呂媛媛 李德志 徐 潔 許麗麗 高錦瑾 潘 宇 趙美霞 程立麗 王 浩 何瑩瑩

(華東師范大學(xué)，上海，200062)

碳水化合物作為植物光合作用的主要產(chǎn)物，主要可以分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(主要用于植物體的形態(tài)建成，如木質(zhì)素、纖維素)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non－structural carbohydrates，NSC，參與植株生命代謝的重要物質(zhì)，如葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉)。植物組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)是植物碳吸收(光合同化)與碳消耗(生長(zhǎng)與呼吸消耗)關(guān)系的一種量度，可以反映植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平［1－3］。植物體內(nèi)貯存的NSC在植株體內(nèi)的代謝，很大程度上影響著植株的生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)方式［4－5］。它的代謝過(guò)程除了受植物本身的遺傳特性影響以外，環(huán)境因子、養(yǎng)分因素及人為因素等也都影響著植物體內(nèi)NSC的變化。分析植物體內(nèi)NSC的變化，可以在一定程度上為分析揭示植物對(duì)某一特定生境的適應(yīng)機(jī)制提供重要線索。

在上海崇明鹽沼濕地，蘆葦(Phragmites australis)作為本土種長(zhǎng)期存在，并且在維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮了重要作用;互花米草(Spartina alterniflora)作為禾本科米草屬的多年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲中緯度海岸潮間帶，自加拿大魁北克沿大西洋海岸直達(dá)佛羅里達(dá)及得克薩斯州均有分布［6－8］。因其具有獨(dú)特的保岸護(hù)堤、促淤造陸等生態(tài)功能，我國(guó)于1979年將其引進(jìn)。目前，在我國(guó)東部沿海地區(qū)從南到北均有其分布，分布區(qū)跨越近22個(gè)緯度［9］。自1995年崇明東灘人工引進(jìn)互花米草以來(lái)，互花米草逐漸在東灘定居，分布下限達(dá)到海三棱藨草(Scirpus mariqueter)帶，并有向中高潮位的蘆葦群落迅速擴(kuò)散的趨勢(shì)，目前，已與蘆葦、海三棱藨草形成了強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)［10］，在很多地段，形成了大面積的單優(yōu)植被。沿潮位梯度的不同地段，互花米草與蘆葦形成激烈程度不同的種間競(jìng)爭(zhēng)格局。對(duì)于這一競(jìng)爭(zhēng)格局的形成原因，正在引發(fā)眾多研究者們廣泛的研究興趣。筆者認(rèn)為，生長(zhǎng)于崇明鹽沼濕地的互花米草和蘆葦，它們適應(yīng)生境的能力和方式可能各有不同，這導(dǎo)致其在自身生存的過(guò)程中和與其他種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的表現(xiàn)，以及在群落中的地位和作用均可能有所不同。對(duì)于不同植物在群落中的表現(xiàn)可以從通過(guò)群落調(diào)查直觀地分析出來(lái)，但是對(duì)于隱藏于表象背后機(jī)制的分析，則可能需要通過(guò)深入的多方面的探究才能獲得解析。通過(guò)分析處于不同生境條件下的不同植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，或許可以為分析鹽沼濕地環(huán)境中不同植物的適應(yīng)機(jī)制提供有益的信息。

基于此，文中研究了崇明東灘濕地外來(lái)植物互花米草和本土植物蘆葦不同器官中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)沿潮位梯度的空間變化和隨生長(zhǎng)季節(jié)的時(shí)間變化特征，旨在從該角度為探索蘆葦和互花米草對(duì)于東灘濕地的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

崇明東灘濕地位于長(zhǎng)江口崇明島最東端(31°25'～33°38'N，121°50'～122°05'E)，屬北亞熱帶海洋性氣候，溫和濕潤(rùn)，四季分明。平均日照時(shí)數(shù)為2 138 h，太陽(yáng)總輻射量為4 400 MJ·m－2。年均氣溫為15.3℃，最熱月份為7—8月份，月平均氣溫為26.8℃;最冷月份為1—2月份，月平均氣溫為3.5℃。全年平均無(wú)霜期為320 d，年均降水量為1 022 mm，相對(duì)濕度為82%［11］。

東灘處于中等潮汐河口，附近水文條件變化明顯，季節(jié)性較強(qiáng)，多年平均潮差為2.76 m，潮差界于2～4 m，屬非正規(guī)半日潮型。東灘處于長(zhǎng)江鹽度平面分布上較高部位，受潮汐漲落和大小潮變化影響大，平均鹽度0.165%，一般冬季比夏季高，北支水域比南支水域高，其土壤鹽度波動(dòng)范圍通常為0.022% ～1.520%［12］。因此，潮間帶高程作為一個(gè)綜合因子會(huì)對(duì)植物分布及生長(zhǎng)狀況產(chǎn)生限制［13］。東灘濕地潮間帶受河流來(lái)水、海洋潮汐及潮間帶地形等因素影響，其土壤鹽度存在一定時(shí)空差異。東灘濕地屬于淤漲型海灘，灘面逐漸傾斜，在潮間帶不同高程上淹水時(shí)間、淹水深度及鹽度等條件也不盡相同。

2 材料與方法

分別于4月份(生長(zhǎng)初期)、7月份(生長(zhǎng)中期)、10月份(生長(zhǎng)后期)在東灘濕地捕魚(yú)港區(qū)域，沿潮間帶低、中、高潮位，選取蘆葦和互花米草2類(lèi)樣地。各潮位蘆葦及互花米草樣地的株高及密度見(jiàn)表1。在2類(lèi)樣地中分別設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)，分別隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好且生長(zhǎng)基本一致的完整植株，對(duì)地上部分進(jìn)行完整取樣，對(duì)根系采用挖掘法進(jìn)行取樣:在0～30 cm深度內(nèi)，用小鏟刀以10 cm間隔取樣，放入自封袋，盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。根部樣品需先將所帶泥土洗凈，然后，在75～80℃條件下烘干至恒質(zhì)量，備用。

表1 各潮位蘆葦及互花米草樣地的株高及密度

測(cè)試方法:分別在其地上部分(S)0≤S＜50 cm(主要為莖部)、50 cm≤S＜100 cm(主要為莖部)、100 cm≤S＜150 cm(主要為葉部)、S≥150 cm(主要為葉部)，以及地下部分(X)－10 cm≤X＜0、－20 cm≤X＜－10 cm、－30 cm≤X＜－20 cm 處分別取樣 0.1 g。用微型球磨機(jī)磨碎成粉末，并過(guò)100目網(wǎng)篩。采用蒽酮比色法［14－15］測(cè)定 NSC，包括可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖)和淀粉。

數(shù)據(jù)分析:對(duì)蘆葦和互花米草體內(nèi)不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同潮位間、不同生長(zhǎng)時(shí)期間分別進(jìn)行方差分析，比較其顯著性差異。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理及制圖分別采用SAS 6.0和Excel 2003軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 各生長(zhǎng)季節(jié)蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

3.1.1 生長(zhǎng)初期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長(zhǎng)初期，蘆葦植株的地下及地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為隨潮位升高而降低的趨勢(shì)，且由中潮位到高潮位差異顯著(P＜0.05，表2)。在各潮位生境內(nèi)，蘆葦植株地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于地下部分，尤以葉部(S≥100 cm)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，但地下各部分之間的差異多數(shù)較地上各部分之間的差異更為顯著。

表2 各生長(zhǎng)季節(jié)蘆葦植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與潮位的響應(yīng)關(guān)系 μg·g－1

3.1.2 生長(zhǎng)中期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

處于生長(zhǎng)中期的蘆葦植株，與生長(zhǎng)初期相比，在各潮位生境內(nèi)均表現(xiàn)出NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉部(S≥100 cm)普遍升高，但在地下部分(－30 cm≤X＜0)及莖部(0≤S＜100 cm)均有所降低，其中莖部NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低幅度更為明顯，莖部與地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異縮小(表2)。在生長(zhǎng)中期，蘆葦NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在地下及地上部分仍表現(xiàn)出隨潮位升高而降低的趨勢(shì)，且在高潮位與中潮位之間差異顯著(P＜0.05)，但是－30 cm≤X＜－20 cm部分除外。在各個(gè)潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間多數(shù)差異顯著(P＜0.05)。

3.1.3 生長(zhǎng)后期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長(zhǎng)后期，蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體上表現(xiàn)為低潮位大于高潮位，與生長(zhǎng)初期及中期相比，處于生長(zhǎng)后期的蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所升高，地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高更為明顯，且葉部(S≥100 cm)質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高幅度最大(表2)。地下與地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差距加大。通過(guò)比較植株不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在同一潮位上變化，可以看出，在各個(gè)潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異多數(shù)達(dá)顯著程度(P＜0.05)，且低潮位植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異仍較其他潮位上更為顯著(P＜0.01)。

3.2 各生長(zhǎng)季節(jié)互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

3.2.1 生長(zhǎng)初期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長(zhǎng)初期，互花米草植株地下及地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出隨潮位升高而降低，且差異顯著(P＜0.05)，尤其在－20 cm≤X＜－10 cm 部位差異極顯著(P＜0.01，表3)。各潮位互花米草植株地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于地下部分，且莖部(0≤S＜100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較葉部(S≥100 cm)偏高。在各個(gè)潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多數(shù)差異顯著(P＜0.05)。在低潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異較在其他潮位更為顯著。

表3 各生長(zhǎng)季節(jié)互花米草植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與潮位的響應(yīng)關(guān)系 μg·g－1

3.2.2 生長(zhǎng)中期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

處于生長(zhǎng)中期的互花米草植株，與生長(zhǎng)初期相比，在各潮位生境內(nèi)，處于生長(zhǎng)中期的互花米草植株的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉部(S≥100 cm)及地下部分(－30 cm≤X＜0)普遍升高，但莖部(0≤S＜100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較初期降低較多(表3)。在生長(zhǎng)中期，互花米草植株的地下部分及地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍然表現(xiàn)為隨潮位升高而降低的趨勢(shì)。在高潮位，植株葉部與莖部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異顯著，地下根莖和直立莖NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間差異不顯著;在中潮位，植株的地下根莖、直立莖和葉部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間差異顯著;在低潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異程度變得更為顯著。

3.2.3 生長(zhǎng)后期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長(zhǎng)后期，互花米草植株不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體上仍表現(xiàn)為隨潮位降低而增加的趨勢(shì)，且差異顯著(P＜0.05)，其中－10 cm≤X＜0 部位 NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P＜0.01)。此外，各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所升高，其中葉部(S≥100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高最為明顯(表3)。在各個(gè)潮位，植株地下根莖、直立莖和葉部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異均達(dá)顯著程度(P＜0.05)。

3.3 蘆葦與互花米草植株NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較

3.3.1 蘆葦與互花米草植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨潮位的降低而遞增，且呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(蘆葦:y=7.128 5x+21.669，R2=0.985，P＜0.05;互花米草:y=7.151 4x+13.071，R2=0.992 7，P＜0.05)。而且，從斜率判斷，互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位降低而遞增的趨勢(shì)更為明顯。其中，在同一潮位生境內(nèi)，蘆葦與互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)種間差異顯著(P＜0.05)。處于各潮位的蘆葦及互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均差異顯著(P＜0.05，表4)。

表4 蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位、生長(zhǎng)季節(jié)的變化 μg·g－1

3.3.2 蘆葦與互花米草植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化

蘆葦與互花米草植株不同生長(zhǎng)階段體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)是:隨著生長(zhǎng)的進(jìn)行，植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次遞增。從生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)中期，NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加均不顯著(蘆葦P=0.89;互花米草P=0.60);從生長(zhǎng)中期到生長(zhǎng)后期，NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加均顯著(蘆葦P＜0.05;互花米草P＜0.001)(表4)。除生長(zhǎng)后期外，在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)中期，蘆葦與互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別表現(xiàn)出顯著的種間差異(P＜0.05);對(duì)蘆葦及互花米草NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)總量分別進(jìn)行各生長(zhǎng)季節(jié)間的比較，發(fā)現(xiàn)2種植物體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為生長(zhǎng)中期與生長(zhǎng)后期差異顯著(P＜0.05)，而在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)旺盛期之間差異均不顯著。

3.3.3 蘆葦與互花米草植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株部位的變化

蘆葦與互花米草體內(nèi)不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)是:隨著植株高度的增加而遞增，即由大到小的順序?yàn)槿~、莖、根，且呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(蘆葦:y=1.317 1x－0.136 4，R2=0.969 6，P＜0.05;互花米草:y=0.855 9x+0.487 2，R2=0.944 8，P＜0.05);從斜率判斷，蘆葦體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株高度增加而遞增的趨勢(shì)更為明顯。對(duì)蘆葦與互花米草植株地上50 cm≤S＜100 cm，100 cm≤S＜150 cm、S≥150 cm 3個(gè)高度部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間分別進(jìn)行比較，種間差異極顯著(P＜0.01，表5)。

表5 蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株部位的變化 μg·g－1

3.3.4 蘆葦與互花米草植株地上和地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布

各潮位生境內(nèi)，互花米草植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)較蘆葦偏低，且差異均顯著(P＜0.05)，但互花米草植株地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例基本上均較蘆葦偏高，在高潮位生境，互花米草所占比例為18.13%，蘆葦為24.63%;在中潮位生境，互花米草所占比例為27.85%，蘆葦為20.19%;在低潮位生境，互花米草所占比例為27.85%，蘆葦為 19.86%，差異不顯著(P=0.25，表6)。從表6中可看出，隨著潮間帶高程的升高，蘆葦和互花米草植株的地下部分NSC所占比例有下降趨勢(shì)。另外，互花米草地上部分莖基部中的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)所占比例(12.60%)小于蘆葦?shù)?13.66%)，但差異不顯著(P=0.08)。

表6 蘆葦與互花米草植株地上和地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布

4 結(jié)論與討論

植物組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小反映了植物碳同化與碳消耗(供應(yīng)與需求)間，亦即源庫(kù)關(guān)系的平衡。組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高意味著供應(yīng)充足，無(wú)碳限制，而碳儲(chǔ)備缺乏(或周期性缺乏)則意味著供給不足［16］。因此，量化研究NSC儲(chǔ)量對(duì)于理解植物存活和生長(zhǎng)至關(guān)重要［17］。本研究表明，隨著潮間帶高程的降低，蘆葦和互花米草都表現(xiàn)出體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的趨勢(shì)，尤其以互花米草更為明顯，這可能與互花米草更強(qiáng)的耐鹽性有直接的關(guān)系［18］。有研究表明，在鹽脅迫下，大多植物表現(xiàn)可溶性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，因?yàn)樵邴}脅迫下，可溶性糖既是滲透調(diào)節(jié)劑，又是合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量的來(lái)源［19］。有研究表明，在高鹽度(5%)下，互花米草葉片中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨鹽濃度增加總體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)［20］。當(dāng)然，潮間帶是一個(gè)綜合因子，除鹽度外，淹水時(shí)間、深度等都會(huì)對(duì)植物NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生影響。盡管互花米草被認(rèn)為比蘆葦更加耐鹽(在東灘濕地群落中的實(shí)際表現(xiàn)也基本如此)，但本研究的結(jié)果表明，無(wú)論在各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、各個(gè)部位，還是在各個(gè)潮位，幾乎總是蘆葦體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多于互花米草。這或許意味著，蘆葦和互花米草的耐鹽機(jī)制可能是由多方面因素共同作用的，植株體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化不足以全部解釋它們之間的耐鹽能力的差異，或言之，蘆葦和互花米草體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與它們的耐鹽能力之間并不完全呈現(xiàn)正相關(guān)。

蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化規(guī)律表明:在植物上一年的生長(zhǎng)后期，植株儲(chǔ)存大量NSC，以供次年生長(zhǎng)發(fā)育所用;而翌年植物生長(zhǎng)初期NSC開(kāi)始消耗，到生長(zhǎng)中期時(shí)，雖然植物通過(guò)旺盛的光合作用，能夠生產(chǎn)大量新的NSC，但是，由于供應(yīng)植株生長(zhǎng)及擴(kuò)散的需要，NSC在體內(nèi)積累并不多;從生長(zhǎng)中期到生長(zhǎng)后期，NSC再次積累，為下一年度植物節(jié)芽的萌發(fā)和分蘗的形成奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)［21］，如此循環(huán)往復(fù)。

蘆葦與互花米草植株中各部位所含NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)槿~片、莖、根，這說(shuō)明空氣中的CO2是東灘濕地的主要碳源，植物通過(guò)光合作用合成的碳水化合物，首先積累在葉片中，然后依次向下運(yùn)輸。同時(shí)，互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于蘆葦，但互花米草地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占全株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例大于蘆葦?shù)?，而互花米草地上部分莖基部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)所占比例小于蘆葦?shù)?，這可能說(shuō)明互花米草的根和地下根莖的生長(zhǎng)能力、耐干擾性及基部分蘗能力要強(qiáng)于蘆葦。有研究表明，如果植物的儲(chǔ)藏性物質(zhì)主要分布在根部，說(shuō)明植物非常耐牧或耐干擾;如果主要分布在莖基部則較耐牧或耐干擾;如果主要分布在莖部及葉部則不耐牧或耐干擾［22］。如果僅從植物基部的NSC對(duì)于基部分蘗能力影響來(lái)看，可能認(rèn)為蘆葦比互花米草有較強(qiáng)的分蘗能力，但如果把根部和莖基部的NSC綜合起來(lái)看，可能還是以互花米草的耐牧性或耐干擾性、耐刈割性強(qiáng)一些。當(dāng)然，不論是植物的耐牧性或耐干擾性，還是分蘗能力，并非僅受NSC單因素的影響，而是溫度、潮間帶環(huán)境、人為干擾等多種因素共同作用的結(jié)果，這方面的研究仍需深化和細(xì)化。

隨著潮間帶高程的升高，無(wú)論蘆葦還是互花米草，其地下部分的NSC所占比例均有下降趨勢(shì)。說(shuō)明隨著高程的升高，植株體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)從地下部分占優(yōu)勢(shì)逐漸變?yōu)榈厣喜糠终純?yōu)勢(shì)。東灘鹽沼濕地的低潮位生境，對(duì)于互花米草和蘆葦而言，均屬于脅迫生境，而在脅迫生境條件下，植物的有性繁殖能力一般都會(huì)受到很大抑制，于是，依賴(lài)于根莖的克隆繁殖對(duì)策被選擇，這表現(xiàn)為植株地下部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占優(yōu)勢(shì)，即植株將更多資源投資于地下部分。當(dāng)隨著潮位的抬升，生境條件得以改善，植株則將更多資源投資于地上部分，表現(xiàn)為植株地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占優(yōu)勢(shì)。植物可以動(dòng)用更多資源用于地上部分的生長(zhǎng)和有性繁殖。隨著潮位高程的抬升，植物的繁殖與擴(kuò)散方式有從以無(wú)性繁殖為主向有性繁殖逐漸增加的趨勢(shì)(實(shí)際觀察)。文中的研究結(jié)果可以對(duì)此作出解釋。

在各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、植株各部位，以及在各個(gè)潮位生境，幾乎總是蘆葦體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多于互花米草。隨著潮間帶高程的降低，蘆葦和互花米草都表現(xiàn)出體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的趨勢(shì)，尤其以互花米草更為明顯，這可能有助于提高它們的耐鹽能力，但蘆葦和互花米草體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與它們的耐鹽能力之間可能并不完全呈現(xiàn)正相關(guān)。

蘆葦與互花米草植株不同生長(zhǎng)階段體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)是:從生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)中期再到生長(zhǎng)后期，植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次遞增。在生長(zhǎng)初期植株消耗的NSC主要為上一年度后期所積累，從生長(zhǎng)初期到中期NSC少量積累，再到生長(zhǎng)后期NSC大量積累，如此循環(huán)往復(fù)。

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