羅天瓊，王普昶，趙麗麗，牟 瓊，王應(yīng)芬，黎 俊

(1.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006； 2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；3.貴州牧草種籽繁殖場，貴州 獨(dú)山 558202)

栽培草地是采用農(nóng)業(yè)技術(shù)措施栽培而成的草地，其目的是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的牧草，以補(bǔ)充天然草地的不足，滿足家畜的飼料需求。足夠的栽培草地對(duì)減少家畜因冬、春飼料不足而掉膘或死亡損失，增加畜產(chǎn)品產(chǎn)量和提高土地利用率等均有重要意義[1]。因此，栽培草地面積的多少，常是衡量一個(gè)地區(qū)或國家畜牧業(yè)發(fā)達(dá)程度的重要標(biāo)志[2]。1980年以來，隨著我國南方草地資源的開發(fā)利用，貴州、云南、湖南、湖北等地成為大面積栽培草地的重點(diǎn)推廣區(qū)域。隨著我國栽培草地的大面積推廣，栽培草地退化快、利用年限短等問題逐漸受到人們的關(guān)注。特別是雜草大量入侵，導(dǎo)致栽培草地的特征基本消失，嚴(yán)重抑制了草地畜牧業(yè)的發(fā)展[3-4]。因此，栽培草地的穩(wěn)定性是草地建植與管理的核心問題之一，而草地抗雜草入侵是其穩(wěn)定性的重要表現(xiàn)形式。生物量是指個(gè)體、種群或群落生物數(shù)量的多少，是度量個(gè)體、種群的大小以及個(gè)體、種群在群落中的地位和作用的指標(biāo)，同時(shí)也是反映群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。關(guān)于栽培草地系統(tǒng)雜草入侵對(duì)刈割強(qiáng)度的響應(yīng)已有一些學(xué)者從不同角度進(jìn)行了研究[5-8]，但從空間異質(zhì)性角度探討刈割影響下草地群落雜草入侵生物量分布規(guī)律的研究還鮮有報(bào)道。

“地統(tǒng)計(jì)學(xué)”一詞首先由G.Matheron提出，后來在生態(tài)學(xué)中得到廣泛的發(fā)展與應(yīng)用[9-10]。從20世紀(jì)70年代開始，應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論研究生態(tài)因子空間異質(zhì)性規(guī)律被國外一些學(xué)者所使用。20世紀(jì)80年代初，我國才開始從事這方面的研究。20世紀(jì)90年代以后，對(duì)土壤、植被、水分等方面的空間異質(zhì)性的研究較多[11-14,15-16]。但以往的研究多集中在天然植被、土壤系統(tǒng)方面，針對(duì)小尺度栽培草地系統(tǒng)雜草空間分布的報(bào)道相對(duì)較少。本研究應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)分析方法研究不同刈割強(qiáng)度下多年生黑麥草(Loliumperenne)+白三葉(Trifoliumrepens)混播草地雜草地上生物量的空間分布格局與異質(zhì)化程度，并利用Kriging法繪制雜草地上生物量的空間分布圖，從而探討地上雜草的異質(zhì)化與其在刈割強(qiáng)度下的生態(tài)學(xué)過程，旨在為栽培草地的建植和持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于貴陽市花溪區(qū)西郊農(nóng)場，26°15′ N，106°40′ E，海拔1 000 m，該區(qū)為典型的喀斯特地貌。年均氣溫14.9 ℃，年平均降水量1 100～1 200 mm，且主要集中在5-7月，屬高原濕潤季風(fēng)氣候。主要植被為亞熱帶石灰?guī)r喬灌叢，土壤為壤質(zhì)黃壤，0～30 cm土層pH值為5.0～6.2，速效氮16.2 mg·kg-1，速效磷3.6 mg·kg-1，速效鉀53.4 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)0.810 3 mg·kg-1[7]。進(jìn)行試驗(yàn)的多年生黑麥草+白三葉草混播草地建植于2011年4月，其雜草主要有狗尾草(Setairaviridis)、藎草(Arthraxonhispidus)、馬唐(Digitariasanguinalis)、小藜(Chenopodiumserotinum)、叢枝蓼(Polygonumcaespitosum)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、無芒稗(Echinochloacrusgalivar.mitis)、畫眉草(Eragrostispilosa)、百脈根(Lotuscornioulatus)、鴨茅(Dactylisglomerata)、平車前(Plantagodepressa)和雀稗(Paspalumscrobiculatum)等20余種。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與試驗(yàn)方法

1.2.1空間取樣設(shè)計(jì)和分析 試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(不刈割)、輕度刈割(留茬10 cm)、中度刈割(留茬5 cm)和重度刈割(留茬2 cm) 4個(gè)處理，每處理3次重復(fù)。于2011年4月進(jìn)行人工撒播，播后圍封管理，至樣方整體株高40 cm時(shí)進(jìn)行刈割處理。在試驗(yàn)區(qū)不同處理地段布設(shè)面積為4 m×4 m的樣方，完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，樣方間隔2 m。然后采用鄰接格子樣方法，在大樣方內(nèi)將其分割成100個(gè)20 cm×20 cm的小樣方作為最小的格子單位，于2011年8月末記錄樣方內(nèi)每個(gè)格子的坐標(biāo)并齊地刈割所有格子內(nèi)的雜草，帶回實(shí)驗(yàn)室。將樣品置于80 ℃下烘至質(zhì)量恒定，后稱量每個(gè)格子內(nèi)的雜草總生物量干質(zhì)量。

1.2.2數(shù)據(jù)處理 利用地統(tǒng)計(jì)軟件(GS+9.0)的半方差函數(shù)分析植物個(gè)體生物量的空間變異特征，并把樣方內(nèi)雜草生物量的點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變?yōu)檫B續(xù)空間變量進(jìn)行實(shí)際變異函數(shù)值的計(jì)算和理論曲線的擬合[12-14]。

2 結(jié)果與分析

2.1不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量的空間異質(zhì)性分析 根據(jù)4個(gè)刈割處理?xiàng)l件下多年生黑麥草+白三葉混播草地雜草地上生物量的數(shù)據(jù)，對(duì)其進(jìn)行半方差函數(shù)分析及模型擬合得到各處理雜草地上生物量變異函數(shù)模型(表1，圖1)?？梢钥闯觯?個(gè)刈割處理?xiàng)l件下多年生黑麥草+白三葉混播草地的雜草地上生物量均能較好地?cái)M合為指數(shù)模型和高斯模型，且4個(gè)刈割處理?xiàng)l件下雜草生物量的決定系數(shù)均較高，具有明顯的空間結(jié)構(gòu)特征。

由變異函數(shù)的基臺(tái)值可知，重度刈割條件下基臺(tái)值最高，達(dá)12.530，這說明重度刈割條件下，栽培草地雜草地上生物量的空間分布格局異質(zhì)性最強(qiáng)。中度刈割條件下基臺(tái)值最低，為3.149，表明其格局異質(zhì)性很低。輕度刈割和對(duì)照條件下基臺(tái)值居中，分別為4.557和4.751，表明植被地上生物量的空間分布格局異質(zhì)性較強(qiáng)。

植被地上生物量空間相關(guān)范圍分析表明，重度刈割條件下空間相關(guān)范圍最大，為1 004.1 cm；中度刈割條件下最低，為122.1 cm；輕度刈割和對(duì)照條件下居中，分別為161.9和219.1 cm。

結(jié)構(gòu)方差比可用來衡量空間自相關(guān)程度?？臻g變異比(表1)分析表明，不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量的結(jié)構(gòu)方差比變化介于0.503～0.953，空間自相關(guān)引起的空間異質(zhì)性均超過50%，空間自相關(guān)程度達(dá)到中等。從輕度刈割到中度刈割、重度刈割條件下，引起的空間異質(zhì)性隨機(jī)因素呈增-減-增的變化趨勢，空間自相關(guān)因素呈減-增-減的變化趨勢。因此，空間自相關(guān)因素是不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量的雜草地上生物量空間異質(zhì)性的主要因素。

表1 不同刈割強(qiáng)度條件下黑麥草栽培草地雜草地上生物量空間變異的半方差特征參數(shù)Table 1 Semi-variogram model parameters of the aboveground biomass of invading specie under different mowing intensity

圖1 不同刈割強(qiáng)度條件下黑麥草草地雜草地上生物量變異函數(shù)散點(diǎn)圖及變異曲線Fig.1 Semi-variogram of spatial pattern for the aboveground biomass of invading specie under different mowing intensity

2.2不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量的克里格分析 由Kriging maps可以看出，不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量的空間格局和變化過程較顯著(圖2)。未進(jìn)行刈割條件下栽培草地雜草地上生物量具有較大尺度格局，斑塊的數(shù)量較少、面積較大；中、高生物量的斑塊占主要部分，低生物量的斑塊較少，且呈聚集分布。輕度刈割草地上，雜草地上生物量格局減弱，表現(xiàn)為斑塊的面積減少，斑塊數(shù)量增多，斑塊的等高線數(shù)量和密度增加；高生物量的雜草個(gè)體稍有減少，低生物量的雜草占較多數(shù)。格局斑塊中高生物量的斑塊減少。中度刈割條件下栽培草地雜草地上生物空間格局表現(xiàn)為斑塊較小，斑塊破碎化嚴(yán)重；大部分斑塊為中、低生物量的斑塊，這與其雜草個(gè)體生物量低，且個(gè)體之間生物量差異不大有關(guān)。重度刈割條件下栽培草地，雜草地上生物量分布格局顯著增強(qiáng)，表現(xiàn)為格局的尺度減小，斑塊的面積減小、數(shù)量增多。低生物量斑塊和高生物量斑塊中生物量相差較大，且呈聚集分布。

3 討論與結(jié)論

栽培草地群落抗雜草入侵是其功能的重要表現(xiàn)形式，也是栽培草地穩(wěn)定性的重要理論基礎(chǔ)。栽培草地建植后必須及時(shí)地施以適度放牧利用、刈割、施肥等措施，這些措施(干擾)極大地影響著植物群落的結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)[17-18]。因此，如何有效地通過干擾調(diào)控的手段實(shí)現(xiàn)栽培草地的穩(wěn)定性、持久性利用是草業(yè)科學(xué)的研究熱點(diǎn)。關(guān)于栽培草地雜草調(diào)控方面，研究栽培禾草與雜草生物量在空間上的相互作用過程及其機(jī)理意義重大[18]。

不同刈割強(qiáng)度條件下多年生黑麥草+白三葉混播草地雜草地上生物量的空間格局異質(zhì)性程度差異很大，這是由于栽培草地的建立破壞原有植被的自然平衡[3,16]。在無任何農(nóng)業(yè)管理措施的多年生栽培草地上，雜草和栽培禾草的生長表現(xiàn)主要取決于二者的相對(duì)競爭力。栽培草地建植初期，雜草出苗早，生長快，初始占空能力較強(qiáng)，相對(duì)競爭力高于栽培禾草，從而在生長競爭中占據(jù)了優(yōu)勢地位[3,17]。植被分布格局也由均質(zhì)化向異質(zhì)化發(fā)展，從而加速了栽培草地的雜草化過程。

要維持栽培草地長期處于穩(wěn)定狀態(tài)，就必須使其一直處于適宜的干擾之下。刈割是控制雜草的較好手段之一[5-8]，本研究從空間異質(zhì)性角度分析刈割影響下雜草的入侵動(dòng)態(tài)?？臻g異質(zhì)性的組成分析中，塊金值(C0)表示隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性；拱高(C)表示系統(tǒng)變異的空間異質(zhì)性；基臺(tái)值(C0+C)表示系統(tǒng)內(nèi)總的變異，是系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性中最大的變異[11,19-20]；變程(A0)表示區(qū)域化變量在各個(gè)方向上自相關(guān)平均影響范圍的定量指標(biāo)[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同刈割強(qiáng)度中，基臺(tái)值表現(xiàn)為重度刈割最高、中度刈割最低、輕度刈割和對(duì)照居中；植被地上生物量空間相關(guān)范圍(A0)則是重度刈割最大、輕度刈割和對(duì)照居中、中度刈割最低，這表明不同刈割強(qiáng)度條件下多年生黑麥草栽培草地入侵雜草地上生物量空間格局異質(zhì)化程度及其相關(guān)范圍變化非常明顯。重度刈割條件下多年生黑麥草+白三葉混播草地雜草地上生物量的空間分布格局異質(zhì)性最強(qiáng)，中度刈割條件下格局異質(zhì)性很低。結(jié)構(gòu)方差比可用來衡量空間自相關(guān)程度。不同刈割強(qiáng)度條件下栽培草地雜草地上生物量空間自相關(guān)引起的空間異質(zhì)性均超過50%，從輕度刈割到中度刈割、重度刈割條件下，引起的空間異質(zhì)性隨機(jī)因素呈增-減-增的變化趨勢，空間自相關(guān)因素呈減-增-減?？臻g分布格局圖分析進(jìn)一步顯示，不同刈割強(qiáng)度條件下多年生黑麥草+白三葉混播草地雜草地上生物量格局變化顯著。本研究僅分析了多年生黑麥草+白三葉混播草地建植初期刈割強(qiáng)度對(duì)其雜草生物量空間異質(zhì)性分布的影響，并初步判定中度刈割條件下栽培草地格局異質(zhì)性低的結(jié)論，其潛在的生物學(xué)機(jī)制是補(bǔ)償效應(yīng)作用的結(jié)果。而有些控制試驗(yàn)得出刈割強(qiáng)度愈大，雜草愈容易入侵的結(jié)論，這是否是因?yàn)樵耘嗖莸貙?duì)多年自然選擇效應(yīng)還是別的原因還有待進(jìn)一步研究。

圖2 不同刈割強(qiáng)度條件下黑麥草草地雜草地上生物量等值線和空間分布格局Fig.2 Kriging maps of spatial pattern for the aboveground biomass of weed under different mowing intensities

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