趙凱輝，劉小斌，趙 穎

（1.陜西省佛坪自然保護區(qū)，陜西 佛坪 723400；2.陜西省戶縣森林資源管理中心，陜西 戶縣 710300）

1 引言

1964年Ehrlich和Raven根據(jù)對某些蝶類與其寄主植物的關(guān)系的研究，首次提出了協(xié)同進化（coevolution）。不同學(xué)者對協(xié)同進化的研究角度不同，定義也有所不同［1～2］。Real（1983）［3］提出順序進化（sequential evolution）的理論，認為自然界存在一對一協(xié)同進化的物種間的關(guān)系比較少見，只發(fā)生于特殊的共生、寄生、共棲、競爭等物種之間，如蝶類的擬態(tài)、蟲媒花植物與傳粉昆蟲等。有資料表明被子植物中有為蟲媒植物，另有原為蟲媒，但因環(huán)境特殊，如寒冷或沙漠，曝?zé)岬貐^(qū)，昆蟲少，才轉(zhuǎn)變?yōu)轱L(fēng)媒。目前普遍認為被子植物的大量興起與傳粉昆蟲的發(fā)展演化密切相關(guān)，對蟲媒植物與傳粉昆蟲之間協(xié)同進化關(guān)系的研究很多［4～7］。目前，生態(tài)學(xué)、分類學(xué)、遺傳學(xué)、古生物學(xué)等眾多領(lǐng)域的學(xué)者從各自的領(lǐng)域出發(fā)，對協(xié)同進化現(xiàn)象進行了深入細致的研究，本文著重討論蟲媒花與傳粉者起源關(guān)系的研究進展。

2 材料和方法

捕蟲網(wǎng)采集20只造訪草烏的雄性火紅熊蜂，乙醚致死后，用游標(biāo)卡尺測量中胸寬度數(shù)據(jù)，精確到毫米。選5個草烏采樣點，每個樣點選取成熟花簇中段的采集4朵花冠及時用游標(biāo)卡尺進行測量，測量的單位為毫米。選擇花托、蜜腺葉、雄蕊群為實驗材料，通過剝離雌雄蕊后花托得到蜜腺葉一端。

3 觀察結(jié)果分析

3.1 蜜蜂蘭與野生蜂的生活史

從圖1可知，蜜蜂蘭與野生蜂通過傳媒關(guān)系上發(fā)展而來。野生蜂的生活史。幼蟲成熟時，雄性先出洞，雌性兩周后出洞。通過相遇、婚飛和交配關(guān)系繁衍后代。蜂的壽命一般夏季為4～6周，冬季3～6個月，在冬季和早春，群體中越過冬的工蜂逐漸死亡，而春末，當(dāng)產(chǎn)生的新工蜂數(shù)量超過老工蜂死亡的數(shù)量時，群勢開始增長。

圖1 蜜蜂蘭與野生蜂的生活史

3.2 蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)與傳粉昆蟲

3.2.1 蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)

從蟲媒花與傳粉昆蟲之間的協(xié)同進化，是由花的大小、開口程度、蜜腺的部位，與傳粉昆蟲的體形、喙的長度之間的關(guān)系，或由花的顏色與昆蟲的視覺間的關(guān)系決定的（圖2）。不同種類的蟲媒植物，由于花的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，為之傳粉的昆蟲亦不同。

圖2 蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)

3.2.2 植物的化學(xué)信息與傳粉昆蟲

利用昆蟲授粉的植物發(fā)出一定的氣味，這些氣味來招引昆蟲的想象。圖3表明，花味是由花中精油釋放的。同一植物會發(fā)出不同的氣味，這些氣味在昆蟲取走花粉以后立即停止發(fā)出而昆蟲則對不同氣味表現(xiàn)出不同的喜好，如蜂類喜歡甜蜜味，蠅類喜歡腐臭味，蟲媒植物的化學(xué)信息素和傳粉昆蟲的嗅覺不斷地相互適應(yīng)，導(dǎo)致了傳粉方式的對偶性。

圖3 傳粉昆蟲

3.3 花冠形態(tài)與進化

花的進化與昆蟲的進化始終是平行發(fā)展的，蟲媒花的顏色變得鮮艷（圖4），形狀變大或多數(shù)花聚集在一起，花中分化有蜜腺和香味，向更有利于異花授粉的方向發(fā)展的同時，昆蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性也相應(yīng)發(fā)生變化，向著便于采蜜傳粉的方向發(fā)展，從而加快了被子植物的演化在協(xié)同進化中，具有能夠接受大量遺傳上相溶的花粒到柱頭上，并且傳播盡可能多的花粉粒到其他同類個體柱頭的傳粉植物經(jīng)自然選擇保留下來。

圖4 花的進化

4 數(shù)據(jù)分析

得到的數(shù)據(jù)如表1。

表1 數(shù)據(jù)分析

兩組數(shù)據(jù)平均數(shù)的差異顯著性t測驗，t值是0.39，p值0.6962，因此兩組數(shù)據(jù)的差異不顯著.由此得出龍骨瓣的開合尺寸與熊蜂體寬無顯著差異，趨向于相同長度。

5 結(jié)語

蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)信息在蟲媒植物與傳粉昆蟲協(xié)同進化的過程中起著決定性的作用。傳粉者與蟲媒花部特征的相互作用及進化機制、傳粉系統(tǒng)的進化等方面的研究，是傳粉生物學(xué)近年來的主要熱點［5］。為了保護可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)資源，正確認識生物界內(nèi)在的關(guān)系是十分必要的。

［1］Roughgarden J.Theory of population genetics and evolutionary ecology［M］.New York:Macmillan，1979.

［2］Janzen D H.Evolution［M］.Chicago:University Chicago Press，1980.

［3］Real ed.Pollination Biology［M］.Florida:Academic Press，1983.

［4］廖萬金.草烏傳粉過程中的廣告效應(yīng)與回報物質(zhì)研究［J］.生物多樣性，2007，15（6）:618～625.

［5］黃雙全，郭友好.傳粉生物學(xué)的研究進展［J］.科學(xué)通報，2000，45（3）:225～237.

［6］史榮剛.蟲媒植物與傳粉昆蟲的協(xié)同進化［J］.生物學(xué)雜志，1996，71（3）:46～47.

［7］欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系［M］.北京:科學(xué)出版社，1987.