楊道德 ，李竹云，李鵬飛，蔣志剛

(1．中南林業(yè)科技大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究所，長(zhǎng)沙 410004;2．湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，石首 434401;3．中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101)

動(dòng)物必須合理地分配各種行為占用的時(shí)間才能生存繁衍［1］。在不同的生境中，或隨著自身生理狀態(tài)的變化，動(dòng)物行為收支代價(jià)也隨之改變，動(dòng)物需盡快調(diào)整活動(dòng)時(shí)間分配來(lái)適應(yīng)這種變化［2］。通過(guò)對(duì)動(dòng)物晝間活動(dòng)時(shí)間分配的研究，可探討性別、年齡和季節(jié)變化對(duì)動(dòng)物行為的影響及其行為適應(yīng)。麋鹿(Elaphurus davidianus)為中國(guó)特有種，曾在野外滅絕。我國(guó)從1985年開(kāi)始重引入麋鹿，至今已發(fā)展到2000多頭，并已在江蘇大豐、湖北石首、北京麋鹿苑、河南原陽(yáng)建立了4個(gè)較大的麋鹿圈養(yǎng)、散放或自然野化種群［3］。國(guó)外學(xué)者對(duì)圈養(yǎng)麋鹿種群的繁殖［4］、生態(tài)［5］等方面進(jìn)行了研究;國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)麋鹿種群的發(fā)情期晝間活動(dòng)時(shí)間分配［6-7］、行為譜［8］、種群動(dòng)態(tài)［9-10］、瀕危原因［11］、交配計(jì)策［12-13］、遺傳多樣性［14］、生境與行為［15］、棲息地退化［16］、記憶［17］、滅絕風(fēng)險(xiǎn)［18］、潛在生境評(píng)價(jià)［19］等方面已有報(bào)道，尚未見(jiàn)散放麋鹿種群全年晝間活動(dòng)時(shí)間分配的研究報(bào)道，而這方面的研究結(jié)果對(duì)今后麋鹿的遷地保護(hù)、自然野化種群恢復(fù)和行為適應(yīng)研究有重要意義。

1 自然概況

湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱石首麋鹿保護(hù)區(qū))，地處湖北省石首市天鵝洲長(zhǎng)江故道西南端，南臨長(zhǎng)江防洪堤，東抵天鵝洲長(zhǎng)江故道，中心地理坐標(biāo)為112°33'E，29°49'N，圍欄總面積約11．67 km2。石首麋鹿保護(hù)區(qū)地勢(shì)低平，最高海拔38．44 m，最低海拔32．91 m。天鵝洲長(zhǎng)江故道水面寬約1 500 m，一般水深4 m，在每年的汛期(5—9月份)與長(zhǎng)江相通，枯水期(10月—翌年4月份)與長(zhǎng)江隔絕。故道水體pH值為7．00—7．49，水質(zhì)達(dá)中等軟水標(biāo)準(zhǔn)。石首麋鹿保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏季炎熱，冬季干冷。年均氣溫16．5℃，最熱月(7月份)平均氣溫28．5℃，最冷月(1月份)平均氣溫3．5℃。年均相對(duì)濕度約80%。年均降水量1 200 mm以上。無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)26l d。植被類型可分為8種主要群落［10］。

2 研究方法

2．1 季節(jié)劃分

石首麋鹿保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北部，屬典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，春、夏、秋、冬四季的劃分時(shí)段分別為3—5月、6—8月、9—10月、11月—翌年2月。

2．2 研究對(duì)象與取樣

成年麋鹿指有繁殖能力且體成熟的個(gè)體;亞成年麋鹿指處于生長(zhǎng)發(fā)育的個(gè)體［8］。根據(jù)體形、尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、角的有無(wú)及分支、年齡等綜合特征［8-9］，本研究將觀察對(duì)象分為4個(gè)性別-年齡組:成年雄鹿(3歲以上)、成年雌鹿(2歲以上)、亞成年鹿(1—3歲雄鹿和1—2歲雌鹿)、幼鹿(1歲以下)。麋鹿的行為可分為攝食、休息、運(yùn)動(dòng)、排遺、調(diào)溫、發(fā)情、交配、分娩、育幼、沖突、通訊、聚群、雜類等13大類型［9］或采食、飲水、排泄、運(yùn)動(dòng)、休息、集群、自衛(wèi)防御、繁殖、信息傳遞、智能等10大類型［8］。到2006年12月底時(shí)，石首麋鹿保護(hù)區(qū)圍欄內(nèi)的麋鹿種群已達(dá)522頭。為了方便觀察和記錄，本研究將麋鹿個(gè)體晝間活動(dòng)行為歸為6大類型:(1)采食:采食草、嫩葉、蘆葦嫩莖，刨食草根、幼鹿吸乳等;(2)飲水:尋找水源、飲水;(3)運(yùn)動(dòng):散步、奔跑、跳躍拍打、角斗等活動(dòng);(4)休息:側(cè)躺、站、犬坐，低頭閉目睡眠而四肢不動(dòng)，僅頭部觀望或口中反芻食物，母鹿哺乳;(5)警覺(jué):單個(gè)或群體對(duì)外界變化所做出的反應(yīng)，如警戒和自我修飾、通迅、背腹涂泥漿、浸于水中、甩尾驅(qū)蟲(chóng)等活動(dòng);(6)其他行為:上述5種行為以外的其他行為，如沖突、排泄、交配等。

行為取樣采用焦點(diǎn)取樣法［20］:觀察時(shí)隨機(jī)選定某一個(gè)體作為觀察對(duì)象進(jìn)行連續(xù)觀察，直到觀察對(duì)象從視野中消失為止。記錄采用瞬時(shí)取樣法:每次取樣間隔1min，記錄所觀察個(gè)體的性別、年齡、活動(dòng)時(shí)間、空間位置及行為類型。2006年9月—2007年10月，每月對(duì)麋鹿晝間行為跟蹤觀察6—8 d(雙筒望遠(yuǎn)鏡，Steiner 1 0．5×28)，每個(gè)性別1年齡組的觀測(cè)樣本量為20個(gè)個(gè)體。夏、秋季跟蹤觀察時(shí)間為6:00—20:00，冬、春季為7:00—19:00;觀察距離為80—150 m。為便于不同季節(jié)間的比較［21］，將不同季節(jié)每天7:00—19:00的觀察時(shí)間段按2 h等分為6個(gè)時(shí)段。有效工作時(shí)間總計(jì)114 d，共計(jì)427．5 h(其中:春季98．7 h、夏季142．9 h、秋季83．6 h、冬季102．3 h)，總記錄數(shù)據(jù)15 230個(gè)。文中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±方差，除特殊說(shuō)明外。

2．3 數(shù)據(jù)處理與分析

首先對(duì)每天記錄的各時(shí)段各種行為類型的時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算出所占百分比，再將每天各種行為類型的時(shí)間分別占當(dāng)天總觀察時(shí)間的百分率作為該日的活動(dòng)時(shí)間分配。所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析用Excel 2003和SPSS 15．0軟件完成。由于記錄的全年行為數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smimov檢驗(yàn)均呈非正態(tài)分布，故不同季節(jié)間的晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異采用k個(gè)獨(dú)立樣本的非參數(shù)Kruskal Wallis H檢驗(yàn)［22-23］;不同性別-年齡組的晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異采用兩個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-Whitney U-test進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［24］。不同季節(jié)各性別、年齡組的行為數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smimov檢驗(yàn)均正態(tài)分布，故不同性別、年齡組在不同季節(jié)的晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異采用方差(ANOVA)分析。顯著水平設(shè)定為α =0．05。

3 研究結(jié)果

3．1 年均晝間活動(dòng)時(shí)間分配

統(tǒng)計(jì)所觀察的麋鹿個(gè)體的全年晝間活動(dòng)時(shí)間得知:休息和采食是麋鹿晝間的主要活動(dòng)，約占晝間時(shí)間的76%(圖1)。其中:休息、采食、運(yùn)動(dòng)、警覺(jué)、飲水行為的時(shí)間分別占(53．40 ±5．59)%、(22．36 ±8．34)%、(11．23 ±0．63)%、(5．03 ±1．76)%、(2．65 ±0．74)%;其他行為時(shí)間占(4．42 ±2．06)%。

圖1 麋鹿年均晝間活動(dòng)時(shí)間分配Fig．1 Diurnal time budget activity of the Père David's deer on the yearly bass

3．2 晝間活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)變化

在不同季節(jié)，石首麋鹿晝間活動(dòng)均有晨(7:00—9:00)、昏(17:00—19:00)兩個(gè)采食高峰和一個(gè)明顯的休息期。其中，休息期春季為10:00—15:00，冬季為11:00—15:00，持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短;而夏季為1 0:00—1 7:00，秋季為10:00—16:00，持續(xù)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng);且在11:00—13:00和13:00—15:00兩個(gè)時(shí)間段達(dá)到最高峰，期間少數(shù)麋鹿會(huì)發(fā)生警覺(jué)行為。經(jīng)過(guò)早晨近2h的采食后，麋鹿會(huì)陸續(xù)走到故道河灘邊及保護(hù)區(qū)低洼地形成的數(shù)個(gè)小池旁飲水，未吃飽的個(gè)體繼續(xù)采食，接著再陸續(xù)地去飲水。這一行為集中在9:00—11:00時(shí)間段。接近中午時(shí)氣溫升高，麋鹿開(kāi)始在故道河灘邊、離河灘不遠(yuǎn)的草地上或樹(shù)林下的陰涼處臥地休息。石首麋鹿采食頻次最高的時(shí)間，春季為7:00左右(38次/min)和18:00左右(28次/min)、冬季為8:00左右(32次/min)和17:00左右(23次/min);采食頻次最低的時(shí)間，夏季為7:00左右(19次/min)和19:00左右(13次/min)，秋季為7:00左右(24次/min)和19:00左右(10次/min)。

3．3 晝間活動(dòng)時(shí)間分配的季節(jié)變化

經(jīng)Kruskal Wallis H檢驗(yàn)，除飲水、運(yùn)動(dòng)在不同季節(jié)的百分比無(wú)顯著差異外(P ＞0．05)，采食、休息、警覺(jué)和其他行為在不同季節(jié)所占的百分比均有極顯著差異(P ＜0．01)(表1，圖2)。采食行為在春季和冬季的百分比相對(duì)較高;而休息行為在夏季和秋季的百分比相對(duì)較高。警覺(jué)行為和其他行為在夏季所占時(shí)間百分比最高，而在春季所占百分比最小。運(yùn)動(dòng)行為在秋季、冬季所占百分比相對(duì)較高。飲水行為在冬季所占百分例最小，僅為 1．83%。

圖2 不同季節(jié)中麋鹿的晝間活動(dòng)節(jié)律Fig．2 Diurnal activity rhythms of the Père David's deer in different seasons

采食行為在春季和冬季占日間活動(dòng)時(shí)間的百分比相對(duì)較高;而休息行為在夏季和秋季相對(duì)較高。警覺(jué)行為和其他行為在夏季的百分比最高，而在春季所占百分比最小。運(yùn)動(dòng)行為在秋季、冬季所占百分比相對(duì)較高。飲水行為在冬季所占百分例最小，僅為1．83%。

表1 麋鹿種群在不同季節(jié)中的晝間活動(dòng)時(shí)間分配Table 1 Diurnal activity time budget of the Père David's deer in different seasons

3．4 不同性別-年齡組的晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異

各性別-年齡組間運(yùn)動(dòng)行為有極顯著差異(P ＜0．01)，而各性別-年齡組間休息行為無(wú)顯著差異(Mann-Whitney U test，P ＞0．05)。雄鹿與雌鹿的警覺(jué)行為有極顯著差異(P ＜0．01)，而采食、休息和其他行為無(wú)顯著差異(P ＞0．05)。幼鹿與成年鹿及亞成年鹿的采食、運(yùn)動(dòng)和其他行為有極顯著差異(P ＜0．01)。成年鹿與亞成年鹿，除運(yùn)動(dòng)有極顯著差異外(P ＜0．01)，其他行為無(wú)差異 (表2)。

表2 麋鹿不同性別-年齡組間的各種行為時(shí)間分配比較Table 2 Comparison of diurnal activity time budget among sex-age classes of the Père David's deer

3．5 不同性別、年齡組在不同季節(jié)的晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異

不同性別的麋鹿在不同季節(jié)的晝間活動(dòng)時(shí)間有差異。無(wú)論是雄性麋鹿，還是雌性麋鹿，在春季與夏季間的采食，夏季與冬季間的飲水，春季與夏季間、夏季與冬季間運(yùn)動(dòng)的活動(dòng)時(shí)間分配均存在顯著性差異(P＜0．01)(表3)。然而，雄性麋鹿夏季與春季、冬季間休息，春季與夏、秋、冬季間警覺(jué)的活動(dòng)時(shí)間分配均存在顯著性差異。這表明春季雄鹿用于警覺(jué)的時(shí)間最多，夏季雄鹿用于休息的時(shí)間最長(zhǎng)。

3．6 不同季節(jié)不同年齡組晝間活動(dòng)時(shí)間分配的差異

不同年齡組在不同季節(jié)的晝間活動(dòng)時(shí)間分配有差異(表3)。所有年齡組，夏季與冬季飲水、春季與夏季警覺(jué)均存在顯著性差異(P＜0．01)。成體和亞成體麋鹿，春季與冬季警覺(jué)、夏季與冬季運(yùn)動(dòng)均存在顯著性差異(P ＜0．01)。另外，成體麋鹿春季與夏季運(yùn)動(dòng)，亞成體麋鹿夏季與冬季休息，幼年麋鹿春季與夏季采食，春季與夏季休息，春季與夏、冬季以及夏季與秋季間飲水時(shí)間均存在顯著性差異。這表明所有年齡組在夏季飲水和休息、春季警覺(jué)行為所占時(shí)間均較多;幼年麋鹿在春季比夏季采食時(shí)間明顯要多。

4 討論

4．1 晝間活動(dòng)時(shí)間分配

反芻動(dòng)物通常表現(xiàn)出“取食-休息-取食”的晝間活動(dòng)規(guī)律，但取食與休息的時(shí)間并非平均分配［24-25］。反芻動(dòng)物的午間休息有利于抵御太陽(yáng)暴曬和反芻食物便于消化吸收。石首麋鹿晝間活動(dòng)有晨、昏兩個(gè)采食高峰和一個(gè)明顯的午間休息期，采食和休息兩種行為共占晝間活動(dòng)時(shí)間的75．76%，且春季和冬季的晨、昏采食頻次相對(duì)較高。這種晝間活動(dòng)規(guī)律與其他反芻動(dòng)物一致［26-27］，梅花鹿(Cervus nippon)和巖羊 (Pseudois nayaur)等反芻動(dòng)物也具有相似的晝間活動(dòng)規(guī)律［28-29］。

動(dòng)物的晝間活動(dòng)時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律可間接地反映其食物的可利用性、生境質(zhì)量及物種的行為學(xué)特征［29］。石首保護(hù)區(qū)麋鹿成體、亞成體、幼體全年采食行為時(shí)間分別占全年晝間活動(dòng)時(shí)間的(32．12±8．36)%、(20．57 ±8．54)%、(11．13±5．28)%，這表明成年麋鹿采食需求最高。圈養(yǎng)麋鹿［7］與圈養(yǎng)馬鹿(Cervus elaphus)［30］均表現(xiàn)出相對(duì)固定的行為模式，在集中的時(shí)間段采食，白天以休息為主，很少走動(dòng);散放麋鹿則表現(xiàn)出采食和運(yùn)動(dòng)所占活動(dòng)時(shí)間較多、休息所占時(shí)間較圈養(yǎng)鹿群要少的特點(diǎn)。這些差異可能與食物組成和采食條件有關(guān)。圈養(yǎng)鹿群的食物以青草、飼料為主，而散放鹿群的食物組成相對(duì)復(fù)雜多樣，鹿群需花更多時(shí)間尋找和處理食物，從而增加了采食時(shí)間。散放與人工圈養(yǎng)的海南坡鹿(Cervus eldi)之間也存在類似的差異［31］。

4．2 晝間活動(dòng)時(shí)間分配的季節(jié)性變化

石首麋鹿的晝間活動(dòng)時(shí)間分配表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異，通過(guò)調(diào)整活動(dòng)時(shí)間分配(如減少休息時(shí)間而增加采食時(shí)間等)來(lái)滿足生理需要和度過(guò)食物短缺期。麋鹿在冬、春兩季的采食時(shí)間較夏、秋兩季長(zhǎng)，這與食物可利用性和氣候的季節(jié)性變化有關(guān)。濕地生境中的食物呈斑塊狀分布，食物豐富度和可利用性隨季節(jié)交替而變化;此外，降雨量和光照強(qiáng)度的季節(jié)性變化也明顯地影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［3］。春季食物充足，石首麋鹿花較多時(shí)間用于采食，以恢復(fù)漫長(zhǎng)冬季消耗的體能，并為繁殖做好準(zhǔn)備。冬季食物短缺，且植物的可利用性明顯低于夏、秋兩季，麋鹿不得不花大量的時(shí)間用于采食。據(jù)作者2004年的實(shí)地調(diào)查，保護(hù)區(qū)共有麋鹿可食植物129種，隸屬35科、94屬。其中，冬季麋鹿可食植物有22種，可分為二型鱗苔草(Carex dimorpholepis)、單性苔草(Carex unisexualis)、狗牙根(Cynodon dactylon)、雙穗雀稗(Paspalum paspaloides)、蘆葦(Phragmites communis)等冬季枯草;紫云英(Guddenstadtia multiflora)、看麥娘(Alopecurusaequalis)、水田碎米薺(Cardamine lyrate)、早熟禾(Poa pratensis)、繁縷(Stellaria media)、豬秧秧(Galium aparine)等冬綠鮮草和早春鮮草等三大類。冬季保護(hù)區(qū)內(nèi)大部分植物枯萎，麋鹿可食植物種類和生物量明顯減少。夏季，保護(hù)區(qū)內(nèi)除小片意楊林和旱柳林可遮蔭外，大部分地表均處在曝曬之下，為躲避酷暑，麋鹿大部分時(shí)間臥息于河水中或河邊，很少采食;且夏季濕地植物繁盛，麋鹿只需花較少時(shí)間便可獲得充足的食物。美洲馬鹿(Cervus elaphus nelsoni)也采取相同的策略應(yīng)對(duì)食物資源的季節(jié)性匱乏，其季節(jié)性遷徙由棲息地氣候和可利用的食物量所決定［25，32］。馴鹿

(Rangifer tarandus)從春、夏季棲息地轉(zhuǎn)移到冬季棲息地，也是由季節(jié)性食物豐富度所決定的［33］。

表3 不同季節(jié)不同性別年齡組的晝間活動(dòng)時(shí)間分配上的差異(ANOVA分析)Table 3 Comparison of diurnal activity time budget between different sex-age classes of the Père David's deer in different seasons(ANOVA test)

石首麋鹿在夏、冬季的警覺(jué)行為所占晝間活動(dòng)時(shí)間比例明顯高于春季。在石首麋鹿保護(hù)區(qū)，夏季有捕魚(yú)船在長(zhǎng)江故道內(nèi)撒網(wǎng)，冬季有人收割蘆葦，還有人翻越進(jìn)入保護(hù)區(qū)圍欄撿拾鹿角，因此受人為活動(dòng)的影響，麋鹿警覺(jué)行為明顯地增高。雄鹿的警覺(jué)行為所占晝間活動(dòng)時(shí)間比例高于雌鹿，且警覺(jué)行為主要集中在1月份、8—9月份，這與1月份有人撿拾鹿角和8—9月份的人類生產(chǎn)活動(dòng)等干擾有關(guān)。其他行為 (排泄和繁殖)受季節(jié)因素的影響極其顯著，夏季所占時(shí)間比例最高，其次是冬、秋季，春季最小。飲水和運(yùn)動(dòng)行為受季節(jié)和食物因素的影響不顯著。

4．3 不同性別-年齡組的晝間活動(dòng)時(shí)間分配

石首麋鹿在不同性別-年齡組間的運(yùn)動(dòng)行為差異極顯著 (P ＜0．01)。幼鹿的運(yùn)動(dòng)時(shí)間多于成年鹿和亞成年鹿，這與幼鹿隨時(shí)跟隨著母鹿、喜嬉戲玩耍且不需擔(dān)任警戒有關(guān)。幼鹿的采食行為與成年鹿及亞成年鹿差異極顯著(P＜0．01)，這主要與它們間的采食量有明顯差異有關(guān)。因成年鹿活動(dòng)量大，能量消耗多，食物需求量相對(duì)較大，故采食時(shí)間長(zhǎng);幼鹿獲取能量以母乳為主，偶爾采食，故采食時(shí)間短。幼鹿的飲水行為所占時(shí)間比最小，這主要與采食量少、喜玩耍有關(guān)。成年鹿警覺(jué)行為最多，與成年鹿擔(dān)負(fù)鹿群的警戒任務(wù)有關(guān)。

因體重差別，同一物種的不同性別和年齡個(gè)體的行為時(shí)間分配也可能會(huì)存在一定差異［34］。石首麋鹿雌、雄鹿之間在休息、采食和其他行為方面的差異不顯著，但在警覺(jué)、運(yùn)動(dòng)行為方面差異極顯著(P ＜0．01)，其原因可能是雌、雄麋鹿在繁殖策略上的差異所致。雄鹿在鹿群中一般擔(dān)當(dāng)警戒角色，且在繁殖期內(nèi)常常為爭(zhēng)奪與雌鹿的交配權(quán)而進(jìn)行激烈爭(zhēng)斗［3，7］。故雄鹿的警覺(jué)時(shí)間比雌鹿長(zhǎng)。發(fā)情期雄鹿(群主和單身漢)需隨時(shí)警惕其他雄鹿的挑釁，造成雄鹿的運(yùn)動(dòng)行為增多，運(yùn)動(dòng)時(shí)間較長(zhǎng)，導(dǎo)致雌、雄鹿在運(yùn)動(dòng)時(shí)間上表現(xiàn)出顯著的差異。這些研究結(jié)果，將對(duì)今后麋鹿遷地保護(hù)、自然野化種群恢復(fù)工作具有重要的參考價(jià)值。

致謝:中南林業(yè)科技大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究所何振、馮斌曾協(xié)助外業(yè)調(diào)查，WWF長(zhǎng)沙辦公室張琛和趙建國(guó)、湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處的全體工作人員給予幫助，特此致謝。

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