文/陳昆松

【導(dǎo)讀】冷害是冷敏果實(shí)采后在不適宜低溫下出現(xiàn)的常見(jiàn)問(wèn)題，也是造成冷敏果實(shí)嚴(yán)重采后損耗的重要原因之一。 作為冷敏植物器官對(duì)低溫脅迫的不良反應(yīng)，果實(shí)冷害癥狀可能由于細(xì)胞壁、細(xì)胞膜的改變，果肉褐變以及呼吸與乙烯釋放異常引起。目前生產(chǎn)中常通過(guò)物理處理和化學(xué)處理兩類(lèi)措施改善植物組織的抗冷性，減輕果實(shí)冷害，維持果實(shí)貯藏品質(zhì)。

熱帶、亞熱帶（包括部分溫帶） 水果由于其生長(zhǎng)環(huán)境溫度較高，因此采后果實(shí)對(duì)低溫敏感，通常被人們稱(chēng)為冷敏果實(shí)。此類(lèi)果實(shí)采后在不適宜的低溫下產(chǎn)生了代謝失調(diào)和細(xì)胞傷害，這種生理性病害叫做冷害。

一、 果實(shí)的冷害癥狀

冷害癥狀因果實(shí)冷敏性及冷害程度而異，常見(jiàn)的冷害癥狀包括果實(shí)表面呈現(xiàn)水浸狀或凹陷斑點(diǎn)，果肉組織褐變，未成熟果實(shí)不能正常后熟等。 不同果實(shí)的冷害癥狀不同，如桃果實(shí)冷害主要表現(xiàn)為果肉半透明化、褐變、質(zhì)地絮敗、發(fā)綿、不能正常后熟、失去風(fēng)味等；在0～1 ℃下貯藏的枇杷果實(shí)會(huì)發(fā)生冷害， 主要表現(xiàn)為果肉組織木質(zhì)化，伴隨果肉質(zhì)地生硬、粗糙少汁、果皮變得難剝，并出現(xiàn)果皮和果肉組織褐變等現(xiàn)象；冷害的龍眼果實(shí)其果皮出現(xiàn)水浸狀或燙傷狀斑點(diǎn)， 外果皮顏色變暗， 內(nèi)果皮出現(xiàn)水浸狀斑塊等。 也有一些果實(shí)在長(zhǎng)期低溫貯藏期間冷害癥狀不明顯， 一旦果實(shí)轉(zhuǎn)置貨架期后冷害癥狀才明顯呈現(xiàn)。

二、 果實(shí)冷害發(fā)生理論基礎(chǔ)

作為冷敏植物器官對(duì)低溫脅迫的不良反應(yīng)，果實(shí)冷害癥狀的產(chǎn)生有以下幾種理論解釋?zhuān)?/p>

（1）細(xì)胞壁的改變。 一方面，不適宜的低溫導(dǎo)致了細(xì)胞壁物質(zhì)狀態(tài)發(fā)生了變化， 如水溶性果膠質(zhì)較少，共價(jià)結(jié)合和離子結(jié)合的果膠增多，它們形成凝膠而束縛了大量的水分；另一方面，細(xì)胞壁物質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的變化， 如冷害果實(shí)質(zhì)地發(fā)生絮敗就與內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、 阿拉伯聚糖酶和木聚糖酶等酶活性的變化有密切的關(guān)系，最終影響果膠、纖維素和半纖維素等物質(zhì)的組成。

（2）細(xì)胞膜的改變。 其一，細(xì)胞膜系統(tǒng)的相變。 早在上世紀(jì)70年代就有人提出植物低溫傷害來(lái)自膜脂相變的假說(shuō)， 長(zhǎng)期低溫處理導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)損傷，果肉細(xì)胞電解質(zhì)大量外滲，細(xì)胞膜透性增大，最終改變膜脂的完整性與流動(dòng)性，影響正常膜功能。其二，膜脂過(guò)氧化。在低溫逆境下，果實(shí)內(nèi)活性氧產(chǎn)生和消除代謝平衡被破壞，過(guò)量的活性氧會(huì)引發(fā)和加劇膜脂過(guò)氧化作用，從而破壞膜的結(jié)構(gòu)與功能， 最終導(dǎo)致膜的損傷和冷害發(fā)生。

（3）果肉褐變。 采后果實(shí)貯藏期間組織褐變是酚類(lèi)物質(zhì)酶促氧化的結(jié)果， 冷害導(dǎo)致的膜系統(tǒng)破壞使得細(xì)胞中酚類(lèi)物質(zhì)和多酚氧化酶（PPO） 的區(qū)域化分布被打破， 更多的底物能與PPO 接觸，進(jìn)行一系列褐變有關(guān)的生化反應(yīng)，導(dǎo)致了果肉褐變的加劇發(fā)生。

（4）呼吸和乙烯釋放的異常。 采后果實(shí)呼吸作用和乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是調(diào)控果實(shí)成熟衰老的重要生理過(guò)程，然而，冷害果實(shí)呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放均會(huì)變得異常，是不可逆生理傷害的開(kāi)端，對(duì)采后果實(shí)生理代謝產(chǎn)生不良影響。

三、 果實(shí)冷害的控制措施與實(shí)踐

目前采后果實(shí)冷害控制手段主要包括物理處理和化學(xué)處理兩大類(lèi)， 其主要目的均是通過(guò)改善植物組織的抗冷性，減輕果實(shí)冷害，維持果實(shí)貯藏品質(zhì)。 物理處理包括低溫鍛煉（LTC）、熱處理和間歇升溫等方法； 化學(xué)處理包括1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）、水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）處理等。

物理處理由于其沒(méi)有化學(xué)殘留， 加之具有安全、方便推廣等優(yōu)點(diǎn)，有較大應(yīng)用前景。 其中，LTC 是一種可以增強(qiáng)植物組織低溫忍耐性的技術(shù)， 即將果實(shí)置于略高于冷害溫度范圍的貯藏溫度條件下預(yù)貯一段時(shí)間， 以增強(qiáng)果實(shí)抵御低溫冷害的能力。 預(yù)貯溫度與貯藏溫度的溫差及預(yù)貯時(shí)間長(zhǎng)短是這一技術(shù)的關(guān)鍵要素。 例如，在5 ℃預(yù)貯6 天后， 再轉(zhuǎn)0 ℃貯藏的LTC 貯藏技術(shù)，能顯著延緩枇杷果肉木質(zhì)化的發(fā)生，果實(shí)在貯藏39 天和貨架期5 天后仍維持較高的出汁率等食用品質(zhì)；葡萄柚在10 ℃或15 ℃條件下預(yù)貯7 天， 可顯著減輕0 ℃或1 ℃貯藏時(shí)的果實(shí)冷害； 鱷梨果實(shí)在6 ℃或8 ℃條件下預(yù)貯3～5 天，可以減輕冷藏過(guò)程的冷害癥狀。 與之相反，熱處理通常是指將冷敏果實(shí)先經(jīng)38～50 ℃熱空氣或熱水，進(jìn)行短期（幾分鐘至幾天）處理，而后再置于低溫下貯藏。 已有研究表明，熱處理可明顯減輕鱷梨、番茄、石榴、柑桔和桃等冷敏果實(shí)冷害癥狀，維持果實(shí)品質(zhì)，延長(zhǎng)貨架期壽命。 間歇升溫是減輕果實(shí)冷害的一項(xiàng)有效技術(shù)， 它是將貯藏的果實(shí)每隔一定時(shí)間（幾天或幾周）從低溫環(huán)境中取出， 轉(zhuǎn)至較高溫度環(huán)境中放置一定時(shí)間（數(shù)小時(shí)至一周），然后繼續(xù)返回低溫貯藏的一種溫度管理模式。 間歇升溫處理可有效延緩石榴、李、杧果、柑桔和桃等果實(shí)冷害發(fā)生。 桃果實(shí)貯藏研究顯示， 低溫環(huán)境中貯藏， 每7 天轉(zhuǎn)移至20 ℃環(huán)境中放置1 天，然后再放回低溫貯藏，28天后轉(zhuǎn)至常溫貨架放置， 可以明顯減輕果肉褐變、出汁率下降等冷害癥狀，維持良好食用品質(zhì)。

1-MCP 是一種乙烯作用抑制劑， 它通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合乙烯受體，抑制乙烯生物學(xué)效應(yīng)，達(dá)到延緩植物組織器官成熟衰老的目的。 因此， 有關(guān)1-MCP 處理果實(shí)的研究主要關(guān)注其延緩衰老的效應(yīng)。 近幾年，1-MCP 有效減輕果實(shí)冷害的報(bào)道在鱷梨、李等躍變型果實(shí)和枇杷、菠蘿等非躍變型果實(shí)中均屢見(jiàn)報(bào)道， 引起了人們的關(guān)注。 然而， 關(guān)于1-MCP 處理抑制冷害發(fā)生的機(jī)制目前尚不清楚。 SA 可能參與誘導(dǎo)植物生物和非生物脅迫的抵御能力，包括增強(qiáng)植物組織的抗冷性。果實(shí)采后SA 處理也能顯著減輕枇杷、 檸檬、杧果、仙人掌果等果實(shí)冷害。 研究認(rèn)為，SA 可能作為一種內(nèi)源信號(hào)分子影響細(xì)胞內(nèi)外的ROS （活性氧）代謝，進(jìn)而改善植物組織的抗冷性。 此外，作為一種逆境信號(hào), JA 在植物生長(zhǎng)發(fā)育及抗性與防御反應(yīng)中也起著重要作用。 JA 衍生物如茉莉酸甲酯（MeJA）處理可有效延緩番木瓜、番石榴、鱷梨、葡萄柚、杧果和香蕉等果實(shí)冷害癥狀的發(fā)展， 如與其他化合物如SA 以一定濃度合用，抑制果實(shí)冷害效果更佳。

由于果實(shí)冷害受到多種內(nèi)在生理因素和外在貯藏環(huán)境條件的影響， 不同控制措施減輕果實(shí)冷害的作用機(jī)制報(bào)道不一， 仍需進(jìn)一步深入探討。 冷害是造成冷敏果實(shí)嚴(yán)重采后損耗的重要原因之一， 如何提高果實(shí)抗冷性是冷敏果實(shí)擴(kuò)大貯運(yùn)銷(xiāo)范圍和延長(zhǎng)銷(xiāo)售時(shí)間的現(xiàn)實(shí)需求，采后果實(shí)冷害控制的相關(guān)生物學(xué)機(jī)制研究是推動(dòng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的原動(dòng)力， 相關(guān)科技成果的推廣將有助于眾多熱帶、亞熱帶水果業(yè)的高效發(fā)展。