、板胸蝗屬Spathosternum、蔗蝗屬Hieroglyphus、棒腿蝗屬Tylotropidius和坳蝗屬Aulacobothrus）、東洋+澳洲屬（2屬：芋蝗屬Gesonula和直斑腿蝗屬Stenocatantops）。

表2 云南與印度蝗蟲共布雙區(qū)屬分布數(shù)量及模式

2.5.3 多區(qū)屬 共18屬，占共布屬的36.73%，其在各大區(qū)分布的物種數(shù)及分布模式見表3。從表3可知，多區(qū)屬有5種分布模式：東洋+古北+非洲屬（7屬：斑腿蝗屬Diabolocatantops、外斑腿蝗屬Xenocatantops、黑背蝗屬Eyprepocnemis、佛蝗屬Phlaeoba、戛蝗屬Gonista、疣蝗屬Trilophidia和飛蝗屬Locusta）、東洋+非洲+澳洲屬（2屬：刺胸蝗屬Cyrtacanthacris和長夾蝗屬Choroedocus）、東洋+古北+非洲+澳洲屬（7屬：負蝗屬Atractomorpha、稻蝗屬Oxya、車蝗屬Gastrimargus、綠紋蝗屬Aiolopus、異距蝗屬Heteropternis、小車蝗屬Oedaleus和劍角蝗屬Acrida）、東洋+古北+非洲+澳洲+新熱帶屬（1屬：束頸蝗屬Sphingonotus）、東洋+古北+非洲+新北+新熱帶屬（1屬：沙漠蝗屬Schistocerca）。

2.6 共布屬的起源與進化 根據(jù)分布物種數(shù)推斷起源中心，根據(jù)分布模式和擴散能力并結(jié)合生態(tài)適應(yīng)性推斷擴散方向，結(jié)果大致可以歸類為以下4種情況。

表3 云南與印度蝗蟲共布多區(qū)屬分布數(shù)量及模式

2.6.1 東洋界起源向周圍擴散 原則上所有單區(qū)屬均為東洋界起源，其中印中和印馬亞界為主要的策源地，例如橄蝗屬、板角蝗屬、點翅蝗屬、胸斑蝗屬和切翅蝗屬。它們普遍具有較低的生態(tài)價，僅適應(yīng)東洋界生境，在向周圍擴散過程中僅向西進入生境較為相似的印度亞界，而未進入溫帶大陸性氣候的古北界。雙區(qū)屬中東洋界起源擴散到古北界的屬有凸額蝗屬、竹蝗屬、黃脊蝗屬、踵蝗屬和厚蝗屬5屬；東洋起源擴散到非洲界的屬有卵翅蝗屬、蔗蝗屬、棒腿蝗屬、坳蝗屬4屬；東洋起源擴散到澳洲界的屬有芋蝗屬和直斑腿蝗屬2屬。多區(qū)屬中東洋界起源，擴散到其他地理區(qū)的屬有負蝗屬、稻蝗屬、斑腿蝗屬、外斑腿蝗屬、刺胸蝗屬、長夾蝗屬、佛蝗屬和戛蝗屬8屬。以上合計31屬，占共布屬的63.3%，表明東洋區(qū)系成分在兩地蝗蟲交流中占首要位置。

2.6.2 非洲界起源向周圍擴散 雙區(qū)屬中非洲界起源擴散到東洋界的屬有梭蝗屬、板胸蝗屬、斜翅蝗屬和十字蝗屬4屬；多區(qū)屬中非洲界起源向周圍擴散的屬有黑背蝗屬、飛蝗屬、車蝗屬、綠紋蝗屬、異距蝗屬、小車蝗屬、疣蝗屬和劍角蝗屬8屬。二者合計12屬，占共布屬的24.5%，表明非洲區(qū)系成分在兩地蝗蟲交流中占次要地位。

2.6.3 古北界起源向周圍擴散 雙區(qū)屬中古北界起源擴散到東洋界的屬有棉蝗屬、缺背蝗屬和雛蝗屬3屬；多區(qū)屬中古北界起源，擴散到其他地理區(qū)的屬有束頸蝗屬1屬。二者合計4屬，占共布屬的8.2%，表明古北區(qū)系成分在兩地蝗蟲交流中的影響不大。

2.6.4 新熱帶界起源經(jīng)新北界擴散 僅沙漠蝗屬1屬，占共布屬的2.0%。

3 討論

生物現(xiàn)有分布格局的形成是生物類群在古地理、氣候演變等多種因素的綜合作用下長期發(fā)展演化的結(jié)果。云南地質(zhì)構(gòu)造主要包括3個單元——華南板塊、思茅板塊（含臨滄地塊和昌寧—孟連縫合帶）和保山板塊（含騰沖地塊）〔12-14〕。在早泥盆世，華南板塊并中南半島板塊和東馬來亞板塊從組成岡瓦納古陸的印度—澳大利亞板塊邊緣斷裂、分離，同時西緬甸板塊也從岡瓦那古陸分離〔14-15〕。華南板塊的西緣大約沿梅里雪山—碧羅雪山—打洛一線延伸入中南半島〔12〕。這些陸塊的動植物區(qū)系在古生代后期為溫潤的赤道特提斯區(qū)系成分〔14〕。川滇古陸為華南板塊西側(cè)部分，呈狹長縱條，北起北緯32°52′的丹巴之南，向南延伸至北緯22°云南南部，其陸地范圍雖經(jīng)多次變化，但從未被海水完全淹沒〔16〕，成為中國西南地區(qū)本土昆蟲起源的主要策源地〔3〕。晚石炭世至早二疊世，以昌寧—臨滄—孟連為代表的思茅塊體，通過弧后分離從華南板塊分離出來〔14-15〕。早二疊世，包括保山地塊、滇緬泰馬（Sibumasu）陸塊在內(nèi)的Cimmerian塊體從岡瓦那古陸東部分離〔13〕，帶著南緣生物的后裔向北漂移，至晚三疊世〔16〕或晚二疊世〔17〕，拼合于華南板塊。印度板塊和澳大利亞板塊自白堊紀從岡瓦納古陸分離并向北移動，前者于始新世與亞洲大陸相撞，并繼續(xù)向北漂移導(dǎo)致了喜馬拉雅造山運動〔18〕。第四紀青藏高原隆起，使云南地貌格局發(fā)生深刻變化。第四紀冰期導(dǎo)致昆明—大理一線以北地區(qū)的自然環(huán)境由原來的中亞熱帶常綠闊葉林變成為溫帶偏濕潤針闊葉混交林〔19〕，冰期和間冰期的交替往復(fù)引發(fā)了海陸變遷及昆蟲的南北遷移。這些不同時期的地質(zhì)歷史事件對云南與印度地區(qū)蝗蟲分布格局的形成產(chǎn)生了巨大影響。

原直翅目（Protorthoptera）昆蟲發(fā)生在古生代石炭紀的聯(lián)合古陸時期〔3,20〕，在晚三疊世的地層中仍發(fā)現(xiàn)其化石〔21〕，至少在晚二疊世分化出直翅目〔22〕，到晚第三紀有大量屬種是現(xiàn)生屬種〔23〕。

云南大部地區(qū)在原直翅目起源前就與岡瓦那古陸分離，而印度遲至白堊紀才脫離岡瓦那古陸，因此，二者直翅目在起源上的同源性較小。然而，保山陸塊在直翅目出現(xiàn)后仍可能與印度板塊短暫相連，隨即便率先脫離岡瓦那古陸。庚蝗屬現(xiàn)今的分布格局很能與上述地質(zhì)歷史相互印證。庚蝗屬已知9種，分布于盈江、瑞麗、西雙版納、緬甸西部、斯里蘭卡以及印度南部和阿薩姆。庚蝗屬無翅，擴散能力極弱，現(xiàn)今的分布格局可能源于二疊紀岡瓦那古陸東部的Cimmerian塊體及印度陸塊（含斯里蘭卡），之后隨這些陸塊漂移形成現(xiàn)今分布格局。至于共布屬中主要為印中亞界和印馬亞界起源的區(qū)系成分擴散入印度的時間，應(yīng)該在印度板塊與歐亞大陸相撞的始新世以后，擴散的類群主要是翅發(fā)達的長翅類群。為何擴散方向多為單向而非雙向呢？這可能與印度板塊由南向北快速漂移導(dǎo)致環(huán)境劇烈改變有關(guān)。環(huán)境改變后，印度的原生物種因不能適應(yīng)這種快速變化而滅絕，從而空出了一些生態(tài)位。與古北成分比較，來自印中亞界和印馬亞界的東洋成分更容易占領(lǐng)這些生態(tài)位。非洲起源擴散到東洋界的共布屬的擴散途徑可歸納為以下兩個途徑：其一是經(jīng)印度板塊（或許還有Cimmerian塊體）擴散到東洋界；其二是經(jīng)歐亞大陸迂回擴散至印度和云南。共布成分中古北成分少的原因可能與第四紀冰川對兩地的影響較小有關(guān)。

依靠物類的現(xiàn)生數(shù)量推測發(fā)生中心也許并不一定符合歷史事實，但在尋找到更多化石證據(jù)之前，或許這是最客觀的推斷方法。隨著蝗蟲區(qū)系資料的完善及地史研究的深入，或許會有更多引人入勝的發(fā)現(xiàn)。

致謝：大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院徐吉山博士提供部分文獻。

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