喬 星，楊 穎

（1.內蒙古鄂爾多斯市東勝區(qū)食品藥品監(jiān)督管理局，內蒙古鄂爾多斯017000；2.陜西師范大學食品工程與營養(yǎng)科學學院，陜西西安710062）

蕨類植物擁有悠久的民間藥食兼用歷史[1]，不僅營養(yǎng)成分齊全、含量豐富、鮮美可口，而且具有舒筋活血、除濕鎮(zhèn)痛、寧神安眠、清熱解毒、止咳化痰、止血驅蟲和止痢抑菌等功效[2]。目前，隨著對食品安全和人類健康的持續(xù)關注，食用蕨類植物也倍受青睞，然而有關食用蕨類植物方面的報道較為零散，嚴重阻礙了中國蕨類植物資源的高效利用與開發(fā)。故本文通過對中國食用蕨類植物資源與種類、營養(yǎng)價值、食用安全性、植物化學成分及藥理活性方面的研究成果進行綜合與論述，旨在為其安全性評價和精深加工提供理論依據，亦為新天然藥物的研究和開發(fā)奠定基礎。

1 資源與種類

蕨類植物生長在海拔0～4572m的溫帶或熱帶隱蔽潮濕環(huán)境里，大多數種類生長在林下、山野溪旁或沼澤地等，某些種類生長在巖石上、附生或氣生在樹干上[3]。據統(tǒng)計，全世界現代蕨類植物約有71科381屬10000～12000種，中國蕨類植物約有63科230屬2600種[4]，中國藥用蕨類植物約有49科116屬713種[2]。通過中國蕨類植物標本數據查詢并結合相關文獻資料，參照厥類植物秦仁昌分類系統(tǒng)統(tǒng)計整理的結果如表1所示，中國食用蕨類植物約有29科39屬95種，其中約27科34屬90種蕨類植物幼嫩的拳卷葉、營養(yǎng)葉或孢囊柄（俗稱蕨菜）被用作時令蔬菜、制成干菜或罐頭，約13科13屬45種蕨類植物根狀莖或莖桿髓部中的淀粉（俗稱蕨根淀粉）被用于制作羹湯、粉條或釀酒[3-7]。

2 營養(yǎng)價值與食用安全性

瓶尓小草（Ophioglossum vulgatum）[8]、紫萁（Osmunda japonica）[9]、蕨（Pteridium aquilinum）[10]、菜蕨（Callipteris esculenta）[11]和莢果蕨（Matteuccia struthiopteris）[12]幼嫩的孢囊柄或拳卷葉汁水豐富、脆嫩可口，其干物質和脂肪含量較低（9.76%～22.80%、1.60%～3.80%），蛋白質和膳食纖維含量較高（16.50%～32.80%、8.70%～13.60%），灰分含量（5.20%～11.30%）與大多數蔬菜接近或略高，所含氨基酸、維生素、礦物質種類齊全。桫欏屬、觀音座蓮屬等屬種莖桿髓部或根狀莖中淀粉含量為20.00%～35.50%[7]，其中蕨屬植物根狀莖的淀粉提取物中淀粉、水分、蛋白質、脂肪、灰分含量介于塊莖類淀粉和谷類淀粉之間（82.30%～84.80%、10.29%～13.87%、0.09%～1.70%、0.22%～0.34%、0.31%～0.40%），直鏈淀粉含量偏低（13.05%～25.38%），支鏈淀粉含量與其他種類淀粉接近（80.70%～86.95%）[13-14]。至今關于食用蕨類植物營養(yǎng)價值的研究仍局限于個別屬種，其加工制品多為初級產品，存在品種單調、質量欠佳等問題。

表1 中國食用蕨類植物民族植物學名錄Table 1 Ethnobotanical inventory of edible ferns in China

盡管食用蕨類植物的營養(yǎng)價值已得到廣泛研究和認同，但存在于其中的一些天然毒素常常被忽視。唐代孫思邈《千金食治》和孟詵《食療本草》指出了長期連續(xù)食用蕨類植物幼嫩的孢囊柄或拳卷葉的副作用是“蕨菜亦成鱉瘕”而“久食，令人目暗、鼻塞、發(fā)落。又冷氣人食之，多腹脹。小兒食之，腳弱不能行”[1]。根據相關文獻報道，蕨類植物食用安全性影響因素可分為：

2.1 原蕨苷

Illudane型倍半萜原蕨苷（ptaquiloside）主要存在于金毛狗屬[15]、蕨屬[16]、鳳尾蕨屬[17]、鳳丫蕨屬[18]、鱗毛蕨屬[19]等屬種，其中蕨屬植物羽狀葉、莖、根狀莖中原蕨苷含量分別為200～3612、1880～6526、2～7046μg/g干重。毒理學研究結果表明，使用大劑量含有原蕨苷的蕨屬植物提取物連續(xù)喂養(yǎng)的實驗動物容易出現癌變、畸變、基因突變、急性中毒等癥狀，但原蕨苷易溶于水，在室溫下酸性或堿性環(huán)境中不穩(wěn)定，容易分解為無致癌性的Illudalane型倍半萜蕨素（pterosin）和D-葡萄糖[20]。

2.2 野櫻苷

當蕨類植物在遭受其他生物體咀嚼或與其腸道菌群共存的情況下，會引發(fā)β-葡萄糖苷酶水解無毒的氰苷野櫻苷（prunasin）產生氰醇，而氰醇會迅速分解釋放有毒的氫氰酸。Alonso-Amelot等[21]研究發(fā)現，蕨中野櫻苷含量為10.4～61.3mg/g鮮重。Oliveros-Bastidas等[22]研究發(fā)現蕨拳卷葉、莖頂端、莖底端中野櫻苷含量分別為97.57、13.72、2.42mg/g干重。但去皮切碎和沸水烹煮（15～20min）的加工工藝可降低食用植物中至少90%的氰化物含量，使其低于安全限量（10mg/kg）[23]。

2.3 抗硫胺素因子

硫胺素酶Ⅰ（thiaminase I）普遍存在于問荊（Equisetum arvense）、蕨、淡水魚、甲殼類、貝類等物品中，該酶可催化硫胺素的噻唑部分被堿基取代失去原有活性，容易導致長期生食此類物品的牲畜或人群患硫胺素缺乏癥；但蕨中的硫胺素酶Ⅰ在100℃加熱15min后其酶活性將減弱90%[24]。同時食用蕨類植物中的酚酸和類黃酮兩類植物化學成分作為硫胺素拮抗劑也容易干擾硫胺素的消化吸收[25]。

2.4 亞硝酸鹽與硝酸鹽

硝酸鹽本身雖然沒有毒性，但其代謝產物亞硝酸鹽、N-亞硝基化合物可能會對人體健康產生危害[26]。陳萬翔等[27]研究發(fā)現，蕨和莢果蕨中亞硝酸鹽、硝酸鹽含量分別為2.61、45.00mg/kg和2.51、97.82mg/kg，經過熱水漂燙可降低其中至少70%的亞硝酸鹽和硝酸鹽含量（0.78、11.11mg/kg；0.75、24.86mg/kg），使其低于無公害蔬菜中亞硝酸鹽和硝酸鹽限量（4、3000mg/kg）。

如今民間仍沿用南北朝賈思勰《齊民要術·素食》總結的方法“以薄灰淹之，一宿，出蟹眼湯瀹之。出熇……”來解決連續(xù)食用新鮮蕨菜產生副作用的問題[1]。在中國，蕨菜和蕨根淀粉一般不是主要食糧，但中餐常以新鮮蕨菜入饌，消費者必須在食用前用適當的方法加以處理，且小量或適量食用，其人均日常膳食攝入量應小于350g/d[24]。蕨菜和蕨根淀粉加工制品中天然毒素含量有限，但仍須限制其食用分量。

3 植物化學成分與藥理活性

在關注食用蕨類植物營養(yǎng)價值和食用安全性的同時，從中發(fā)現先導化合物對于新天然藥物的研究與開發(fā)更具重要意義。通過SciFinder Scholar數據庫和中國知網數字出版平臺檢索關于食用蕨類植物化學成分與藥理活性的研究報道，將其統(tǒng)計整理的結果如表1所示，食用蕨類植物含有類黃酮（如黃酮類、黃酮醇類、二氫黃酮類、口山酮類）、萜類（如倍半萜、二萜、三萜）、酚酸（如羥基肉桂酸類、羥基苯甲酸類、間苯三酚類）、甾體（如蛻皮甾酮類、豆甾醇類）等結構類型的植物化學成分，而這四類植物化學成分被認為是蕨類植物化學成分中最具價值的分類學特征，亦是發(fā)現治療重大疾病的藥物或重要先導化合物的主要源泉之一。

3.1 抗腫瘤

因其作用機制獨特、療效顯著、毒副作用小，植物源抗腫瘤藥物和輔助化療的中藥在臨床上已經逐步占據了主導地位。同時由于新的篩選方法的建立，新的植物源抗腫瘤先導化合物也在不斷涌現。Na等[28]研究發(fā)現，從粗莖鱗毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）根狀莖中分離的10種間苯三酚類衍生物在濃度小于50μg/mL時對抗腫瘤藥物潛在作用靶點脂肪酸合酶的活性抑制率均大于70%（IC50=23.1～71.7μmol/L）。Chang等[29]研究發(fā)現，含有α-紅沒藥醇、亞油酸和VE等成分的粗莖鱗毛蕨植株甲醇提取物可抑制PC3和PC3-MM2癌細胞增殖（濃度為50、100μg/mL）。Liang等[30]研究發(fā)現，從槲蕨（Drynaria fortunei）根狀莖中分離的Chiratane型三萜Chiratone對HeLa、PC3、HepG2癌細胞具有細胞毒性（IC50=2.92、1.08、2.45μmol/L）。Lai等[31]研究發(fā)現，含有類黃酮、萜類、鞣質等成分的烏毛蕨（Blechnum orientale）葉片甲醇提取物的乙酸乙酯、正丁醇、水3種萃取組分均對HT-29人結腸癌細胞具有細胞毒性（IC50=27.5～42.8g/mL）。于永明[32]研究發(fā)現，從披針觀音座蓮（Angiopteris caudatiformis）根狀莖中分離的內酯類的觀音座蓮內酯A對HeLa癌細胞具有細胞毒性（IC50=68.8μmol/L）。Chon等[33]研究發(fā)現，紫萁（Osmunda japonica）植株甲醇提取物對Calu-6癌細胞具有細胞毒性（濃度為89.6μg/mL）。Oh等[34]研究發(fā)現，從問荊植株地上部分中分離的Illudalane型倍半萜金粉蕨素和黃酮類的木犀草素對由Tacrine誘導人類肝臟產生的HepG2癌細胞具有細胞毒性（EC50=85.8、20.2μmol/L）。Wills等[35]研究發(fā)現，含有皂苷（27.6%）、苦味素（4.6%）、植醇（2.0%）和三萜醇（1.7%）的曲軸海金沙（Lygodium flexuosum）植株正己烷提取物可在不同疾病條件下對抗不同的肝毒性，機理可能是該提取物抑制PLC/PRF/5癌細胞中TNF-α誘導NF-κB活化的過程，從而抑制癌細胞增殖和誘導癌細胞凋亡。當前研究主要集中在食用蕨類植物化學成分抑制酶類活性、干擾相關信號傳導、阻滯細胞周期、抑制腫瘤細胞增殖、誘導腫瘤細胞凋亡等方面的細胞毒類抗腫瘤機制，但確切藥物作用靶點和作用信號傳導通路仍不甚清楚。

3.2 抗HIV

由于迄今仍無艾滋病疫苗問世，抗HIV藥物仍然是艾滋病治療的主要手段。傳統(tǒng)中藥和藥用植物化學成分具有結構多樣性、毒性較低、來源廣泛等特點，因而在防治艾滋病方面有著獨特的優(yōu)勢和巨大的潛力。King等[36]研究發(fā)現，存在于問荊植株中的羥基肉桂酸類的內消旋菊苣酸可抑制HIV-1整合酶活性（IC50≈0.08μmol/L）。Lee等[37]研究發(fā)現，從粗莖鱗毛蕨根狀莖中分離的2種Hopane型三萜綿馬鱗毛蕨酸A、B和Oleanane型三萜熊果酸可抑制HIV-1蛋白酶活性（IC50=44.5、105.9、64.3μmol/L）。Min[38]研究發(fā)現，從粗莖鱗毛蕨根狀莖中分離的3種黃酮醇類的綿馬鱗毛蕨苷A、C和淫羊藿苷A均可抑制其DNA聚合酶（DDDP和RDDP），對DDDP活性的抑制作用強于對RDDP（IC50=25、28、23μmol/L；IC50=215、240、405μmol/L），而黃酮醇類的綿馬鱗毛蕨苷B未表現出抑制作用，以上結果表明，乙酰基在鼠李糖上的不同位置影響成分對其DNA聚合酶活性的抑制強度。Lam等[39]研究發(fā)現，單芽狗脊（Woodwardia unigemmata）植株甲醇提取物對HIV-1的DNA聚合酶活性抑制率達90%（濃度為200μg/mL）。然而這些研究都是在體外實驗完成的，大多數食用蕨類植物化學成分體外抗HIV活性偏低，能夠進入臨床實驗和應用于臨床的治療植物化學成分少之又少，而且抗HIV的靶點和作用機制仍不十分清楚。

3.3 抗骨質疏松與促進骨愈合

中藥骨碎補來源于槲蕨、骨碎補（Davallia mariesii）等槲蕨屬和骨碎補屬蕨類植物的干燥根狀莖，具有療傷止痛、補腎強骨之功效，用于跌撲閃挫、筋骨折傷、腎虛腰痛、耳鳴耳聾、牙齒松動。Chang等[40]研究發(fā)現，從槲蕨根狀莖中分離的8種黃烷醇類的原天竺葵定二聚體或三聚體可加速MCF-7細胞增殖（濃度為10-15～10-6mol/L），其中7種成分可刺激的ROS17/2.8細胞增殖（濃度為10-15～10-6mol/L），其增殖效果顯著強于E2和染料木素。Wang等[41]研究發(fā)現，從槲蕨根狀莖中分離的4種二氫黃酮醇類、3種黃酮醇類、1種黃烷醇類成分和2種色原酮衍生物以及麥芽酚葡萄糖苷共11種成分可顯著地增殖UMR106細胞株和促進去卵巢小鼠的骨礦物質密度，具有良好的抗骨質疏松活性。Huang等[42]研究發(fā)現，槲蕨植株水提取物調節(jié)成骨細胞成熟的機理可能是通過調節(jié)骨分化相關基因的表達，增強成骨細胞中礦化相關的堿性磷酸酶、骨鈣素及其mRNA的水平，并且抑制亞硝基化應激誘導的細胞凋亡作用。Cuong等[43]研究發(fā)現，從金毛狗（Cibotium barometz）根狀莖中分離的2種呋喃衍生物和2種甘油糖脂可抑制破骨細胞形成并對骨髓來源的巨噬細胞活力無影響。雖然骨碎補屬植物與《中華人民共和國藥典（2010版）》收載中藥骨碎補唯一來源植物槲蕨均含有相同結構類型的黃烷醇類、二氫黃酮類和三萜等植物化學成分，但關于中藥骨碎補藥理活性的報道基本上是以槲蕨為研究對象，對骨補碎屬植物相關方面研究較少。

3.4 其他活性

Do等[44]研究發(fā)現，含有黃酮醇類、膽甾醇類、鞣質和皂苷等成分的問荊植株地上部分乙醇提取物具有良好的抗炎作用，其機理可能是該提取物能顯著抑制發(fā)炎組織中性粒細胞的遷移。Zakaria等[45]研究發(fā)現，含有黃酮醇類、膽甾醇類、三萜類、鞣質和皂苷等成分的鐵芒萁（Dicranopteris linearis）葉片水提取物具有良好的抗炎作用，其活性不存在劑量依賴性。Lin等[46]研究發(fā)現，從七指蕨（Helminthostachys zeylanica）根狀莖中分離的黃酮類的Ugonin K可通過激活ERK1/2和PI3K/Akt信號轉導通路防止SH-SY5Y神經細胞在過氧化氫誘導下凋亡，其機理可能是Ugonin K顯著的抗氧化活性與神經細胞信號級聯反應發(fā)生相互作用促使神經細胞存活和增殖。Dos等[47]研究發(fā)現，含有類黃酮、甾醇、單寧、皂苷等成分的問荊植株地上部分水提取物對實驗動物具有良好的抗驚厥和鎮(zhèn)靜作用。Suja等[48]研究發(fā)現，七指蕨根狀莖甲醇提取物可顯著降低血清酶水平和對四氯化碳誘導的肝損害結構進行修復，增加麻醉大鼠的利膽活性。Long等[49]研究發(fā)現，槲蕨植株類黃酮提取物可顯著延長3種實驗動物生存時間（p＜0.05），改善實驗動物腎功能，促進腎小管細胞再生和顯著擴大曲細精管，對3種急性腎衰竭模型實驗動物具有保護作用。王錚等[50]研究發(fā)現，莢果蕨植株總多糖可顯著改善SLE模型小鼠體重降低（p＜0.05），顯著降低小鼠抗自身抗體和總IgG水平，抑制尿蛋白的升高，改善腎病理損傷，對空腸彎曲桿菌CJ-S131誘導的紅斑狼瘡樣綜合征小鼠具有保護作用。以上研究水平多停留在動物實驗的驗證和細胞水平上的機制探討，而對食用蕨類植物中的有效成分、構效關系及其更深的分子機制研究還較少。

4 結論與展望

綜上所述，中國食用蕨類植物種類繁多、營養(yǎng)豐富、鮮美可口，但存在一定的食用安全風險，同時食用蕨類植物含有類黃酮、萜類、酚酸、甾體等多種結構類型的植物化學成分，具有抗腫瘤、抗炎、抗HIV、抗氧化、抑菌、保肝、促進骨愈合等藥理活性。但迄今為止，國內外有關食用蕨類植物資源、營養(yǎng)價值、食用安全性評價、植物化學成分及藥理活性的研究工作未能全面深入的展開，甚至一些屬種尚未見到相關報道，這嚴重阻礙了食用蕨類植物資源的高效利用與開發(fā)。因此，未來中國食用蕨類植物的研究重點應該集中這三個方面：系統(tǒng)考察食用蕨類植物種類和分布范圍，加強食用蕨類植物資源采集馴化和人工促繁的研究，促進無毒或低毒品種的選育與改進，實現食用蕨類植物資源持續(xù)利用與科學發(fā)展；系統(tǒng)研究食用蕨類植物化學成分毒性和變化規(guī)律，全面評價其食用安全性，為其初級產品質量控制及精深加工提供理論依據，更好地保障食品安全與消費者身體健康；系統(tǒng)研究食用蕨類植物化學成分結構和藥理活性，從中篩選發(fā)掘新的先導化合物，進一步明確其作用機理，修飾或合成更多高效安全的新天然藥物，推進食用蕨類植物的現代化和國際化進程。

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