燕曉娟，張歲岐，2，王宗仁，孫嬰嬰

（1．西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌712100；2．中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3．陜西寶雞市岐山縣祝家莊農(nóng)技站，陜西 岐山712000）

在半干旱地區(qū)，水資源不足是小麥產(chǎn)量提升的主要限制因子。通過提高小麥自身的水分利用效率以提高其生產(chǎn)潛力一直是小麥育種和栽培學(xué)家所共同關(guān)注的課題［1］。品種更替對于小麥產(chǎn)量的提升具有重要作用，研究認為品種對提高產(chǎn)量的貢獻率達40%以上［2－3］。在水肥充裕地區(qū)小麥品種更替中顯著的變化是植株高度降低，收獲指數(shù)增加［4］。但是，在干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)，矮稈化育種卻未能獲得顯著效果［5］。Siddique等［6］對澳大利亞近100a選育出來的9個典型小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代品種同老品種相比，水分利用效率顯著提高，其原因在于0—40 cm土層中老品種的根系較大。張歲岐等［7］研究發(fā)現(xiàn)小麥從2n→4n→6n進化的過程中，整株水平上的水分利用效率與小麥的根干重、根長和根冠比均成顯著線性負相關(guān)關(guān)系。張榮等［8］研究發(fā)現(xiàn)在半干旱地區(qū)小根系的現(xiàn)代小麥品種較大根系的老品種水分競爭力弱，水分利用效率提高，從而促進了產(chǎn)量的提升。李話等［9］以6個半干旱地區(qū)不同春小麥品種為材料的研究證明，黃土高原半干旱地區(qū)春小麥在品種更替過程中根長和根條數(shù)逐漸降低。因此，在半干旱地區(qū)小麥品種更替中其顯著的變化可能是根系變小，促進了水分利用效率的提高，進而提高產(chǎn)量。

作物生產(chǎn)是一個群體過程，種植密度和群體數(shù)量、光能利用等密切相關(guān)，是影響小麥產(chǎn)量和水分利用效率的重要因子之一［10－13］。各品種小麥在一定條件下都有其適宜的種植密度，過高過低都不可能得到高產(chǎn)。因此探討種植密度對于小麥根系生長、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，對于合理利用自然資源、指導(dǎo)半干旱地區(qū)小麥品種改良和生產(chǎn)實踐具有重要意義。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

試驗于中國科學(xué)院水利部水土保持研究所長武生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗站進行。試驗站位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長武縣洪家鎮(zhèn)王東村（107°40′30″E，35°12′30″N），海拔1 200m，屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風(fēng)氣候，光照充足，晝夜溫差較大；年均降水量584．1mm，且多集中于7—9月份；2011年9月—2012年6月小麥生育期內(nèi)降雨量為292．4mm，具體分布見表1。地下水埋深50～80 m，田間持水量年均值在20%左右，屬典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)；地貌屬高原溝壑區(qū)，塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%和65%；地帶性土壤為黑壚土，土體結(jié)構(gòu)均勻疏松，0—200cm 土壤容重均值為1．40g／cm3；土壤有機質(zhì)含量為11．58g／kg，全氮0．80g／kg，堿解氮52．45mg／kg，全磷0．679g／kg，速效磷11．14mg／kg，速效鉀154．88mg／kg，是黃土高原溝壑區(qū)典型性土壤。

表1 2011年9月－2012年6月小麥生育期內(nèi)降雨量分布

1．2 試驗方法

1．2．1 試驗材料 試驗選用自20世紀(jì)60年代開始在黃土高原半干旱地區(qū)大面積推廣種植的冬小麥品種，約每隔20a選擇1個代表品種，1960s品種：豐產(chǎn)3號，1980s品種：小偃6號，現(xiàn)代品種：長旱58。

1．2．2 試驗設(shè)計 于2011年9月26日種植，2012年6月28日收獲。每個試驗小區(qū)面積為2．8m×4 m，播前施基肥：P2O5120kg／hm2，N 150kg／hm2。由于供試的3個品種適宜種植密度在200～300萬株／hm2之間，據(jù)此設(shè)置了3個種植密度，分別為100萬株／hm2、250萬株／hm2、350萬株／hm2，每個密度設(shè)3個重復(fù)，共計27個試驗小區(qū)。試驗小區(qū)隨機區(qū)組排列，所有小區(qū)的行距均為20cm。

1．2．3 測定項目及方法

（1）產(chǎn)量的測定。小麥成熟時，在每個試驗小區(qū)中央選取1m2收割，風(fēng)干后脫粒計產(chǎn)。

（2）根系生物量的測定。小麥?zhǔn)斋@期，用直徑6 cm的根鉆在每個小區(qū)的行間、株間和株上三點垂直取樣，每10cm取一個樣品，共取2m深，每鉆共20個樣品，每個小區(qū)共計3鉆60個樣品，采取沖洗和手工挑揀的方法取出根系，采用根系分析軟件 Win－RHIZO進行分析，從而獲得各處理不同土層的根長，每個小區(qū)三鉆根長總和的平均值即為該小區(qū)根長的特征參數(shù)。再將根系在80℃下烘至恒重，用萬分之一天平稱其干重，計算每個小區(qū)3鉆根系干重總和值，三鉆平均值即為該小區(qū)的根干重特征參數(shù)。

（3）水分利用效率（WUE）的測定。

式中：Y——小麥籽粒產(chǎn)量（kg／hm2）；ET——田間耗水量（mm）。

田間耗水量（mm）的測定：

不同處理小區(qū)耗水量由水量平衡公式計算：

式中：ET——作物蒸發(fā)蒸騰量（mm）；R——降水量（mm），小麥生育期內(nèi)降水為292．4mm；F——地表徑流（mm）；Q——下界面滲漏量（mm）；考慮到試驗

式中：i——土壤層次號數(shù)；n——土壤層次總數(shù)目。0—100cm每10cm為一層次的容積含水率，100—200 cm每20cm為一層次的容積含水率，測定深度為200 cm，因此n值為15。為了方便水量平衡的計算，將容積含水率換算為以mm為單位的土壤含水量W。

式中：θ——土壤容積含水率（%）；h——土層厚度（mm）。

（4）數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)整理采用 Microsoft Excel 2003，數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17．0，并采用新復(fù)極差法（SSR）檢驗各處理間的差異顯著性水平，采用Origin 7．5進行繪圖。期間無地表徑流發(fā)生，此處取F＝0，Q＝0；ΔW為土壤貯水量的減少量（mm），用土鉆法測得質(zhì)量含水量再乘以該土層的土壤容重即為容積含水量。

2 結(jié)果與分析

2．1 種植密度對冬小麥根系生長的影響

從表2可以看出，隨種植密度的提高，各品種冬小麥根干重密度和根長密度的變化趨勢不同。豐產(chǎn)3號在低密度時根干重密度和根長密度最大，且與高密度相比差異均顯著（p＜0．05）。小偃6號在中密度時根干重密度和根長密度達到最大，且與高密度相比差異顯著（p＜0．05）。長旱58在高密度時根干重密度和根長密度最大，且與低密度相比差異顯著（p＜0．05）。從品種替代的次序來看，在低密度時，根系隨品種演替呈逐漸減小的趨勢，但在高密度時這種趨勢卻發(fā)生了逆轉(zhuǎn)。這說明，不同冬小麥品種的根系對密度的反應(yīng)次序為：豐產(chǎn)3號＞小偃6號＞長旱58，現(xiàn)代品種長旱58較早期品種耐密性提高。

從圖1可以看出，種植密度對各品種冬小麥根系的空間分布均有影響。各品種根系的空間分布對種植密度的響應(yīng)不同：豐產(chǎn)3號在低密度時，深層土壤（≥80cm，下同）中的根長密度均顯著高于中、高密度，（p＜0．05）；小偃6號在中密度種植時，深層土壤中的根長密度均顯著高于低、高密度（p＜0．05）；長旱58在高密度種植時，深層土壤中的根長密度均顯著高于低、中密度（p＜0．05）。

2．2 種植密度對水分利用效率（WUE）和產(chǎn)量的影響

從表2可以看出，隨種植密度的提高，各品種冬小麥的WUE和產(chǎn)量均受到影響。豐產(chǎn)3號在低密度時水分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與高密度相比差異顯著（p＜0．05）。小偃6號在中密度分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與低、高密度相比差異顯著（p＜0．05）?，F(xiàn)代品種長旱58在高密度時水分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與中、低密度相比差異顯著（p＜0．05）。從品種替代次序來看，在中高密度下水分利用效率和產(chǎn)量都呈上升趨勢。

2．3 小麥根系生長與水分利用效率（WUE）和產(chǎn)量的關(guān)系

從表2和圖1可以看出，對于某一特定的品種而言，其產(chǎn)量和WUE隨根干重密度和根長密度及深層根系的增大而提高。豐產(chǎn)3號，低密度時根重密度、根長密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高；小偃6號在中密度時根干重密度、根長密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高；長旱58在高密度時根干重密度、根長密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高。從品種更替的次序來看，在本試驗條件下，隨品種更替冬小麥的最大根干重密度和根長密度均呈逐漸降低趨勢，而最大 WUE和產(chǎn)量卻呈上升趨勢。這說明，在半干旱地區(qū)根重密度和根長密度可能是影響小麥WUE和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，但存在冗余，只不過這種冗余隨品種更替而降低，并因此提高了水分利用效率和產(chǎn)量。

表2 各品種冬小麥在不同種植密度下的產(chǎn)量、水分利用效率，根長密度和根干重密度

圖1 種植密度對冬小麥根系空間分布的影響

3 討 論

雖然有關(guān)干旱與半干旱地區(qū)小麥根系與產(chǎn)量的關(guān)系已有大量研究，但仍存在很大爭議［14］。一些研究認為，在半干旱地區(qū)，想要獲得高產(chǎn)，就必須選擇較大的根系，根系越大，作物獲得的水分就越多，因而產(chǎn)量就越高［15－16］；而也有些研究認為在半干旱地區(qū)根系較小的品種，可以提高水分利用效率，從而獲得高產(chǎn)［8，17］。本文研究結(jié)果表明，冬小麥在品種更替過程中其低密度（100萬株／hm2）下根量和形成最高產(chǎn)量時的根量均呈減小趨勢，但產(chǎn)量卻呈上升趨勢，這表明其產(chǎn)量的提升可能與根量的減小有關(guān)。此外，一些研究表明深層根系的增加有利于提高作物對土壤深層水分的利用，從而促進作物產(chǎn)量的提高［18－19］，但Palta等［14］認為對于依賴于土壤中儲存水的作物，土壤深層根量的增加有可能導(dǎo)致減產(chǎn)。在黃土高原半干旱地區(qū)，小麥的生長主要依靠上一年土壤中儲存的水分［9］。本文的研究結(jié)果表明，在黃土高原半干旱地區(qū)，對冬小麥來說，土壤深層根量的增加能夠促進產(chǎn)量的提升。

本文的研究還表明，在半干旱地區(qū)對于某一特定的小麥品種而言，其WUE和產(chǎn)量隨根重密度和根長密度的增大而提高。其可能原因是生殖生長階段若作物根系達到較高水平，能夠最大限度地獲取土壤中的水分和養(yǎng)分等，并形成最高產(chǎn)量。但各品種小麥形成群體水平最大根系時的種植密度存在差異，例如，在低種植密度下早期品種豐產(chǎn)3號的根重密度和根長密度大于現(xiàn)代品種長旱58，在高種植密度下早期品種豐產(chǎn)3號的根重密度和根長密度反而小于現(xiàn)代品種長旱58。其可能的原因是：早期品種根系較現(xiàn)代品種大，并且根系的吸水能力強，能夠促進作物早期的營養(yǎng)生長，但是土壤底墑過早過快的消耗，可能會導(dǎo)致后期的土壤嚴重干旱（即生物利用干旱［20］），抑制了根系正常生長，且對作物的生殖生長和產(chǎn)量形成不利影響。相反地，擁有較小根系的現(xiàn)代小麥品種，可能因其個體間競爭相對較弱，對土壤底墑的消耗較低，從而可以在高種植密度下根系達到最大，并形成最高的WUE和產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

本試驗表明，在黃土高原半干旱地區(qū)冬小麥品種更替過程中，新品種較老品種的根量減小，耐密性提高，從而促進了小麥的水分利用效率和單產(chǎn)的提升。換言之，冬小麥的根系生長可能存在對其產(chǎn)量和WUE不利的冗余，只不過這種根系生長的冗余隨品種的更替而降低，并因此提高了其水分利用效率和產(chǎn)量。在今后的小麥育種中應(yīng)更加關(guān)注降低根系冗余，提高耐密性，利用群體效應(yīng)，促進小麥單產(chǎn)的提升。本文的不足之處在于，相關(guān)結(jié)論僅基于一個地區(qū)一年的試驗結(jié)果。

［1］ Boogaard R V D，Veneklaas E J，Lambers H．The association of biomass allocation with growth and water use efficiency of two Triticum aestivum cultivars［J］．Australian Journal of Plant Physiology，1996，23（5）：751－761．

［2］ Brancourt－Hulmel M，Doussinault G，Lecomte C，et al．Genetic improvement of agronomic traits of winter wheat cultivars released in France from 1946to 1992［J］．Crop Science，2003，43（1）：37－45．

［3］ Shearman V J，Sylvester－Bradley R，Scott R K，et al．Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK［J］．Crop Science，2005，45（1）：175－185．

［4］ 曹廣才．華北小麥［M］．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001：27－28．

［5］ 張榮，孫國鈞，張大勇．干旱、半干旱地區(qū)作物育種的困惑與出路［J］．西北植物學(xué)報，2000，20（6）：930－935．

［6］ Siddique K H M，Belford R K，Tennant D．Root∶Shoot ratios of old and modern，tall and semi－dwarf wheats in a mediterranean environment［J］．Plant and Soil，1990，121（1）：89－98．

［7］ 張歲岐，山侖，鄧西平．小麥進化中水分利用效率的變化及其與根系生長的關(guān)系［J］．科學(xué)通報，2002，47（17）：1327－1331．

［8］ 張榮，孫國鈞，李鳳民，等．兩春小麥品種競爭能力、水分利用效率及產(chǎn)量關(guān)系的研究［J］．西北植物學(xué)報，2002，22（2）：235－242．

［9］ 李話，張大勇．半干旱地區(qū)春小麥根系形態(tài)特征與生長冗余的初步研究［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10（1）：26－30．

［10］ Guberac V，Martincic J，Maric S，et al．Grain yield components of winter wheat new cultivars in correlation with sowing rate［J］．Cereal Research Communications，2000，28（3）：307－314．

［11］ Patrick M C，Richard D H，Woodrow W P．Tillage and seeding rate effects on wheat cultivars［J］．Crop Science，2003，43（1）：210－218．

［12］ Gooding M J，Pinyosinwat A，Ellis R H．Responses of wheat grain yield and quality to seed rate［J］．Journal of Agricultural Science，2002，138（3）：317－331．

［13］ 劉立生，張歲岐，王征宏．不同倍性小麥材料對水分和密度條件的響應(yīng)［J］．水土保持研究，2009，16（5）：203－209．

［14］ Palta J A，Chen X，Milroy S P，et al．Large root systems：Are they useful in adapting wheat to dry environments［J］．Functional Plant Biology，2011，38（5）：347－354．

［15］ Jackson R B，Sperry J S，Dawson T E．Root water uptake and transport：Using physiological processes in global predictions［J］．Trends in Plant Science，2000，5（11）：482－488．

［16］ Hurd E A．Phenotype and drought tolerance in wheat［J］．Agricultural Meteorology，1974，14（1／2）：39－55．

［17］ Passioura J B．Roots and drought resistance［J］．Agricultural Water Management，1983，7（1／3）：265－280．

［18］ O’Brien L．Genetic variability of root growth in wheat（T．a(chǎn)estivumL．）［J］．Australian Journal of Agricultural Research，1979，30（4）：587－595．

［19］ Manske G G B，Vlek P L G．Root Architecture－Wheat as a Model Plant［M］∥Waisel Y，Eshel A，Kafkafi U．Plant roots：the hidden half，2002：49－259．

［20］ 陶毓汾，王立祥，韓仕峰，等．中國北方旱農(nóng)地區(qū)水分生產(chǎn)潛力及開發(fā)［M］．北京：氣象出版社，1993：41－47．