王燕燕

【摘 要】隨著水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，水華現(xiàn)象時有發(fā)生，對飲用水源、漁業(yè)生產(chǎn)以及景觀帶來嚴(yán)重影響。本文擬從水華藻類的結(jié)構(gòu)特點，氣象、水文、水體理化特性以及生物因素與水華發(fā)生的關(guān)系進行全面論述，以期為水華的預(yù)警與治理提供理論支撐。

【關(guān)鍵詞】藻類發(fā)生水華；結(jié)構(gòu)

近年來水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，水華現(xiàn)象時常發(fā)生。如巢湖[1]、太湖[2]、滇池[3]、武漢東湖[4]等均報道過水華的發(fā)生。淡水水華藻類的主要種類是藍藻（如微囊藻、魚腥藻、水華束絲藻、顫藻等）和綠藻，其中有害水華藻類（主要是藍藻）產(chǎn)出的毒素會直接對水生生物和人類造成損害。水華后，藻類大量死亡，使水體中溶解氧量迅速下降，導(dǎo)致水生動物的死亡，使水體腥臭難聞，透明度降低，破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡，最終將影響社會經(jīng)濟建設(shè)和人類的可持續(xù)發(fā)展。我國是世界上藍藻水華暴發(fā)最嚴(yán)重、分布最廣泛且水華藍藻種類最多的同家之一。因此，了解藻類水華的形成機制，科學(xué)地預(yù)測水體中藻類水華的產(chǎn)生，并及時采取相應(yīng)的技術(shù)措施，減少水華帶來的影響，具有極其直要的生態(tài)和環(huán)境意義。

水華的產(chǎn)生是由多種因素共同作用的結(jié)果。不僅與藍藻本身的生理特點有關(guān)，也與氣象、水文、理化特性、生物因素等密切相關(guān)。本文擬從以上方面對水華產(chǎn)生的機理進行綜合介紹，以期為水華的預(yù)測和治理提供理論依據(jù)。

1.藻類發(fā)生水華的結(jié)構(gòu)與生理特點

1.1藻類發(fā)生水華的結(jié)構(gòu)特點

生長在水體中的微囊藻有單體細胞和囊狀不定形群體兩種形態(tài)，群體常由幾十個、幾百個甚至上千個單體細胞組成。微囊藻細胞壁外被膠質(zhì)鞘，由于有這層膠質(zhì)鞘，盡管微囊藻體內(nèi)蛋白質(zhì)高達49.7%，生物可利用性也受到極大的限制[5]。我國的四大淡水魚均不能消化這層膠囊。至多只對細嫩和單細胞的微囊藻有消化能力。許多種類的藍藻細胞中具有的氣囊[6]， 使得它們能夠懸浮在水中， 同時可以通過調(diào)節(jié)浮力來控制它們在水體中的垂直分布、晝夜遷移及形成水華的能力。這種通過浮力的控制一方面使得它們能更好地適應(yīng)環(huán)境的變化， 例如： 漂浮到表層， 增加獲得光照的條件[7]、遷移到營養(yǎng)鹽較適宜的位置， 增加營養(yǎng)鹽供給[8]。此外，一些水華種類具有抵抗惡劣環(huán)境的特殊結(jié)構(gòu)，如微囊藻以越冬孢子形式抵抗低溫侵襲[9]，董耐成研究發(fā)現(xiàn)，微囊藻的越冬孢子可以忍受4℃的低溫，只要營養(yǎng)條件和其他環(huán)境條件合適，冰點以上時就可萌發(fā)成新藻體[10]。一些絲狀藍藻可以形成厚壁孢子以度過不良環(huán)境，這些均成為其來年增殖的基礎(chǔ)。

1.2藻類發(fā)生水華的生理特點

藍藻對高溫的耐受能力強，試驗證明多數(shù)藍藻生長的最適溫度范圍為25～35℃， 較高的水溫有利于藍藻成為優(yōu)勢種群和水華暴發(fā)，15℃以下時藍藻的生長受到抑制[11]。藍藻細胞體內(nèi)除了具有葉綠素外，還同時具有藻腰蛋白（包括藻紅蛋白、藻藍蛋白、別藻藍蛋白），這些色素使得藍藻可以利用其他藻類所不能利用的綠、黃和橙色部分的光（500～600nm），從而比其他藻類具有更寬的光吸收波段，能更有效地利用水下光的有效光輻射，并可以生長在僅有綠光的環(huán)境中[12]，而且微囊藻對強光具有較大的忍受性，具有較強的抗紫外輻射的能力，在強光下不會死亡。引起赤潮和水華的藻類，尤其是微藻，其中相當(dāng)一部分能夠產(chǎn)生藻毒素，主要包括作用于肝臟的肝毒素，作用于神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)毒素，以及位于細胞壁外層的脂多糖毒素等其他一些毒素，使其易成為競爭中的優(yōu)勢種。

2.氣象與水文對水華產(chǎn)生的影響

2.1氣象對水華產(chǎn)生的影響

藍藻水華對氣象要素的響應(yīng)關(guān)系是內(nèi)陸湖泊藍藻發(fā)生發(fā)展機理研究中相當(dāng)重要的一個環(huán)節(jié)[13]。適宜的氣象條件，如氣溫偏高，降水偏少，光照充足對藍藻爆發(fā)有促進作用。孫小靜[14]、尤本勝等[15]研究發(fā)現(xiàn)小風(fēng)浪有利于藍藻生長或漂浮，而大風(fēng)浪對其生長或漂浮不利。由于藻類有隨風(fēng)向漂移的特性，風(fēng)向變化將影響藍藻活動的范圍，使其集中分布于主導(dǎo)風(fēng)向的下風(fēng)向。王成林[16]等人認為高溫、微風(fēng)氣象條件適宜藍藻生物體的生長，有利于其從水體中上浮到表層，形成水華。降雨量和降雨日數(shù)偏少，日照時數(shù)偏多，氣壓偏低和微風(fēng)對藍藻生長發(fā)育和爆發(fā)也是有利的。孫建明[17]通過對比2007年與2000年及2001年太湖爆發(fā)藍藻的氣象條件分析后認為，月平均氣溫大于22℃，雨量異常偏少，平均弱風(fēng)場是藍藻爆發(fā)的適宜氣象條件。

2.2水文對水華產(chǎn)生的影響

水文因子主要有流量、流速和水位等。目前研究較多的是水流流速對藻類生長的影響，流量部分也有相應(yīng)的研究，但不是很成熟。水體的水動力條件變化也對藻類的生長有影響。一般情況下，藻類的生長率隨流速的增大而減小。但對急流和中流藻類而言，水流可以使藻類不斷得到新的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)[18]。流量的增大有利于水中有機物、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的稀釋，減小藻類的比增長速度，有利于控制水華的發(fā)生。水動力對于藻類的數(shù)量和分布的狀態(tài)在淺水湖泊中影響較大。針對太湖北部湖灣水動力和藍藻水華分布的研究[19]表明，在水動力滯緩水域，藍藻水華易在水表發(fā)生漂移堆積。在水動力強度較大水域，強烈的垂向混合作用能使藍藻沿水深方向混合均勻，降低水華暴發(fā)風(fēng)險。相對于水動力條件，營養(yǎng)鹽對葉綠素 a濃度空間分布的影響較弱。

3.水體理化特性對水華產(chǎn)生的影響

3.1溫度對水華產(chǎn)生的影響

溫度是促進藻類生長最基本的生態(tài)因子。在光照適宜、高營養(yǎng)鹽的水體中，較高的溫度對藻類形成水華有明顯促進作用。有室內(nèi)實驗表明，太湖微囊藻的最適生存溫度為30～35℃，水庫中的圍隔實驗證實當(dāng)水溫為26℃時， 最適宜于水華微囊藻的聚集、上浮而形成水華[20]。

3.2營養(yǎng)鹽對水華產(chǎn)生的影響

一般認為，對于氮磷等營養(yǎng)鹽的含量是水華爆發(fā)的主要誘因[21-22]，氮磷比對水華的發(fā)生也起著重要作用。Stun根據(jù)對藻類化學(xué)成分進行的分析研究，提出藻類的經(jīng)驗分子式為C106H263O110N16P。即臨界的氮磷比按元素計應(yīng)為16：1，按重量計應(yīng)為7.2：1。對貧中營養(yǎng)水體來說，如果氮磷比小于該值，則磷可認為是藻類增長的限制因素。當(dāng)水體處于富營養(yǎng)狀態(tài)，則氮磷比對藻類生長的影響變得不再重要。許海等[23]通過室內(nèi)實驗與野外研究發(fā)現(xiàn)，氮磷濃度比氮磷比對銅綠微囊藻和柵藻的生長影響更大。微量元素對藻類生長也有重要影響，其基本趨勢是： 低濃度促進水華藻類生長，高濃度抑制生長，且藻類對微量元素有一定的富集作用。在微量元素中，鐵元素對水華的發(fā)生、發(fā)展至為重要。有研究表明，在藍藻固氮的過程中，所需要的鐵量是其他藻類按相同速率增長的10倍。所以在夏季藻類繁殖期間許多湖泊中可溶性鐵濃度普遍偏低。在特定情況下有可能成為水華發(fā)生的限制性因子。其他微量元素（如稀土元素和重金屬元素等） 在水華發(fā)生、發(fā)展中則起輔助作用[24]。

4.其他生物因子對水華產(chǎn)生的影響

近十多年來，國外的大量研究已經(jīng)表明，水體中的藻類組成和數(shù)量，是同時受營養(yǎng)鹽的上行作用和藻食生物的下行控制雙重影響的結(jié)果。水體富營養(yǎng)化后藻類數(shù)量的增加，至少部分是由藻食生物數(shù)量的減少所引起。而國內(nèi)的研究也證實：大量放養(yǎng)鰱鳙能使超富營養(yǎng)化湖泊的藍藻水華消失[25]。在此基礎(chǔ)上，劉其根等[26]提出假設(shè)，藻類水華是水體中藻食生物的下行控制不能有效制衡由營養(yǎng)鹽產(chǎn)生的上行效應(yīng)的結(jié)果。即水體營養(yǎng)鹽的增加僅僅是水體發(fā)生水華的重要外部條件，而水體中的藻食生物下行控制力的充足與否，才是水華能否在特定生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的主要內(nèi)在原因。

綜上所述，水華的發(fā)生是多種因素共同作用的結(jié)果。不同區(qū)域水體水華的發(fā)生機制和影響因子類似。然而，不同水體環(huán)境條件差別很大，具體的生消過程和主導(dǎo)影響因子又有所不同。針對具體水體，只有按照水華發(fā)生的一般機理，在充足的實測或?qū)嶒灁?shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過深入研究，才能更加精確的揭示各種因子對水華的影響程度，找出該水體水華發(fā)生的主導(dǎo)因子。

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