彭麗麗，姜衛(wèi)兵，韓 健，王明玉，張斌斌，馬瑞娟

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇 南京 210014)

植物夜間呼吸作用是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，它的代謝過程復(fù)雜，受自身遺傳因素和環(huán)境因子的雙重影響。目前，關(guān)于植物葉片夜間呼吸作用的研究報(bào)道主要集中在設(shè)施蔬菜上［1-2］，尚未見自然條件下早熟桃夜間呼吸作用生理特性及其與環(huán)境因子關(guān)系的報(bào)道。本研究擬選用早熟夏秋紅葉性狀典型的早美和綠葉品種錫蜜，嘗試用灰色系統(tǒng)理論來初步探討不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期不同呈色早熟桃葉片夜間呼吸作用與環(huán)境因子及其碳水化合物的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2012年3～8月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家果樹種質(zhì)南京桃資源圃中進(jìn)行。試驗(yàn)材料為生長(zhǎng)發(fā)育基本一致的7年早熟桃(夏秋紅葉性狀典型的早美和綠葉錫蜜)的成年樹，砧木為毛桃，株行距5 m×3 m，樹勢(shì)中庸，干周42～44 cm。南北成行種植，相互不遮擋。試驗(yàn)地以棕壤土為主，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)方法

為避免果實(shí)庫的影響，在3月31日至4月2日，對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行完全抹除花苞處理。在每株樹外圍的西南、南向選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無病蟲害的長(zhǎng)果枝，以枝梢中部成熟的功能葉為測(cè)定對(duì)象。分別在6、7、8月下旬的晴朗夜晚21∶00，測(cè)定主要環(huán)境因子、葉片呼吸速率(Rn)、葉片總可溶性糖和淀粉含量等指標(biāo)，3次重復(fù)。

1.2.1 環(huán)境因子的測(cè)定 利用浙江托普儀器有公司生產(chǎn)的TNHY-9型手持式農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)儀測(cè)定晚上21∶00時(shí)大氣 CO2(Ca)、大氣溫度(Ta)和濕度(H)，3 次重復(fù)。

1.2.2 夜間呼吸速率的測(cè)定 自然條件下，選取完好的功能葉，采用CIRAS-1型光合測(cè)定系統(tǒng)(PPSystem，英國(guó))開放式氣路，測(cè)定21∶00時(shí)葉片的Pn、Ci、Gs、Tr，Pn絕對(duì)值相當(dāng)于夜間呼吸值(Rn)，水分利用效率WUE=Rn/Tr，3次重復(fù)。

1.2.3 可溶性糖和淀粉的測(cè)定 測(cè)定呼吸作用的同時(shí)，采集葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室保存于4℃冰箱，次日采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量［3］。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與差異性分析?；疑P(guān)聯(lián)度分析法參照戴美松等［4］的方法。

2 結(jié)果

2.1 試驗(yàn)環(huán)境因子的測(cè)定

試驗(yàn)期間夜晚21∶00外界環(huán)境因子溫度(Ta)、濕度(H)、二氧化碳濃度(Ca)如表1所示。7月下旬溫度顯著大于6月和8月下旬，后二者差異不顯著;濕度相反;Ca大小為:6月＞7月＞8月。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Ca與Ta，Ca與H相關(guān)性不顯著(P＞0.05);Ta與 H極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.956(P ＜0.01)。

表1 試驗(yàn)期間環(huán)境因子Table 1 Environment factors during the experiment

2.2 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃葉片Rn、WUE、Ci、Ti及Gs的變化

不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早美、錫蜜葉片夜間呼吸速率(Rn)、水分利用效率(WUE)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及葉表面溫度(Ti)的變化如表2所示。6月和7月下旬，早美Rn、WUE及Ci顯著大于錫蜜(P＜0.05)，8月下旬二者相反;早美Ti在6月和7月下旬與錫蜜差異不顯著(P＞0.05);早美Gs在6月和8月下旬大于錫蜜，6月下旬差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，7月下旬二者大小相反，且達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

早美 Rn、WUE、Ci、Ti大小均為:7 月 ＞8 月 ＞ 6月;Gs為:6月＞8月＞7月。錫蜜Rn為:6月＜7月＜8月;WUE、Ci均為:8月＞6月 ＞7月;Ti分別為:7月＞8月＞6月;Gs為7月＞6月＞8月。

2.3 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃葉片總可溶性糖和淀粉含量的變化

不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早美、錫蜜葉片夜間總可溶性糖和淀粉含量如表3所示。6月和7月下旬，早美總可溶性糖含量均大于錫蜜，8月相反。6月和8月下旬，早美淀粉含量顯著小于錫蜜(P＜0.05)，7月相反，但未達(dá)顯著水平(P＞0.05)。

測(cè)定期內(nèi)，早美葉片總可溶性糖含量大小為:7月＞8月＞6月，淀粉相反。而錫蜜總可溶性糖、淀粉含量大小均為:6月＜7月＜8月。此外，6月下旬至8月下旬，早美淀粉含量增幅較錫蜜小，分別為45.78%、49.60%。

表2 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃葉片夜晚Rn、WUE、Ci、Tl及GS的變化Table 2 Changes of Rn，WUE，Ci，Tland GSof early-maturing peach leaves during growth and development at night

表3 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃葉片夜晚碳水化合物含量的變化Table 3 Changes of carbohydrates of early-maturing peach leaves during growth and development at night

2.4 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃葉片Rn與影響因素的關(guān)聯(lián)分析

2.4.1 Rn與環(huán)境因子 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早美、錫蜜葉片夜間呼吸速率(Rn)與環(huán)境CO2濃度(Ca)、溫度(Ta)、濕度(H)及葉表面溫度(Ti)的關(guān)聯(lián)度及其排序見表4。關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果顯示，3個(gè)測(cè)定期影響錫蜜Rn的主要環(huán)境因子是Ti，6月和8月下旬次要環(huán)境因子是 Ca，7月下旬則是Ta，這可能是夜間21∶00時(shí)溫度達(dá)到30.86℃，細(xì)胞呼吸作用所需呼吸酶活性仍較高。6、7、8月下旬影響早美Rn的主導(dǎo)環(huán)境因子分別為Ca、H、Ta。

表4 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃夜間呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)度Table 4 Correlation degree between Rnand environmental factors of early-maturing peach leaves during growth and development at night

2.4.2 Rn與WUE、Ci及Gs不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早美、錫蜜葉片Rn與WUE、Ci及Gs的關(guān)聯(lián)度及排序見表5。6月和7月下旬，錫蜜Rn與WUE、Ci及Gs的關(guān)聯(lián)度排序均為 WUE、Ci、Gs，8月下旬排序?yàn)?WUE、Gs、Ci;6月和7月下旬主導(dǎo)早美Rn的是Ci，8月主導(dǎo)其 Rn的是 WUE，Ci次之。

2.4.3 Rn與碳水化合物 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早美、錫蜜葉片夜間呼吸速率(Rn)與總可溶性糖和淀粉的關(guān)聯(lián)度及排序見表6?；疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，早美在6月和7月下旬Rn與淀粉含量關(guān)聯(lián)度大于Rn與可溶性糖含量，8月相反;錫蜜在6月下旬Rn與淀粉含量的關(guān)聯(lián)度小于Rn與可溶性糖含量，7月和8月下旬反之。

表5 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃夜間呼吸速率與WUE、Ci及Gs的關(guān)聯(lián)度Table 5 Correlation degree between Rnand WUE，Ciand Gsof early-maturing peach leaves during growth and development at night

表6 不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期早熟桃夜間呼吸速率與碳水化合物含量的關(guān)聯(lián)度Table 6 Correlation degree between Rnand carbohydrate content of early-maturing peach leaves during growth and development at night

3 討論

植物呼吸作用實(shí)際上是糖類物質(zhì)降解氧化的過程，主要涉及糖酵解、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)3種代謝途徑，其中糖酵解第1階段是淀粉或己糖的活化［5］。據(jù)研究，可溶性糖通過糖酵解途徑參與花色素苷的合成，其中，糖代謝涉及己糖代謝，己糖激酶和果糖激酶分別催化葡萄糖和果糖的磷酸化，是己糖進(jìn)入糖酵解的第一步反應(yīng)，也是不可逆反應(yīng)［6-7］，糖通過己糖激酶磷酸化相關(guān)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)花色素苷合成［8］。綜合錫蜜、早美葉片夜間呼吸作用表明，6、7月下旬早美葉片夜間呼吸作用糖酵解第1階段是淀粉的活化，生成己糖，參與代謝;7月下旬夜間溫度達(dá)到30.86℃，植株代謝旺盛，更多淀粉通過呼吸作用降解，參與植株代謝。同時(shí)，本研究結(jié)果顯示，8月下旬早美葉片完成轉(zhuǎn)色初期［9］，其呼吸作用糖酵解第1階段是己糖的活化，錫蜜則是淀粉;這是因?yàn)樵缑廊~片轉(zhuǎn)色完成初期對(duì)己糖需求量降低，此外，此期溫度相對(duì)較低，己糖含量降低，從而使得錫蜜呼吸消耗淀粉。

植物呼吸作用一般最適溫度是25～35℃，其呼吸速率隨著外界CO2濃度的上升而下降［5］。汪杏芬等［10］認(rèn)為，較低溫度下，CO2濃度倍增對(duì)植物暗呼吸沒有顯著影響;只有在較高溫度(30℃、35℃)下多數(shù)植物的暗呼吸顯著增強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，6月下旬夜間溫度較高(25.95℃)，較高的 CO2濃度(422 μl/L)和胞間CO2濃度主導(dǎo)早美葉片呼吸速率。7月下旬，主導(dǎo)早美葉片呼吸速率的是環(huán)境濕度和胞間CO2濃度，這可能是因?yàn)榘滋旃庹諒?qiáng)度、溫度達(dá)到周年最高，導(dǎo)致環(huán)境濕度較低所致;8月下旬環(huán)境溫度和葉片水分利用效率是影響早美夜間呼吸速率的主要因素。

植物夜間呼吸速率不僅與溫度、CO2濃度等環(huán)境因子密切相關(guān)，也與植物特性有關(guān)［11-12］。植物葉片處于幼葉時(shí)呼吸較快，成長(zhǎng)后即開始下降，到衰老時(shí)由于氧化磷酸化開始解偶聯(lián)，能量傳遞體系破壞，P/O比明顯下降，導(dǎo)致呼吸上升［5］。本研究結(jié)果顯示，早美葉片呼吸速率先增后降，錫蜜則緩慢增加，表明花色素苷能阻止氧化磷酸化。

綜上，早熟桃葉片夜間呼吸速率除了受環(huán)境因子的綜合影響外，也與葉片色彩的表達(dá)代謝密切相關(guān)。

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