游昌順，程小凱，張建章，肖紀(jì)軍

（1. 浙江省龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；2. 浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700）

杉木林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木的遺傳效應(yīng)分析

游昌順1，程小凱1，張建章2，肖紀(jì)軍2

（1. 浙江省龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；2. 浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700）

在3個(gè)杉木產(chǎn)地分別隨機(jī)選擇當(dāng)?shù)仄鹪吹?個(gè)林分，各林分采集1株優(yōu)勢(shì)木種子（C1）和5株平均木（平均木之間相距50 m以上）的混合種子（C2），共計(jì)12對(duì)24份種子，進(jìn)行育苗、造林對(duì)比試驗(yàn)。結(jié)果表明，12個(gè)林分的優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)速度總平均數(shù)大于平均木總平均數(shù)；10年生胸徑生長(zhǎng)量多重比較，C1 > C2達(dá)到差異顯著水平；在杉木林分中按一定標(biāo)準(zhǔn)選出的林分優(yōu)勢(shì)木和該林分的平均木之間的生長(zhǎng)速度差異基本上是能夠遺傳給 F1代的；產(chǎn)地間的遺傳方差占總遺傳方差的73.9%以上，占近3/4的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而林分間與林分內(nèi)單株間的遺傳方差合計(jì)只占近1/4。

杉木；林分；優(yōu)勢(shì)木；平均木；遺傳差異

20世紀(jì)60年代以來(lái)，我國(guó)開展了杉木遺傳育種工作，杉木種子園建設(shè)也從1代（初級(jí)）發(fā)展到高世代，目前已在生產(chǎn)上發(fā)揮了作用。本研究分別采集杉木不同產(chǎn)地不同林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木的自由授粉種子進(jìn)行成對(duì)比較，試圖驗(yàn)證它們的遺傳效應(yīng)。

1 材料和方法

1.1 材料

1982年秋冬，分別在廣西融水（以A1表示）、貴州錦屏（A2）和浙江臨安（A3）3個(gè)產(chǎn)地，每個(gè)產(chǎn)地隨機(jī)選擇當(dāng)?shù)仄鹪吹?個(gè)林分，林分年齡≥25 a，即3個(gè)種源內(nèi)各4個(gè)林分（B1、B2、B3、B4），共計(jì)12個(gè)林分，然后采集各林分1株優(yōu)勢(shì)木種子（C1）和5株平均木（平均木之間相距50 m以上）的混合種子（C2），共計(jì)12對(duì)24份種子，于1983年育苗，1984年春造林。

1.2 試驗(yàn)方法

為重點(diǎn)考察優(yōu)勢(shì)木與平均木之差異，采用三裂式裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。種源為主區(qū)處理（A），林分為裂區(qū)處理（B），優(yōu)勢(shì)木與平均木為小裂區(qū)處理（C），即優(yōu)勢(shì)木與平均木放在相鄰小區(qū)。首先主區(qū)處理均隨機(jī)排列，然后裂區(qū)處理均隨機(jī)排列，最后小裂區(qū)處理均隨機(jī)排列。5株直行小區(qū)，重復(fù)10次。

1.3 造林情況

造林地點(diǎn)，浙江省龍泉市查田鎮(zhèn)下堡嶺腳，開曠的山間丘陵，普通紅壤，土層厚度1 m以上。全墾整地，株行距2 m×2 m。當(dāng)年造林成活率達(dá)99.9%。

1.4 分析方法

1988年l月和1992年12月對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)量調(diào)查，測(cè)定數(shù)據(jù)按三裂式裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用DPS（date processing system，數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

5年生（包括苗期1年）試驗(yàn)林總平均樹高3.69 m，平均胸徑5.0 cm；10年生（包括苗期1年）平均胸徑9.68 cm，平均單株材積0.031 97 m3。林木生長(zhǎng)均良好。

表1 杉木林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木成對(duì)對(duì)比試驗(yàn)林方差分析Table 1 ANOVA on comparison test of dominant and mean sample tree in C. lanceolata stands

2.1 結(jié)果分析

從表1可以看出，杉木A（產(chǎn)地）間和B（林分）間的生長(zhǎng)差異無(wú)論是5年生樹高、胸徑，還是10年生的胸徑、單株蓄積都表現(xiàn)出極顯著的差異，均達(dá)到1%的水平；而C（優(yōu)勢(shì)木與平均木）間的5年生樹高、胸徑生長(zhǎng)差異不顯著，只有10年生的胸徑、單株蓄積表現(xiàn)出顯著的差異，達(dá)到5%的水平。這可能與杉木的生長(zhǎng)規(guī)律中“胸徑生長(zhǎng)在6 ~ 12 a最快”[1]有關(guān)，也就是說(shuō)，C間也是有生長(zhǎng)差異的，但是5年生時(shí)差異不明顯，而經(jīng)過(guò)第6至第10年共5 a的胸徑快速生長(zhǎng)，10年生時(shí)才生長(zhǎng)差異明顯，達(dá)到顯著水平。這說(shuō)明，假如把C間看成是林分內(nèi)單株間，在杉木速生豐產(chǎn)這個(gè)遺傳改良指標(biāo)中，無(wú)論在產(chǎn)地間、產(chǎn)地內(nèi)林分間或林分內(nèi)單株間三個(gè)層次中進(jìn)行選擇都能取得良好的選擇效果[2]。但是，選擇效果是A間最好。因?yàn)槠溥z傳方差分量（見(jiàn)表2）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[2]。

2.1.1 胸徑遺傳方差分量年份間變動(dòng)趨勢(shì) 從表2還可以看出，杉木胸徑生長(zhǎng)三個(gè)層次的遺傳方差分量占比會(huì)因生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)短不同而出現(xiàn)變化，A間方差分量占方差分量的百分比從 5年生時(shí)的 86.61%降到 10年生時(shí)的73.86%，降幅14.7%；B間從5年生時(shí)的13.04%升到10年生時(shí)的22.82%，升幅75%；C間從5年生時(shí)的0.35%升到10年生時(shí)的3.32%，升幅841%。也就是說(shuō)，胸徑遺傳方差分量年份間變動(dòng)趨勢(shì)是：從5年生到10年生，A間方差分量占方差分量的百分比呈下降趨勢(shì)；B間、C間呈上升趨勢(shì)，C間的升幅最大。

2.1.2 ABC之間的互作效應(yīng)分析 5年生樹高和胸徑，以及10年生的胸徑、材積的生長(zhǎng)差異中，產(chǎn)地與林分（A ×B）的互作效應(yīng)表現(xiàn)出差異都極顯著，均達(dá)到1%的水平；說(shuō)明林分間的生長(zhǎng)差異是因產(chǎn)地不同而不同；同時(shí)產(chǎn)地本身的差別會(huì)因林分不同而受到影響。

4項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的（A×B×C）的互作效應(yīng)差異均不顯著。

表2 杉木種內(nèi)遺傳變異的相對(duì)數(shù)量組成Table 2 Intra-specific genetic variation of tested C. lanceolata

5年生樹高生長(zhǎng)差異中，產(chǎn)地與林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木、平均木（A×C）的互作效應(yīng)差異不顯著；而5年生胸徑的（A×C）差異顯著，說(shuō)明林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木間的生長(zhǎng)差異是因產(chǎn)地不同而不同；同時(shí)產(chǎn)地本身的差別會(huì)受林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木不同的影響。但是，10年生時(shí)的胸徑和材積的互作效應(yīng)（A×C）差異不顯著。

5年生樹高和胸徑生長(zhǎng)差異中，林分間與林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木、平均木的互作效應(yīng)（B×C）都表現(xiàn)為差異顯著，說(shuō)明林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木間的生長(zhǎng)差異也因林分不同而不同；同時(shí)林分本身的差別會(huì)受林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木與平均木不同的影響。但是，10年生時(shí)的胸徑和材積的互作效應(yīng)（B×C）差異不顯著。

2.2 處理間生長(zhǎng)量多重比較結(jié)果

2.2.1 A處理間多重比較 從表3可以看出，5年生樹高和胸徑，以及10年生胸徑3個(gè)調(diào)查項(xiàng)目生長(zhǎng)量都是A1 > A2 > A3。經(jīng)多重比較，A1 > A2、A3和A2 > A3的生長(zhǎng)差異都達(dá)到了1%極顯著水平。但是，10年生單株蓄積（根據(jù)“龍泉市立木一元材積表”把每木胸徑換算成單株蓄積）略有差別，雖然A1 > A2 > A3的趨勢(shì)不變，經(jīng)多重比較，A1 > A2、A3的生長(zhǎng)差異仍然達(dá)到了1%極顯著水平；A2>A3卻只達(dá)到了5%的顯著水平。

表3 A處理間生長(zhǎng)量多重比較結(jié)果Table 3 Multiple comparisons on increment of treatment A

2.2.2 C處理間多重比較 從表4可以看出，5年生樹高和胸徑的生長(zhǎng)量都是C1 >C2，但經(jīng)多重比較，它們的生長(zhǎng)差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平；10年生胸徑和單株蓄積的生長(zhǎng)量也是C1 > C2，經(jīng)多重比較，C1 > C2的胸徑生長(zhǎng)差異達(dá)到了5%的顯著水平，而單株蓄積差異達(dá)到了1%極顯著水平。

表4 C處理間生長(zhǎng)量多重比較結(jié)果Table 4 Multiple comparisons on increment of treatment C

2.2.2 同產(chǎn)地同林分的C處理間胸徑生長(zhǎng)多重比較 從表5可以看出，同產(chǎn)地同林分的C處理間共有12對(duì)，經(jīng)多重比較，胸徑生長(zhǎng)中C1 > C2的共有9對(duì)。其中，5對(duì)（A1B2、A2B2、A2B3、A3B3、A3B4）表現(xiàn)為差異極顯著，2對(duì)（A1B4、A2B1）表現(xiàn)為差異顯著，2對(duì)（A2B4、A3B2）表現(xiàn)為差異不顯著。胸徑生長(zhǎng)中C1 < C2的共有3對(duì)（A1B1、A1B3、A3B1）。

表5 各產(chǎn)地各林分的優(yōu)勢(shì)木與平均木胸徑生長(zhǎng)量差異Table 5 Variation of DBH growth of dominant and mean sample trees from different provenances cm

從表5還可以看出，同產(chǎn)地同林分的C1（優(yōu)勢(shì)木）10年生胸徑平均生長(zhǎng)量為9.79 cm，> C2（平均木9.57 cm）0.22 cm，達(dá)到差異顯著水平。其中：產(chǎn)地A1平均差異不顯著；產(chǎn)地A2平均差異極顯著；產(chǎn)地A3平均差異也不顯著。

3 結(jié)論和討論

上述結(jié)果表明，在杉木林分中按一定標(biāo)準(zhǔn)選出的林分優(yōu)勢(shì)木和該林分的平均木之間的生長(zhǎng)速度差異基本上是能夠遺傳給F1代的。本試驗(yàn)林屬于12個(gè)林分優(yōu)勢(shì)木與平均木的F1代，調(diào)查分析結(jié)果是12個(gè)林分的優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)速度總平均數(shù)大于平均木總平均數(shù)。以10年生胸徑為例，經(jīng)多重比較，C1 > C2達(dá)到差異顯著水平。其中：有9個(gè)林分為C1 > C2，占林分總數(shù)的3/4；另有3個(gè)林分為C2 > C1；占林分總數(shù)的1/4。這就說(shuō)明，林分優(yōu)勢(shì)木的選擇標(biāo)準(zhǔn)雖然低于優(yōu)樹的選擇標(biāo)準(zhǔn)，但是選出的林分優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)量仍然大于林分的平均木生長(zhǎng)量，也就是說(shuō)，林分優(yōu)勢(shì)木比林分平均木帶有更多的速生基因，以致在F1代中，表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)木的生長(zhǎng)速度快于平均木。研究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了陳益泰提出的杉木“在未經(jīng)改良的人工林中，按照一定標(biāo)準(zhǔn)選出的優(yōu)樹，一般帶有較多的速生基因。雖然直接在林分中從優(yōu)樹上采種造林，也有一定的遺傳增益”的結(jié)論[3]。

上述結(jié)果還表明，以胸徑生長(zhǎng)為例，林分優(yōu)勢(shì)木和該林分的平均木之間的生長(zhǎng)速度差異受產(chǎn)地（A×C）與林分（B×C）的互作效應(yīng)影響是：5年生時(shí)差異顯著，10年生時(shí)差異不顯著。也就是說(shuō)，杉木單株間的生長(zhǎng)速度差異受產(chǎn)地與林分互作效應(yīng)影響是存在的，但是，這種影響會(huì)隨著林齡的增長(zhǎng)而減少。進(jìn)一步驗(yàn)證了陳岳武提出的“有關(guān)杉木早期選擇年限的結(jié)論（優(yōu)良家系或個(gè)體在造林后6 ~ 7 a作第2次決選），引證到杉木產(chǎn)地子代測(cè)定試驗(yàn)是不恰當(dāng)?shù)摹钡慕Y(jié)論[4]。

上述結(jié)果再表明，杉木生長(zhǎng)的3個(gè)層次遺傳方差分量中，5年生樹高、胸徑與10年生胸徑、單株蓄積其產(chǎn)地間遺傳方差占總遺傳方差的 87.8%、86.6%、73.9%和 76.3%；產(chǎn)地內(nèi)林分間與林分內(nèi)單株間的遺傳方差相加占總遺傳方差的12.2%、13.4%、26.1%和23.7%。也就是說(shuō)，產(chǎn)地間的遺傳方差占總遺傳方差的73.9%以上，占近3/4的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；而林分間與林分內(nèi)單株間的遺傳方差合計(jì)只占近1/4[2]。進(jìn)一步驗(yàn)證了賴特等研究歐洲赤松（Piuns silvestris）得出的“在生長(zhǎng)速度等性狀上，總遺傳變異的70% ~ 85%是變種間（指地理變種）的差異，15% ~ 30%則很多是屬于同一變種不同林分內(nèi)的差異”結(jié)論[5]。

[1] 俞新妥. 杉木[M]. 福州：福建科學(xué)技術(shù)出版社，1982：37-58

[2] 張建章，陳益泰，祝春敏，等. 杉木生長(zhǎng)的遺傳變異研究：三水平后代試驗(yàn)[J]. 浙江林業(yè)科技，1997，17（4）：1-5.

[3] 陳益泰，張建章，游昌順，等. 杉木初級(jí)種子園遺傳效應(yīng)的一個(gè)驗(yàn)證[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1990，3（2）：151-153.

[4] 陳岳武，施季森. 杉木遺傳改良中的若干問(wèn)題（續(xù)）[J]. 南京林學(xué)院學(xué)報(bào)，1984（1）：10-11.

[5]（美）喬納森 W 賴特（著），郭錫昌，胡承海（譯）. 森林遺傳學(xué)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1981. 228-230.

Genetic Analysis on Dominant and Mean Sample Tree in Cunninghamia lanceolata Stands

YOU Chang-shun1，CHENG Xiao-kai1，ZHANG Jian-zhang2，XIAO Ji-jun2
（1. Longquan Forestry Bureau of Zhejiang, Longquan 323700, China; 2. Longquan Forestry Institute of Zhejiang, Longquan 323700, China）

Four Cunninghamia lanceolata stands were randomly selected at producing areas of Guangxi, Guizhou and Zhejiang province. Seeds were collected from 1 dominant and 5 mean sample trees of each selected stands. Comparison tests were conducted on seedling cultivation and afforestation of collected seeds. The result demonstrated that mean growth rate of dominant trees was higher than that of mean sample trees of 12 tested stands. Multi-comparisons on DBH growth of 10-year trees resulted evident difference between seeds of dominant and mean sample tree. Growth rate of dominant and mean sample tree could be hereditary to their F1. Genetic variance among provenance occupied 73.9% of the total one, the left was variance among stands and with stand.

Cunninghamia lanceolata; stands; dominant tree; mean sample tree; genetic variance

S722.3

A

1001-3776（2013）06-0037-04

2013-07-11；

2013-09-27

游昌順（1959-），男，浙江龍泉人，工程師，從事森林生態(tài)建設(shè)和林木遺傳育種工作。