王兆吉 高 鵬 欒非時(shí) 劉 識(shí)

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

果實(shí)形狀是以鮮果為食用器官的園藝作物產(chǎn)品的市場(chǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)、分類及定級(jí)的重要考核指標(biāo)，近年來國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者對(duì)于果實(shí)形狀QTL定位研究取得了一定的進(jìn)展。van der Knaap等（2002）分別定位了番茄第2、3條和11條染色體上的果形指數(shù)QTL-lifs2，lifs3，lifs11，其中l(wèi)ifs2和lifs11分別是調(diào)控果形ovate基因和sun基因的等位基因，這些QTL控制番茄梨形果形。van der Knaap等（2004）通過兩個(gè)雜交組合試驗(yàn)及精細(xì)基因作圖，發(fā)現(xiàn)在番茄第7條染色體的短臂上有一個(gè)sun基因，控制果實(shí)形狀。Ben-Chaim等（2001，2006）和Zygier等（2005）的研究表明，辣椒果實(shí)大小、直徑、長(zhǎng)度和果形指數(shù)間的QTL簇緊密連鎖，并且控制果實(shí)性狀的許多QTL都在同一條染色體上聚集。目前，對(duì)于西瓜果實(shí)形狀的遺傳分析和基因定位未見相關(guān)報(bào)道。在西瓜遺傳圖譜的構(gòu)建方面，Shimamoto和Harushima（1996）利用非洲野生類型西瓜SA-1與自交系H-7雜交所獲得的F2群體為試驗(yàn)材料構(gòu)建了世界上的第一張西瓜遺傳連鎖圖譜，覆蓋基因組長(zhǎng)度為524 cM，圖譜中包含有69個(gè)RAPD標(biāo)記、1個(gè)同工酶標(biāo)記、1個(gè)RFLP標(biāo)記和3個(gè)形態(tài)標(biāo)記。易克（2002）采用西瓜自交系97103與野生西瓜PI296341為親本材料構(gòu)建的重組自交系群體為試驗(yàn)材料，獲得了一張覆蓋基因組總長(zhǎng)度為1 383.8 cM，平均圖距為6.8 cM，分屬于19個(gè)連鎖群的遺傳連鎖圖譜，包含86個(gè)RAPD標(biāo)記、24個(gè)SSR標(biāo)記、10個(gè)ISSR標(biāo)記、3個(gè)SCAR標(biāo)記和79個(gè)AFLP標(biāo)記以及1個(gè)形態(tài)學(xué)標(biāo)記。Hawkings等（2001）利用抗枯萎病西瓜品系NHM與感枯萎病西瓜品系PI296341雜交所獲得的F2、F3群體為試驗(yàn)材料，構(gòu)建出兩張覆蓋基因組長(zhǎng)度分別為112.9 cM和132.0 cM的遺傳連鎖圖譜。

本試驗(yàn)利用圓球形西瓜〔Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum. et Nakai〕品系花園母本為母本，橢圓形西瓜品系LSW-177為父本，配制雜交組合獲得F2群體，利用SSR分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，并進(jìn)行果形指數(shù)的QTL分析，以期為今后進(jìn)一步開展相關(guān)基因克隆及應(yīng)用分子標(biāo)記輔助育種奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)的母本材料是由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)西甜瓜分子育種研究室提供的圓球形西瓜品系花園母本（原產(chǎn)地為中國(guó)），試驗(yàn)的父本材料是由美國(guó)農(nóng)業(yè)部南部農(nóng)業(yè)研究中心Davis等（2008）提供的橢圓形低糖西瓜品系LSW-177 （原產(chǎn)地為美國(guó)）。利用常規(guī)方法配制雜交組合獲得F1，F(xiàn)1自交獲得由180個(gè)單株組成的F2群體。

1.2 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

田間試驗(yàn)于2010年3月至2012年8月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，2010年3月將兩親本種植于實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地的24號(hào)溫室內(nèi)，雜交獲得F1種子，8月播種F1，嚴(yán)格自交授粉獲得單株F2種子。2011年5月定植兩親本、F1及F2群體于實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地的24號(hào)大棚內(nèi)，其中F2群體采用嚴(yán)格自交授粉及常規(guī)田間管理，自花授粉后35 d收獲，采收兩親本和F1果實(shí)各30株，F(xiàn)2果實(shí)180株，分別測(cè)定西瓜果實(shí)縱徑、橫徑。2011年2～9月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院西甜瓜分子研究室內(nèi)進(jìn)行SSR引物的多態(tài)性篩選，兩親本及F2群體的DNA的提取，SSR-PCR擴(kuò)增電泳檢測(cè)及譜帶分析。

1.3 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別種植兩親本和F1各30株，每小區(qū)種植10株，行距80 cm，株距50 cm，小區(qū)面積12 m2，3次重復(fù)；隨機(jī)種植F2群體180株，行距80 cm，株距50 cm，小區(qū)面積為90 m2。采用吊蔓栽培，雙蔓整枝。

1.4 性狀測(cè)量方法

果實(shí)縱徑：用直尺測(cè)量成熟西瓜果實(shí)的基部邊緣到頂部邊緣的最大距離。果實(shí)橫徑：用直尺測(cè)量成熟西瓜果實(shí)縱切面與果實(shí)縱軸垂直方向兩邊緣之間最大距離。西瓜果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑的比值即為果形指數(shù)。

1.5 分子試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年春季，在苗期采集母本、父本、F1、F2單株幼嫩真葉2 g，采用改良CTAB法提取西瓜基因組DNA（Luan et al.，2008）。甜瓜SSR引物序列來源于公開發(fā)表文獻(xiàn)（Danin-Poleg et al.，2001；Fazio et al.，2002；Silberstein et al.，2003；Gonzalo et al.，2005；Zalapa et al.，2007；Fernandez-Silva et al.，2008）和互聯(lián)網(wǎng)（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/dbEST；http：//www.icugi.org/）中葫蘆科作物EST信息庫(kù)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院。西瓜SSR引物來源于公開發(fā)表文獻(xiàn)（易克 等，2003；Joobeur et al.，2006；Zhang Haiying et al. ，2012），總計(jì) 1 574對(duì)。引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，西瓜SSR-PCR反應(yīng)體系參考盛云燕等（2006）和張法惺等（2010）的方法，略有改動(dòng)。擴(kuò)增產(chǎn)物用6%變性聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)，記錄帶型并分析，對(duì)分子試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，選擇符合1∶2∶1的分子標(biāo)記，利用Mapmaker/Exp 3.0軟件構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，利用MapChart2.1軟件繪制連鎖遺傳圖譜。

使用Microsoft?Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄和整理，利用DPS軟件分析得到頻次分布圖；利用Windows QTL Cartographer V2.5軟件進(jìn)行QTL分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 DNA提取和SSR引物篩選

提取兩個(gè)親本、F1及F2群體180個(gè)單株的DNA，用0.8%瓊脂糖凝膠電泳和紫外分光光度計(jì)檢測(cè)，濃度和質(zhì)量均適用于SSR分子標(biāo)記。選用1 574對(duì)SSR引物對(duì)兩親本進(jìn)行擴(kuò)增篩選，其中西瓜SSR引物355對(duì)（g-SSR引物194對(duì)，EST-SSR引物161對(duì)），甜瓜SSR引物1 219對(duì)（g-SSR引物848對(duì)，EST-SSR引物371對(duì)），共篩選出與親本有多態(tài)性并能穩(wěn)定遺傳的SSR引物55對(duì)，其中包括西瓜SSR引物36對(duì)（g-SSR引物32對(duì)，EST-SSR引物4對(duì)），多態(tài)率為10.14%，甜瓜SSR引物19對(duì)（g-SSR引物13對(duì)，EST-SSR引物6對(duì)），多態(tài)率為1.56%。

2.2 遺傳分析

由表1可知，母本及父本的果形指數(shù)平均值分別為1.04、1.51，分別屬于圓球形果實(shí)和橢圓形果實(shí)，可用于QTL分析。F1果形指數(shù)平均值為1.06，介于兩親本之間，與母本數(shù)值接近。F2群體果形指數(shù)大多數(shù)介于雙親之間，果形指數(shù)平均值為1.18，單株果形指數(shù)最高值為1.63，高于雙親，呈現(xiàn)正向超親優(yōu)勢(shì)，最低值為0.92，低于雙親，呈現(xiàn)負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。F2群體果形指數(shù)分離明顯，呈現(xiàn)單峰連續(xù)分布，峰度及偏度均小于1，由此可以證明其典型的數(shù)量性狀特征。對(duì)F2群體的果形指數(shù)進(jìn)行分析，運(yùn)用DPSV7.05軟件繪制頻次分布圖，如圖1所示。

表1 兩親本及F1、F2群體果形指數(shù)變化

圖1 果形指數(shù)在F2群體中的分布

2.3 西瓜遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

按照理論比值1∶2∶1計(jì)算F2群體的卡方值，55個(gè)標(biāo)記中有45個(gè)標(biāo)記符合1∶2∶1的理論比值，其中有10個(gè)表現(xiàn)出不同程度的偏分離，占總數(shù)的18.18%。

運(yùn)用MAPMAKER/EXP 3.0軟件對(duì)其中45個(gè)標(biāo)記進(jìn)行連鎖分析，獲得了1張包含45個(gè)SSR標(biāo)記，13個(gè)連鎖群的遺傳連鎖圖譜（圖2），圖譜總長(zhǎng)度547.3 cM，標(biāo)記間平均距離為12.44 cM，最大的連鎖群為第四連鎖群，分布9個(gè)標(biāo)記，標(biāo)記間平均距離為9.85 cM。最長(zhǎng)的為第九連鎖群，長(zhǎng)度為101.10 cM，第八連鎖群最短，長(zhǎng)度為13.0 cM。

2.4 果形指數(shù)的QTL分析

利用花園母本×LSW-177獲得的F2群體構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜，結(jié)合果形指數(shù)的田間數(shù)據(jù)，采用Windows QTL Cartographer V2.5軟件進(jìn)行QTL分析。結(jié)果表明（圖2），在第三連鎖群上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與果形指數(shù)緊密相關(guān)的QTL位點(diǎn)，為加性效應(yīng)位點(diǎn)。以性狀英文縮寫、連鎖群編號(hào)和QTL編號(hào)為依據(jù)命名，將與果形指數(shù)密切相關(guān)的1個(gè)QTL位點(diǎn)命名為Fsi3.1，該位點(diǎn)位于第三連鎖群（圖2），圖譜位置45.8，在標(biāo)記MCPI-12和CMN05_69之間，距離MCPI-12和CMN05_69兩標(biāo)記的遺傳距離分別為2.4 cM和1.1 cM，LOD值3.1，貢獻(xiàn)率為2.8%，加性效應(yīng)負(fù)值（-0.179 1），對(duì)減小果形指數(shù)表現(xiàn)為增效加性效應(yīng)。

圖2 西瓜遺傳連鎖圖譜及果形指數(shù)相關(guān)QTL分析

3 結(jié)論與討論

在園藝作物果形指數(shù)的遺傳分析中，馬瑞娟等（2007）以油桃品種霞光和油蟠桃品系NF雜交組合為試材，證實(shí)F1果形指數(shù)分離比例符合1對(duì)等位基因的分離規(guī)律，蟠桃（扁盤形）對(duì)圓桃是完全顯性；李慧峰等（2010）在晚白塔桃自交試驗(yàn)中也證實(shí)果實(shí)形狀為質(zhì)量性狀遺傳。但質(zhì)量遺傳分析是建立在果形指數(shù)為質(zhì)量性狀，性狀穩(wěn)定，且不考慮環(huán)境條件影響的基礎(chǔ)上，采用人為果形指數(shù)判斷及強(qiáng)行人為分級(jí)，這樣造成的人為誤差較大，遺傳分析結(jié)果應(yīng)用有很大的局限性。更多的研究表明，果形指數(shù)是數(shù)量遺傳性狀，受微效多基因控制。陳克玲等（1994）對(duì)柑橘果形指數(shù)遺傳的研究認(rèn)為，柑橘F1果形指數(shù)呈連續(xù)性變異，F(xiàn)1果形指數(shù)與親中值及母本果形指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，果形指數(shù)呈趨中或趨扁變異，果形指數(shù)為多基因控制的數(shù)量性狀。劉艷等（2001）在香梨果形指數(shù)遺傳研究上，劉志等（2004）在蘋果果形指數(shù)遺傳研究上得到了相似的結(jié)果。本試驗(yàn)利用圓球形西瓜品系花園母本為母本，以橢圓形西瓜品系LSW-177為父本對(duì)西瓜果形指數(shù)的研究表明，親本果形指數(shù)在其雜種后代中占有較高的百分率，后代果形指數(shù)性狀呈多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特征，進(jìn)一步證實(shí)果形指數(shù)屬微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。

本試驗(yàn)找到了一個(gè)與果形指數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)，貢獻(xiàn)率較小，為2.8%，原因可能是西瓜的遺傳背景狹窄，不同西瓜種質(zhì)資源間遺傳多樣性較低，導(dǎo)致能夠用于SSR分子標(biāo)記的引物數(shù)量相對(duì)較少。其次，本試驗(yàn)中只采用了單一的SSR分子標(biāo)記方法，結(jié)合田間數(shù)據(jù)和分子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，在控制西瓜果形指數(shù)方面，還可能存在著貢獻(xiàn)率較大的QTL位點(diǎn)，還有待于通過開發(fā)更多的SSR標(biāo)記引物及開發(fā)新的分子標(biāo)記等方法獲得與西瓜果形指數(shù)密切相關(guān)的分子標(biāo)記。

本試驗(yàn)在SSR分子標(biāo)記過程中出現(xiàn)了偏分離，標(biāo)記的偏分離現(xiàn)象在植物的遺傳作圖中是一種普遍現(xiàn)象，并被認(rèn)為是一種進(jìn)化動(dòng)力，自交不親和性和遺傳搭車效應(yīng)（hitchhiking）（即分子標(biāo)記偏分離程度與影響等位基因頻率的遺傳因子連鎖有關(guān)。在一些連鎖群中存在著控制配子生活力和競(jìng)爭(zhēng)力的座位，其結(jié)果是導(dǎo)致配子選擇從而產(chǎn)生偏分離）是造成偏分離現(xiàn)象的兩種觀點(diǎn)。Oliver等（2001）利用甜瓜F2群體，采用RAPD、AFLP等標(biāo)記，偏分離比率為5.8%；高美玲等（2011）利用甜瓜RIL6群體，采用SSR標(biāo)記，偏分離比率為11.1%；易克等（2003）利用西瓜RIL8群體，采用SSR分子標(biāo)記，偏分離比率為10%；劉莉等（2010）利用西瓜的F2群體，采用AFLP標(biāo)記，偏分離比率為27%；本試驗(yàn)利用西瓜的F2群體，采用SSR分子標(biāo)記，偏分離比率為18.18%，由此可推斷，不同作圖群體，不同材料間存在很大不規(guī)律差異，本試驗(yàn)偏分離比率較高，這可能是因?yàn)橛糜跇?gòu)建遺傳連鎖圖譜的F2群體數(shù)量有限，導(dǎo)致標(biāo)記的分離呈現(xiàn)出一定的偏分離現(xiàn)象，或是檢測(cè)的標(biāo)記與在一些連鎖群中存在著控制配子生活力和競(jìng)爭(zhēng)力的座位連鎖緊密有關(guān)，總之要更進(jìn)一步地闡明其機(jī)理，還要在偏分離基因座位的近等基因系（near-isogeniclines，NIL）發(fā)展方向進(jìn)行更具體細(xì)致的研究。

本試驗(yàn)采用圓球形品系花園母本和橢圓形品系LSW-177雜交獲得的F2群體為試驗(yàn)材料，構(gòu)建了一張包含45個(gè)SSR標(biāo)記，13個(gè)連鎖群的遺傳連鎖圖譜，覆蓋基因組長(zhǎng)度為547.3 cM，標(biāo)記間平均距離為12.44 cM。在遺傳圖譜的構(gòu)建過程中，采用了Zhang Haiying等（2012）在構(gòu)建西瓜核酸指紋圖譜中所使用的23對(duì)核心引物，這23對(duì)核心引物在供試的兩親本間共篩選出多態(tài)性引物16對(duì)，最終將其中的12對(duì)引物標(biāo)記在本試驗(yàn)所構(gòu)建圖譜的10個(gè)連鎖群上，這12對(duì)引物在連鎖群中的分布與西瓜核酸指紋圖譜中的分布相一致。

本試驗(yàn)找到了與果形指數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)一個(gè)，為負(fù)向加性效應(yīng)，由于F2群體為臨時(shí)作圖群體，找到的這個(gè)QTL位點(diǎn)有待于進(jìn)一步利用重組自交系等永久作圖群體進(jìn)行多年多點(diǎn)的分析和驗(yàn)證。將定位的與果形指數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)命名為Fsi3.1，貢獻(xiàn)率為2.8%，根據(jù)毛傳澡和程式華（1999）的研究結(jié)果（貢獻(xiàn)率＜5%為效應(yīng)微小的QTL，貢獻(xiàn)率＞15%為效應(yīng)較大的QTL），本試驗(yàn)所定位的基因?qū)傥⑿Щ?，推測(cè)在西瓜果形方面可能存在效應(yīng)更大的主效QTL或是多個(gè)微效QTL，等待進(jìn)一步發(fā)掘。

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