秦雪峰， 王國昌， 王運兵

(河南科技學院資源與環(huán)境學院，河南 新鄉(xiāng) 453003)

酢漿草茹葉螨［Tetranychina harti(Ewing)］又叫酢漿草巖螨，俗稱酢漿草紅蜘蛛，隸屬于葉螨科巖螨族茹葉螨屬。該螨在全球分布廣泛，國內18個省市有記載［1］。其主要寄主植物為酢漿草屬，也可危害草莓屬、車軸草屬、勝紅薊和矮牽牛等植物［2－3］，在中國多危害紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)。由于該螨體型微小，繁殖速度快，危害初期難以被發(fā)現(xiàn)，嚴重時可導致酢漿草葉片發(fā)黃枯焦脫落，狀如火燒，大面積“光桿”，嚴重影響酢漿草的觀賞和綠化價值。隨著紅花酢漿草越來越多地被應用于美化園林景觀，以及酢漿草屬的其他植物被作為蜜源植物進行開發(fā)利用，酢漿草茹葉螨的生態(tài)意義也越來越高［4］。如何降低該螨對紅花酢漿草的危害已成為生產(chǎn)上的重大問題。但是國內對該螨的研究報道甚少，主要集中在對其形態(tài)特征描述［5］、化學農(nóng)藥的殺螨效果等方面［6］。國外學者對酢漿草茹葉螨研究較多，生物學特性的研究主要集中在滯育卵的誘導因素及解除滯育的條件方面［7－9］，但研究未涉及紅花酢漿草，且是在中等溫度下進行。據(jù)作者調查，該螨在河南省危害盛期出現(xiàn)在5月下旬到6月下旬，此時的環(huán)境因子與國外的試驗條件有較大出入。雖然鄭興國等人就酢漿草茹葉螨的遺傳學、生物學、生態(tài)學等方面進行了詳細綜述［1］，但是，國內目前尚缺乏對該螨在紅花酢漿草上的生活習性和生殖潛能的系統(tǒng)研究，影響了綜合治理策略的制定和具體防治手段的實施。本試驗擬研究較高溫度條件下該螨在紅花酢漿草上的生殖潛能，旨在為酢漿草茹葉螨的預測預報和綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

從河南科技學院的紅花酢漿草草坪上采集酢漿草茹葉螨，在室內繼代繁殖后，建立試驗種群，挑選發(fā)育良好、大小一致的個體作為供試材料。寄主植物為紅花酢漿草，種植在盛有水的三角瓶內，每瓶放1株健康植株。

1.2 試驗方法

接種實驗室飼養(yǎng)的已交配的雌成螨于紅花酢漿草上，自然產(chǎn)卵。每株只保留1粒相對飽滿的卵，其他剔除。每個溫度條件下選取45粒卵。每日早8∶00開始依次觀察。

1.3 酢漿草茹葉螨生命表的組建

利用人工氣候箱PYX－300Q－A(科力儀器，控濕范圍50% ～95%，控濕精度 ±5%;控溫范圍5～60℃，控溫精度±1℃;光照度5 000 lx)設定恒溫24℃、27℃、30℃和1個自然變溫(室內 22～26℃、平均約24℃，即變溫24℃)共4個溫度梯度，設定光照長度為16 h白天/8 h黑暗、相對濕度為65% ±5%。分別記錄孵化及各螨態(tài)的存活率和發(fā)育歷期。待雌螨發(fā)育至第二若螨靜伏期時，每株紅花酢漿草上挑入1頭健康的雄成螨。記錄雌成螨的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量等直至雌成螨自然死亡。

與上述同樣條件下培養(yǎng)，酢漿草茹葉螨發(fā)育至可以分辨性別時進行雌雄螨隔離飼養(yǎng)，阻止其交配，觀察該螨能否兼營孤雌生殖。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用齊心教授的生命表軟件和統(tǒng)計軟件SPSS 16.0 for windows對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 酢漿草茹葉螨的生活習性

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)酢漿草茹葉螨個體發(fā)育經(jīng)歷卵期、幼螨期、前若螨期、后若螨期和成螨期5個階段。幼螨、前若螨和后若螨后期各有一段靜伏期，靜伏期的長短與溫度有關。靜伏期間，該螨以口針緊緊貼附于葉背葉脈基部兩側，不食不動，一對前足在前，其他足藏在體軀下，體表被有一層薄膜。靜伏期未觀察到蛻皮。該螨不吐絲結網(wǎng)，喜在葉片背面取食，極少在葉面活動，受害葉片先發(fā)生花白斑點，繼而枯焦脫落，嚴重影響紅花酢漿草的生長。

雄性后若螨期一般短于雌性。雌性后若螨一旦蛻皮(有時可見雄成螨幫助其蛻皮)，雄螨就會立即與其交配。交配時，雄螨在雌螨的背面，陽具伸入雌性生殖孔內進行交配。每次交配的時間長短不一，長時持續(xù)數(shù)分鐘，短時不足1 min。雌成螨交配后1～3 d開始產(chǎn)卵。孤雌生殖產(chǎn)生的雄成螨還能與母代進行回交，致使母代重新產(chǎn)生兩性個體。在兩性生殖所產(chǎn)的卵中，雌螨與雄螨的性別比為10∶1。

酢漿草茹葉螨雌成螨能產(chǎn)2種卵:一種是非滯育卵，3種恒溫條件下均產(chǎn)正常卵，紅色，圓形，透明，單產(chǎn)，一般產(chǎn)在紅花酢漿草的葉片上，葉背面的著卵量明顯多于葉正面(圖1)，在短時間內正常孵化，完成個體發(fā)育;另一種是滯育卵，覆蓋有很厚的蠟帽，外觀白色，單產(chǎn)，多產(chǎn)在紅花酢漿草的莖上。每天定時觀察，至紅花酢漿草植株死亡也未見其孵化。

圖1 酢漿草茹葉螨非滯育卵在紅花酢漿草上的著卵部位Fig.1 The oviposition site of non-diapause eggs of Tetyanychina harti(Ewing)on Oxalis corymbosa

在室內自然變溫條件下用自然開花的紅花酢漿草飼養(yǎng)酢漿草茹葉螨。成活的27頭雌成螨中有12頭產(chǎn)生了滯育卵，占比為44.44%。產(chǎn)滯育卵的雌成蟲，產(chǎn)有一定數(shù)量的滯育卵后，又產(chǎn)有一定數(shù)量的正常卵。27頭雌成螨共產(chǎn)卵908粒，其中滯育卵量為204粒，占比為22.47%。

酢漿草茹葉螨既能營兩性生殖，也可營孤雌生殖。孤雌生殖所產(chǎn)后代全部都是雄性個體，即酢漿草茹葉螨屬于產(chǎn)雄單性生殖。雄螨的個體發(fā)育與雌螨相同，也經(jīng)歷5個階段，但其后若螨期一般短于雌性。

2.2 溫度對酢漿草茹葉螨壽命和繁殖力的影響

從表1可以看出，溫度對酢漿草茹葉螨的生命參數(shù)有不同程度的影響。在24℃至30℃范圍內，恒溫下酢漿草茹葉螨每雌平均產(chǎn)卵量和日均產(chǎn)卵量隨溫度升高而增加，24℃時每雌平均產(chǎn)卵量和日均產(chǎn)卵量分別為33.67粒和2.13粒;30℃時分別為69.50粒和5.65粒。酢漿草茹葉螨每雌產(chǎn)卵量，變溫24℃下飼養(yǎng)顯著高于恒溫24℃。酢漿草茹葉螨成螨的壽命、產(chǎn)卵期和未成熟期壽命均以30℃時最短，分別為 14.18 d、12.30 d 和 10.09 d。

表1 不同溫度條件下酢漿草茹葉螨成螨的壽命和生殖力比較Table 1 Fecundities and longevities of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

2.3 溫度對酢漿草茹葉螨種群動態(tài)參數(shù)的影響

(1)凈生殖率:表示每雌經(jīng)歷一個世代可產(chǎn)生的雌性后代數(shù)，反映了種群數(shù)量的世代倍增數(shù)。在24～30℃條件下飼養(yǎng)，酢漿草茹葉螨的凈生殖率以恒溫30℃時最大(43.933 3)，然后依次是恒溫27℃(29.066 6)、變溫 24℃(26.333 3)、恒溫 24℃(20.020 0)。(2)種群內稟增長率:是反映物種繁殖能力的一個主要指標。種群內稟增長率大于0，表示種群數(shù)量上升。在恒溫30℃、27℃、變溫24℃、恒溫24℃條件下飼養(yǎng)的酢漿草茹葉螨的種群內稟增長率依次為 0.234 9、0.172 5、0.148 7、0.139 7。(3)周限增長率:表示種群在單位時間里的理論增長倍數(shù)，恒溫30℃時周限增長率最大(1.264 7)。(4)種群加倍時間:是指種群密度增加1倍時所用的時間，是一個綜合性參數(shù)，它的大小取決于多項因子。恒溫30℃時酢漿草茹葉螨種群加倍用時最短(2.95 d)，恒溫24℃時最長(4.96 d)。(5)平均世代周期:表示從卵開始到最后死亡的時間值，即一個世代的平均壽命值，酢漿草茹葉螨的平均世代周期在變溫24℃時最長(22.00 d)，恒溫30℃最短(16.11 d)(表2)。

表2 不同溫度條件下酢漿草茹葉螨的試驗種群參數(shù)Table 2 Parameters of population of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

3 討論

研究結果表明酢漿草茹葉螨以兩性生殖為主，可兼營孤雌生殖。兩性生殖所產(chǎn)后代雄螨約占9.1%，但是雄螨非常活躍，可以與多個雌螨交配，能彌補雄螨數(shù)量不足的現(xiàn)象;另外，孤雌生殖所產(chǎn)后代均為雄性個體，也可以調節(jié)性比。忻介六指出，一些葉螨的雄性個體在發(fā)育過程中，缺少后若螨期［10］，這種現(xiàn)象在一些螨類中得到了驗證［11－13］，但大部分螨類與酢漿草茹葉螨相同并未發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象［14－16］，可見出現(xiàn)這種現(xiàn)象的螨類屬于少數(shù)，具體原因尚有待進一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)酢漿草茹葉螨的的非滯育卵產(chǎn)在寄主葉片上，而滯育卵多產(chǎn)于植株莖上，這是對其寄主植物紅花酢漿草生長特點的適應。據(jù)田間觀察，在低溫或高溫條件下，紅花酢漿草的葉片會干枯脫落，此時如果將滯育卵產(chǎn)在葉片上會降低卵的存活率，因此滯育卵的著卵部位對其種群的繁衍具有重要意義。另外，非滯育卵分布在葉片上，并且以葉背面為多，這與葉螨更喜歡在葉背面活動有關［17］。

螨類能借助滯育成功度過低溫、高溫、干旱或食物匱乏等不良環(huán)境［18］。本研究結果表明在室內24℃變溫條件下酢漿草茹葉螨可產(chǎn)一部分滯育卵，而在3種較高恒溫下未發(fā)現(xiàn)滯育卵，說明較低的變溫條件可誘導滯育卵的產(chǎn)生。Koveos等［7］的研究也發(fā)現(xiàn)，在20℃時可誘導酢漿草茹葉螨產(chǎn)生滯育卵，在25℃時則不會出現(xiàn)滯育卵。此外，寄主植物也會影響滯育，在相同條件下結節(jié)酢漿草可誘導產(chǎn)生42%～99%的滯育卵，而在黃花酢漿草上僅有0～12%。本研究結果與結節(jié)酢漿草對酢漿草茹葉螨的影響相似，可能是因為紅花酢漿草和結節(jié)酢漿草在營養(yǎng)水平方面比較接近。

從不同溫度下的試驗參數(shù)看，溫度對酢漿草茹葉螨的繁殖和種群動態(tài)有顯著影響，在30℃時成螨壽命雖然最短，但其生殖力最大，表現(xiàn)為產(chǎn)卵量最多。在24～30℃內稟增長率逐漸增高，種群加倍時間變短，這與田間觀察結果相吻合。在新鄉(xiāng)地區(qū)該螨全年有兩個蟲量高峰期，分別為5月下旬至6月下旬和10月份，這和江蘇南通的消長規(guī)律接近［19］。從研究結果推斷，酢漿草茹葉螨在中等偏高溫度條件下繁殖力強、種群數(shù)量上升快，決定了該螨在初夏和仲秋時易暴發(fā)成災。

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