明建華 葉金云 張易祥 楊 霞 吳成龍 邵仙萍 劉 沛

(湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院1，湖州 313000)

(大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院2，大連 116023)

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)向集約化、規(guī)?；较虬l(fā)展，養(yǎng)殖環(huán)境中的各種脅迫因子不斷增多，易導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物病害滋生，而抗生素和化學(xué)合成消毒劑的使用會(huì)造成耐藥性和藥物殘留等諸多問(wèn)題。因此，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段來(lái)提高魚(yú)類的免疫力和抗應(yīng)激能力日益受到重視。蠅蛆不僅蛋白質(zhì)與氨基酸含量高，而且體內(nèi)還含有抗菌肽、幾丁糖、凝集素等具有免疫調(diào)節(jié)功能的物質(zhì)［1－4］。王娓等［2］研究發(fā)現(xiàn)，蠅蛆可以顯著提高中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)的抗桿狀病毒感染能力，激活對(duì)蝦的酚氧化酶系統(tǒng)。陳乃松等［3］以少量蠅蛆粉替代魚(yú)粉飼喂凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)，在一定程度上提高了對(duì)蝦抵抗弧菌的能力，但對(duì)蝦生長(zhǎng)和飼料效率無(wú)正面影響。張洪玉等［4］研究表明，蠅蛆可顯著提高中國(guó)對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度，并增強(qiáng)抗白斑綜合癥病毒(white spot syndrome virus，WSSV)的感染力。L－肉堿(β－羥基－γ－三甲胺丁酸)是一種多功能的綠色飼料添加劑，主要參與機(jī)體的能量代謝，是脂肪酸進(jìn)入線粒體進(jìn)行β－氧化的載體，可以加速脂肪的氧化，具有節(jié)約蛋白質(zhì)、促進(jìn)生長(zhǎng)等作用［5］。近些年來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)L－肉堿還具有抗細(xì)胞凋亡、免疫調(diào)節(jié)及抗氧化等功能［6－7］。

青魚(yú)(Mylopharyngodon piceus Richardson)是我國(guó)傳統(tǒng)淡水養(yǎng)殖的“四大家魚(yú)”之一，據(jù)《2011中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》，我國(guó)養(yǎng)殖青魚(yú)年產(chǎn)量為42.4萬(wàn)t。近年來(lái)青魚(yú)養(yǎng)殖病害有逐年上升的趨勢(shì)，而有關(guān)蠅蛆粉、L－肉堿作為青魚(yú)免疫增強(qiáng)劑的相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本試驗(yàn)在青魚(yú)飼料中分別添加蠅蛆粉和L－肉堿，探討其對(duì)青魚(yú)魚(yú)種生長(zhǎng)、免疫和抗氧化指標(biāo)以及抗病原菌感染能力的影響，以期為研制安全環(huán)保的飼料添加劑提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)種、添加劑及日糧

青魚(yú):湖州荻港徐緣生態(tài)旅游開(kāi)發(fā)有限公司水產(chǎn)養(yǎng)殖部。試驗(yàn)選擇270尾體質(zhì)健壯，規(guī)格和體重基本一致的青魚(yú)魚(yú)種，初始體重(72.23 ±1.81)g，隨機(jī)分成3組，即對(duì)照組、蠅蛆粉組和L－肉堿組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，分別飼養(yǎng)于設(shè)置在15畝池塘的9只網(wǎng)箱(規(guī)格為 3.0 m ×2.0 m ×1.5 m，水深 1.0 m)中，每只網(wǎng)箱放養(yǎng)30尾。

蠅蛆粉購(gòu)自浙江德清綠態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司，含干物質(zhì)為93.27%、粗蛋白為53.46%，粗脂肪為22.4%;L－肉堿由北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司提供，有效質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%。

試驗(yàn)飼料組成及主要營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1，3種飼料等氮等能，以基礎(chǔ)日糧飼喂對(duì)照組，其余2組分別投喂添加蠅蛆粉25 g/kg、L－肉堿150 mg/kg(有效含量)的試驗(yàn)飼料。各種原料分別粉碎過(guò)60目篩，采取逐級(jí)擴(kuò)大法添加微量成分，使各組分充分混勻后，用小型飼料造粒機(jī)制成粒徑2 mm的沉性顆粒飼料，40℃烘干后于4℃冰柜中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ)，%)

1.2 飼養(yǎng)管理

青魚(yú)魚(yú)種在池塘網(wǎng)箱中馴養(yǎng)7 d后投喂試驗(yàn)飼料。每天投喂2次(8∶30、16∶30)，日投飼量為魚(yú)體重2%～5%，并根據(jù)水溫、氣候變化及魚(yú)類攝食情況作適當(dāng)調(diào)整，以每次投飼后1 h無(wú)殘餌為宜。飼養(yǎng)期間水溫為26～29 ℃，pH 為6.8～7.6，溶解氧 ＞5 mg/L，氨氮＜0.05 mg/L。正式養(yǎng)殖60 d后結(jié)束，測(cè)定魚(yú)體長(zhǎng)和體重。

1.3 攻毒試驗(yàn)

病原菌采用浙江省淡水水產(chǎn)研究所提供的嗜水氣單胞菌(Aeromonas hydrophi1a)。按王文博等［8］所述方法，將兩次活化后的嗜水氣單胞菌用無(wú)菌生理鹽水稀釋，使終濃度為1×107cells/mL。飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，選擇體重基本一致的青魚(yú)進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，每只網(wǎng)箱取10尾魚(yú)，按每100 g魚(yú)重腹腔注射菌液0.5 mL;另外從對(duì)照組的每個(gè)網(wǎng)箱中再選取5尾青魚(yú)注射相同劑量生理鹽水作為攻毒對(duì)照。觀察1周，統(tǒng)計(jì)各組魚(yú)的死亡率和相對(duì)保護(hù)率。

1.4 采樣與處理

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，禁食24 h，將各網(wǎng)箱魚(yú)稱重計(jì)數(shù)，每箱隨機(jī)選取4尾體重相近的青魚(yú)，用濃度為200 mg/L的MS－222作快速深度麻醉，經(jīng)稱重和量體長(zhǎng)后用一次性醫(yī)用注射器從尾靜脈采血。血樣在4℃冰箱中靜置1～2 h后，以4℃ 3 000 r/min離心10 min制備血清，－20℃凍存?zhèn)溆?。魚(yú)體采血后立即剖開(kāi)腹腔，剝離出內(nèi)臟和肝胰臟并稱重，取適量肝臟用于常規(guī)分析，取部分背鰭下方側(cè)線以上的背部肌肉用于肌肉成分分析，均以－20℃保存。

1.5 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.5.1 相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算公式

分別按下式計(jì)算增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)、成活率、肝體比、內(nèi)臟比、肥滿度、死亡率和相對(duì)保護(hù)率。

增重率=(Wt－W0)/W0×100%

特定生長(zhǎng)率=(lnWt－lnW0)/t×100%

飼料系數(shù)=FI/(W2+W3－W1)

成活率=Nt/N0×100%

肝體比=Wh/Wb×100%

內(nèi)臟比=Wv/Wb×100%

肥滿度=Wb/L3×100%

死亡率=Nd/Ni×100%

相對(duì)保護(hù)率=(Mc－Mt)/Mc×100%

式中:W0為魚(yú)初體均重/g;Wt為魚(yú)末體均重/g;t為飼喂天數(shù)/d;FI為每箱魚(yú)攝食飼料總量/d;W1為每箱魚(yú)初體總重/d;W2為每箱死魚(yú)的總重/d;W3為每箱魚(yú)末體總重/d;N0為初魚(yú)尾數(shù);Nt為末魚(yú)尾數(shù);Wh為每尾魚(yú)末肝臟重/d;Wv為每尾魚(yú)末內(nèi)臟重/d;Wb為每尾魚(yú)末體重/d;L為每尾魚(yú)末體長(zhǎng)/cm;Nd為攻毒后死亡魚(yú)尾數(shù);Ni為受感染魚(yú)尾數(shù);Mc為對(duì)照組魚(yú)死亡率/%;Mt為試驗(yàn)組魚(yú)死亡率/%。

1.5.2 飼料和肌肉樣品成分分析

水分含量采用105℃烘箱干燥法(GB 6435—1986)測(cè)定;粗蛋白質(zhì)含量采用微量凱氏定氮法(GB/T 6432—1994)測(cè)定;粗脂肪含量采用索氏抽提法(GB/T 6433—1994)測(cè)定;粗灰分含量采用550℃灼燒法(GB/T 6438—1992)測(cè)定;磷含量采用鉬黃分光光度法(GB/T 6437—2002)測(cè)定;總能利用氧彈測(cè)熱儀測(cè)定。

1.5.3 血液生化指標(biāo)的測(cè)定

總蛋白(TP)、溶菌酶(LSZ)、堿性磷酸酶(AKP)、補(bǔ)體C3和C4、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH－Px)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和丙二醛(MDA)等在美國(guó)貝克曼Cx－4型全自動(dòng)生化分析儀上測(cè)定，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

1.5.4 肝臟抗氧化指標(biāo)的測(cè)定

肝臟樣品解凍后，用冷生理鹽水沖洗干凈并用濾紙吸干后稱重，肝臟與勻漿介質(zhì)(pH 7.4)按1∶9(W∶V)的比例冰浴勻漿，制成10%勻漿液，然后4℃4 000 r/min離心10 min，取上清液用于分析。青魚(yú)肝臟SOD、GSH–Px、CAT和MDA的水平均用南京建成生物工程研究所的相應(yīng)試劑盒測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件包中的單因素方差分析(one－way ANOVA)和 D uncan氏多重比較，P﹤0.05表示差異顯著。試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響

從表2可見(jiàn)，與對(duì)照組相比，蠅蛆粉和L－肉堿組青魚(yú)增重率和特定生長(zhǎng)率均顯著提高(P＜0.05)，其中增重率分別提高了17.31%、13.98%，而特定生長(zhǎng)率分別提高了10.59%、8.82%。蠅蛆粉和L－肉堿組的飼料系數(shù)較對(duì)照組分別顯著下降了11.29%、13.44%(P＜0.05)。飼料中添加蠅蛆粉和L－肉堿有提高青魚(yú)成活率的趨勢(shì)(P＞0.05)。在形體指標(biāo)上，蠅蛆粉和L－肉堿組魚(yú)體肝體比、內(nèi)臟比和肥滿度與對(duì)照組相比差異均不顯著(P＞0.05)，但有下降趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，蠅蛆粉和L－肉堿均可促進(jìn)青魚(yú)的生長(zhǎng)，降低飼料系數(shù)，但對(duì)魚(yú)體形體指標(biāo)無(wú)顯著影響。

表2 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)生長(zhǎng)及形體指標(biāo)的影響

2.2 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)肌肉成分的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，蠅蛆粉和L－肉堿組青魚(yú)肌肉粗蛋白含量有升高的趨勢(shì)，而水分、粗脂肪和灰分的含量有下降趨勢(shì)(P＞0.05)?？梢?jiàn)，蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)肌肉成分無(wú)顯著影響。

表3 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)肌肉成分的影響

2.3 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)血清免疫指標(biāo)的影響

由表4可知，與對(duì)照組相比，蠅蛆粉和L－肉堿組魚(yú)血清總蛋白、溶菌酶的水平均顯著提高(P＜0.05)，其中總蛋白含量分別提高了21.50%、18.70%，溶菌酶活性則分別提高了21.45%、14.52%。蠅蛆粉組魚(yú)血清堿性磷酸酶的活性也較對(duì)照組顯著提高了13.21%(P＜0.05)，而L－肉堿組與對(duì)照組的差異不顯著(P＞0.05)。蠅蛆粉和L－肉堿組魚(yú)血清補(bǔ)體 C3、C4的活性均顯著高于對(duì)照組，且蠅蛆粉組補(bǔ)體C4的活性還顯著高于L－肉堿組的水平(P＜0.05)。蠅蛆粉和L－肉堿組血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶活性均較對(duì)照組低，但差異均不顯著(P＞0.05)。由此可見(jiàn)，蠅蛆粉和L－肉堿均可不同程度地提高青魚(yú)血清總蛋白、溶菌酶、堿性磷酸酶以及補(bǔ)體C3、C4的水平，從而增強(qiáng)魚(yú)體的非特異性免疫力。

表4 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)血清免疫指標(biāo)的影響

2.4 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)血清和肝臟抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，在血清中，蠅蛆粉組SOD和CAT的活性顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，分別比對(duì)照組提高了19.77%、36.10%，而L－肉堿組SOD 和CAT的活性與對(duì)照組的差異均不顯著(P＞0.05);蠅蛆粉和L－肉堿組GSH－Px的活性分別比對(duì)照組顯著提高了20.94%、28.63%，而MDA的含量則分別比對(duì)照組顯著下降了 17.61%、22.09%(P ＜0.05)。在肝臟中，蠅蛆粉和L－肉堿組青魚(yú)SOD、GSH－Px和CAT的活性均顯著高于對(duì)照組，而MDA的含量則均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)。由此可見(jiàn)，蠅蛆粉和L－肉堿均可提高青魚(yú)血液和肝臟的抗氧化能力。

表5 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)血清和肝臟抗氧化指標(biāo)的影響

2.5 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)感染嗜水氣單胞菌后的保護(hù)作用

由表6可知，青魚(yú)人工注射感染嗜水氣單胞菌1周后，對(duì)照組魚(yú)的死亡率為90.00%，而蠅蛆粉和L－肉堿組青魚(yú)的死亡率分別為63.33%、66.67%，相對(duì)保護(hù)率分別為29.63%、25.92%。對(duì)照組中注射生理鹽水的青魚(yú)沒(méi)有發(fā)生死亡現(xiàn)象，可排除試驗(yàn)操作導(dǎo)致的青魚(yú)死亡?？梢?jiàn)，蠅蛆粉和L－肉堿可增強(qiáng)魚(yú)體的抗病原感染力，對(duì)青魚(yú)有一定的免疫保護(hù)作用。

表6 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)感染嗜水氣單胞菌后的保護(hù)作用

3 討論

3.1 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響

蠅蛆粉在已有的研究報(bào)道中主要作為蛋白源的替代。馬建品等［9］用含25%蠅蛆粉的顆粒飼料飼喂草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus)，與含20%秘魯魚(yú)粉飼料的對(duì)照組相比，蠅蛆粉組魚(yú)體增重率提高了20.8%，蛋白質(zhì)效率提高了 16.4%。張洪玉等［4］研究表明，與配合飼料相比干蠅蛆可顯著提高中國(guó)對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度。本試驗(yàn)投喂的3種等氮等能飼料中，添加25 g/kg蠅蛆粉飼料組可顯著提高青魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率、降低飼料系數(shù)，這可能與蠅蛆中含有未知的促生長(zhǎng)因子有關(guān)。Ajani等［10］和 Ogunji等［11］將蠅蛆粉部分或全部替代羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)飼料中的魚(yú)粉，對(duì)魚(yú)體的增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率均無(wú)顯著影響;陳乃松等［3］和曹俊明等［12］在凡納濱對(duì)蝦(L.vannamei)的相應(yīng)研究中也得出了類似的結(jié)論。

對(duì)很多魚(yú)類而言，L－肉堿是一種促生長(zhǎng)劑，參與機(jī)體的能量代謝，是脂肪酸進(jìn)入線粒體進(jìn)行β－氧化的載體，可促進(jìn)脂肪的氧化供能，加快新陳代謝速度，提高飼料轉(zhuǎn)化率，節(jié)約蛋白質(zhì)的消耗［13－14］;另外，添加外源的L－肉堿彌補(bǔ)了魚(yú)體合成肉堿的不足，減少了魚(yú)體內(nèi)或飼料中賴氨酸和蛋氨酸的消耗，這被認(rèn)為是L－肉堿促進(jìn)生長(zhǎng)的主要原因。研究表明，在飼料中添加適量L－肉堿可促進(jìn)草魚(yú)［14］、奧尼羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus× Oreochromis aureus)［15］和斑點(diǎn)鱸(Morone saxatilis♂ × M.chrysops♀)［16］的生長(zhǎng)，提高了飼料效率。本試驗(yàn)中，青魚(yú)攝食添加150 mg/kg L－肉堿的飼料后得到與上述報(bào)道一致的結(jié)果。但也有一些研究認(rèn)為飼料中添加肉堿對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)和飼料系數(shù)并無(wú)影響，如大西洋鮭(Salmo salar)［17］、非洲鯰(Clarias gariepinus)［18］和虹鱒 (Oncorhynchus mykiss)［19］等。這些結(jié)果表明，蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)的作用效果可能受多種因素影響，如品種、生長(zhǎng)發(fā)育階段、飼料組成與營(yíng)養(yǎng)水平等，表現(xiàn)出一定的差異性。

3.2 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)免疫力和抗病力的影響

魚(yú)類血液成分的變化被廣泛地用來(lái)評(píng)價(jià)魚(yú)體的健康狀況、營(yíng)養(yǎng)狀況以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況，是重要的生理、病理和毒理學(xué)指標(biāo)［20］。溶菌酶是生物體內(nèi)重要的非特異性免疫因子之一，它產(chǎn)生于嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，并被分泌到血液及黏液中發(fā)揮溶菌效應(yīng)，研究表明機(jī)體溶菌酶活性提高，其免疫力也相應(yīng)提高［21－22］。堿性磷酸酶(AKP)是一種重要的代謝調(diào)控酶，可通過(guò)改變病原體的表面結(jié)構(gòu)而增強(qiáng)被侵襲機(jī)體對(duì)病原體的識(shí)別和吞噬能力［23］，有助于提高魚(yú)體的抗病力。補(bǔ)體是抵抗病原微生物感染的重要成分，在硬骨魚(yú)類中補(bǔ)體具有細(xì)胞溶解、細(xì)胞黏附、中和毒素、清除病原菌等重要的生物學(xué)效應(yīng)［24－25］。補(bǔ)體C4參與補(bǔ)體經(jīng)典途徑的激活過(guò)程，而補(bǔ)體C3在補(bǔ)體激活的經(jīng)典途徑和替代途徑中都起作用［25］。本試驗(yàn)中，蠅蛆粉可顯著提高青魚(yú)血清溶菌酶、AKP、補(bǔ)體 C3和 C4的活性(P ＜0.05)，從而增強(qiáng)魚(yú)體的非特異性免疫力。這與張洪玉等［4］和劉麗波等［26］有關(guān)蠅蛆可提高對(duì)蝦免疫力的報(bào)道相一致，可能與蠅蛆中含有抗菌肽、凝集素和溶菌酶等免疫活性物質(zhì)有關(guān)［1－4］。曹俊明等［12］研究認(rèn)為飼料中含適量蠅蛆粉可提高對(duì)蝦血清酚氧化酶活性，但對(duì)AKP的活性無(wú)影響，而陳乃松等［3］在飼料中以少量蠅蛆粉替代魚(yú)粉導(dǎo)致對(duì)蝦血清溶菌酶的活性下降。目前有關(guān)L－肉堿對(duì)魚(yú)類非特異性免疫力的影響還鮮見(jiàn)報(bào)道，本試驗(yàn)中L－肉堿可顯著提高青魚(yú)血清溶菌酶、補(bǔ)體 C3和 C4的活性(P ＜0.05)，但對(duì) AKP活性無(wú)顯著影響。這可能與L－肉堿具有免疫調(diào)節(jié)及免疫治療的作用有關(guān)［5－7］。

嗜水氣單胞菌的攻毒試驗(yàn)也表明，蠅蛆粉和L－肉堿組青魚(yú)的死亡率均明顯低于對(duì)照組。由于大多數(shù)魚(yú)類特異性抗體的產(chǎn)生需要長(zhǎng)期的適應(yīng)并通過(guò)產(chǎn)生記憶而形成［27］，因此本試驗(yàn)中青魚(yú)相對(duì)保護(hù)率的提高，可能與蠅蛆粉、L－肉堿提高了魚(yú)體溶菌酶、堿性磷酸酶、補(bǔ)體C3和C4以及SOD等非特異性免疫酶的活性有關(guān)［21－24，27］，從而增強(qiáng)了魚(yú)體的抗病力。

3.3 蠅蛆粉和L－肉堿對(duì)青魚(yú)抗氧化能力的影響

動(dòng)物機(jī)體在新陳代謝的過(guò)程中，活性氧自由基(reactive oxygen species，ROS)的產(chǎn)生和消除保持著動(dòng)態(tài)平衡，過(guò)多的自由基會(huì)引起脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，丙二醛(MDA)是脂質(zhì)過(guò)氧化物的主要成分，具有很強(qiáng)的生物毒性，會(huì)破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能［28］。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH－Px)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等組成的抗氧化酶系統(tǒng)可清除過(guò)多的自由基，減少脂質(zhì)的過(guò)氧化損傷［11，28－29］，其中SOD可特異性地催化超氧化物自由基歧化為過(guò)氧化氫和氧，過(guò)氧化氫在CAT和GSH－Px的作用下生成無(wú)毒性的水和氧;GSH－Px還可介導(dǎo)還原型谷胱甘肽催化脂質(zhì)過(guò)氧化物分解成相應(yīng)無(wú)毒性的醇。因此，檢測(cè)魚(yú)體血液和肝臟中SOD、GSH－Px、CAT和MDA的變化可較準(zhǔn)確地反映機(jī)體內(nèi)的抗氧化狀況。

本試驗(yàn)中，蠅蛆粉可顯著提高青魚(yú)血清和肝臟中SOD、GSH－Px和CAT的活性，降低MDA的含量(P＜0.05)，這表明飼料中添加適量蠅蛆粉可增強(qiáng)魚(yú)體的抗氧化能力，保護(hù)機(jī)體免遭過(guò)氧化物的損傷。但也有研究認(rèn)為蠅蛆粉對(duì)對(duì)蝦血清SOD［3，12］和羅非魚(yú)肝臟CAT［11］的活性無(wú)明顯影響。L－肉堿抗氧化功能主要表現(xiàn)在抑制ROS的產(chǎn)生、防止大分子氧化損傷和提高抗氧化酶類的活性及基因表達(dá)等［30－31］。目前，有關(guān)L－肉堿對(duì)魚(yú)類抗氧化能力的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)中L－肉堿可不同程度地提高青魚(yú)血清與肝臟中SOD、GSH－Px和CAT的活性，降低MDA的含量，從而增強(qiáng)魚(yú)體的抗氧化能力。

4 結(jié)論

在飼料中添加蠅蛆粉25 g/kg或L－肉堿150 mg/kg可促進(jìn)青魚(yú)的生長(zhǎng)，提高魚(yú)體的非特異性免疫力和抗氧化能力，增強(qiáng)魚(yú)體抗病原菌的感染力，對(duì)防病抗病有一定的功效。

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