胡華兵

（新疆石河子甜菜研究所，石河子832000）

甜菜為異花授粉、二年生作物，育種方法目前主要為三系育種法，即不育系、保持系和授粉系。育種周期長，難度較大。雖然作物育種理論體系完善，育種方法相通，但在甜菜實(shí)際育種工作中常常出現(xiàn)一些問題，嚴(yán)重影響育種進(jìn)程。本文結(jié)合育種案例就這些問題做一淺析，以期與同行業(yè)進(jìn)行探討，并提供參考。

1 甜菜不育系和保持系選育

美國學(xué)者歐文 （F.V.Owen）1942年和1945年先后發(fā)表了關(guān)于糖甜菜CMS與遺傳假說及描述各種CMS類型的研究報(bào)告，他認(rèn)為，甜菜存在兩種類型細(xì)胞質(zhì)，具有N型細(xì)胞質(zhì)的植株形成有正常花藥和花粉粒的兩性花是正?？捎?；具有S型細(xì)胞質(zhì)的植株其花粉粒的育性依核基因X與Z的狀態(tài)轉(zhuǎn)移。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)為S型，細(xì)胞核為雙隱性基因xxzz時(shí)甜菜育性表現(xiàn)為完全不育，即不育基因型為Sxxzz；當(dāng)細(xì)胞質(zhì)為S型，細(xì)胞核為Xxzz或xxZz時(shí)，甜菜育性表現(xiàn)為不育Ⅰ型，即不育Ⅰ型的基因型為SXxzz或SxxZz；當(dāng)細(xì)胞質(zhì)為S型，細(xì)胞核基因?yàn)閄xZz時(shí)，甜菜育性表現(xiàn)為不育Ⅱ型，即不育Ⅱ型的基因型為SXxZz；其余眾多基因型（SXxZZ、SXXZz、Nxxzz、NxxZz…………）均表現(xiàn)為可育型，其中Nxxzz為不育基因型Sxxzz的保持系。1965年勃里斯（Bliss）在歐文假說基礎(chǔ)上通過精密遺傳試驗(yàn)提出遺傳模式假說，他認(rèn)為甜菜雄性不育性的恢復(fù)受X顯性基因所支配，半不育受X基因的下位基因Z所支配。

歐文（F.V.Owen）1952年確定了細(xì)胞核不育基因。aa純合隱性條件下為雄性不育，花粉敗育，顯性基因A為雄性可育。它們表現(xiàn)為孟德爾式遺傳規(guī)律。

實(shí)際育種工作中甜菜不育表現(xiàn)類型極為多樣，各國甜菜育種學(xué)家對此持有不同的分類方法，有三型法、四型法、五型法、十二型法……等多種方法。但是不育類型觀測判斷標(biāo)準(zhǔn)又因人而異，我國采用四型法，即全不育型、不育Ⅰ型（半不育）、不育Ⅱ型（半可育）、可育型。通常情況下全不育的判定較為容易、準(zhǔn)確，但可育型的判定較為模糊，因人而異，這為保持系的選育帶來一定困難。SXxZz、SXxZZ、SXXZz、SXXZZ、Nxxzz、NXxzz…………等基因型都為可育型，按照歐文理論體系，S型細(xì)胞質(zhì)不能選育作為保持系，需要其自交分離，觀察其后代育性情況，如果發(fā)現(xiàn)自交后代中有不育株出現(xiàn)，必須果斷嚴(yán)格淘汰其作為保持系的可能。

20世紀(jì)90年代后期我所引進(jìn)一對不育系和保持系即9602A和9601B，在10多年繁育工作中，出現(xiàn)不育系和保持系育性混亂現(xiàn)象，不育系中有散粉株，保持系中有不育株，同時(shí)粒性也出現(xiàn)混亂。一度懷疑該材料不育類型為核不育。2011年筆者得到9601B 10余個(gè)母根進(jìn)行種植，當(dāng)年觀察出現(xiàn)2株不育，雙粒；3株散粉正常，雙粒；1株花藥裂開不暢，但花粉正常，多粒。不育株與正常株套帳，花藥裂開不暢株單株套帳。2012年種植上年母根進(jìn)行粒育性觀察，其操作觀察結(jié)果如下圖1。

基本可以斷定9601B育性混亂，除了不育株和正常散粉株外，還混有多粒型S型（SXXZZ、SXXZz、SXxZZ、SXxZz）細(xì)胞質(zhì)材料；不育株和正常株雜交后代F1不育類型為質(zhì)核互作型不育，正常株自交后代S1具有保持能力，為該不育系的保持系。從該案例中可以看出甜菜可育株花藥表現(xiàn)類型豐富，只有準(zhǔn)確分辨花藥表現(xiàn)類型才能選出保持系。另外，核不育基因類型為aa，在實(shí)踐中要驗(yàn)證核不育系可以在新育成的aa核不育系采種株中隨機(jī)單株收獲3～5株不育株種子，立即分別夏播，調(diào)查翌年采種株不育率情況，若不育率達(dá)50%左右，即為真正的aa核不育系。核不育材料花藥表現(xiàn)應(yīng)該較為簡單，即全不育和全可育，不應(yīng)該存在不育Ⅰ型、Ⅱ型等類型。

圖1 9601B各株系選育流程、特點(diǎn)

2 抗病材料選育

目前我國甜菜育種多采用傳統(tǒng)育種方法。授粉系選育方法大抵有兩種，一是不同授粉系材料間相互雜交的后代多代強(qiáng)制自交選育而成（見圖2）；二是國外優(yōu)良品種（品系）分離選育而成。選育過程中F2代各性狀會(huì)發(fā)生分離，分離幅度大，基因組合類型多樣，多代自交成系后Sn基因相對一致，性狀整齊穩(wěn)定。那么抗病材料在什么時(shí)候進(jìn)行選擇呢？在實(shí)際育種操作中，成系材料Sn如果抗病性差，放在病圃地進(jìn)行選擇效果怎么樣？Sn基因相對穩(wěn)定一致，性狀表現(xiàn)整齊，各單株抗病性基本一樣，病圃地選擇效果不太明顯；抗病性選育應(yīng)該在F2代進(jìn)行選擇，即先進(jìn)行抗病性選擇再進(jìn)行產(chǎn)質(zhì)量選擇。如果成系材料Sn抗病性差應(yīng)該用其他抗病材料去有目的地改良。

雖然甜菜為異花授粉作物，但保持系經(jīng)過多年多代自交，基因較為純合，性狀整齊穩(wěn)定。同授粉系Sn一樣，抗病性保持系選育也需要引入外來基因改良。把保持系放入病圃地鑒定篩選效果不太理想，如果選出抗病單株，說明原材料純度不高；純度高是不會(huì)發(fā)生性狀分離的。我所前些年引入法國一對不育系FYMS和保持系FYOT，F(xiàn)YOT褐斑病發(fā)生嚴(yán)重，為了提高其抗褐斑病性能，播種于病圃地進(jìn)行鑒定篩選，結(jié)果很不盡如人意。

圖2 選育授粉系

[1]聶緒昌，田鳳雨.甜菜育種與良種繁育[M].哈爾濱：黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1982:127-129，169-170.

[2]王華忠.單胚甜菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育研究及利用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009：13-14.

[3]聶緒昌.新型甜菜雄性不育aa核基因材料的獲得與選育[J].中國甜菜糖業(yè)，1998（1）：10-12.