王曉楠，張 興，朱延明，宋淑敏，劉偉偉

(1.黑龍江省科學(xué)院大慶分院，黑龍江 大慶 163319;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命學(xué)院，哈爾濱 150040)

干旱脅迫是影響植物生長發(fā)育的重要非生物脅迫因子。目前普遍認(rèn)為，植物在干旱條件下，能夠誘發(fā)全部組織水平的應(yīng)答。不僅涉及形態(tài)學(xué)水平的變化調(diào)整，還包括細(xì)胞水平的應(yīng)答如膜系統(tǒng)的調(diào)整、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化與修飾以及細(xì)胞循環(huán)與細(xì)胞分裂的變化，另外通過不同通路的代謝調(diào)節(jié)促使脯氨酸、糖類、甜菜堿等物質(zhì)生成，實現(xiàn)蛋白與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、滲透調(diào)節(jié)保持細(xì)胞膨壓、氧化還原代謝祛除活性氧(ROS’reactive oxygen species)的過量積累并重新保持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡等抵御脅迫損害。蕨類植物的地域分布十分廣泛，對環(huán)境條件的適應(yīng)能力差異顯著，應(yīng)對干旱環(huán)境脅迫也呈現(xiàn)了復(fù)雜與獨特的響應(yīng)機(jī)制。筆者就近年來蕨類植物抗旱性的研究結(jié)果進(jìn)行分析，并闡述了蕨類植物的耐旱應(yīng)答調(diào)控策略。

1 抗旱適應(yīng)性變化

蕨類植物有孢子體和配子體兩個獨立生活植物體，生活史中有明顯的世代交替現(xiàn)象。蕨類植物從孢子萌發(fā)到孢子體階段具備不同的抗旱能力。研究者認(rèn)為，蕨類孢子體與種子植物相比抗旱力較弱，但配子體比苔蘚植物擁有更好的抗旱能力［1，2］。在進(jìn)化過程中，蕨類植物的適應(yīng)性也會發(fā)生變化，分布在熱帶地區(qū)的部分蕨類物種已經(jīng)失去了其生活史中的孢子體階段，而通過無性繁殖產(chǎn)生的配子體不但更適合在干冷的環(huán)境下存活，而且比通過無性繁殖產(chǎn)生的孢子體更具耐旱力［3］。

2 形態(tài)學(xué)應(yīng)答策略

無論是蕨類植物孢子體還是配子體，還是快速或緩慢失水，都會對植物體造成損傷。干旱脅迫下的形態(tài)學(xué)變化通常表現(xiàn)為:萎蔫、干枯、葉色變化與內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化等。通常，干旱條件下的植株葉片會逐漸卷曲或折疊，以期用最小葉面積暴露于光下［4－6］。因此筆者認(rèn)為，蕨類植物的形態(tài)學(xué)變化也是一種干旱適應(yīng)機(jī)制，即植物減小暴露于光下的葉面積避免對植物組織造成光損傷，同時也認(rèn)為干旱初期葉片的動態(tài)變化是植物幼嫩地上部分阻止遭受過度輻射的有效手段。除葉片自主規(guī)避光照損傷外，植物在長期進(jìn)化過程中也形成了特殊的結(jié)構(gòu)用以抵御干旱。如在附生蕨類植物鹿角蕨屬(Piatyceium)的多數(shù)種進(jìn)化出兩種典型形態(tài)差異的葉片:孢子葉和基葉。孢子葉主要作用是光合作用和產(chǎn)生孢子，并密被纖毛，具有防止水分過度流失功能。基葉中的含水量最高可達(dá)95%，可在植物缺水時提供水源［7，8］。除孢子體外，多數(shù)蕨類植物配子體表面不同程度分布毛狀體［9，10］，其功能等同于高等植物葉片或蕨類孢子葉表面的纖毛［11］，對防止水分流失具有一定作用，但作用效果還需進(jìn)一步研究。干旱脅迫也可引起植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和大小的改變以及細(xì)胞容積的顯著減少［12］。含水量良好的葉片細(xì)胞形狀通常很規(guī)則，薄壁細(xì)胞內(nèi)胞質(zhì)充分，相比之下，脫水葉片細(xì)胞則有變形、折疊或發(fā)生嚴(yán)重的皺縮。干旱導(dǎo)致的氧化脅迫往往會間接造成葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞和數(shù)量減少［13］，進(jìn)而影響光合作用效果，加劇脅迫損傷。氣孔在干旱脅迫下的變形甚至損壞尤其明顯，有些蕨類植物能夠主動采取干旱規(guī)避方式適應(yīng)環(huán)境變化，氣孔對水分流失非常敏感，在葉片水分含量達(dá)到不利情況前即已經(jīng)完全關(guān)閉，以確保在長時間的干旱條件下以保持水分平衡［14］。

3 生理學(xué)調(diào)控

干旱能夠引起細(xì)胞質(zhì)壁分離、膜結(jié)構(gòu)紊亂和ROS積累造成氧化損傷，這些會導(dǎo)致光合受到抑制、代謝紊亂、細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損，最終表現(xiàn)為植物發(fā)育受阻、繁殖力降低和提前衰老甚至死亡，而滲透調(diào)節(jié)、滲透保護(hù)、抗氧化作用和防御系統(tǒng)的清除作用是植物抗旱的重要基礎(chǔ)和保護(hù)策略。

3.1 滲透調(diào)節(jié)物的保護(hù)作用

對腎蕨(Nephrolepis auriculata)、鳳尾蕨(Pteris nervosa)、蜈蚣草(Pteris vittat)、鐵線蕨(Adiantum capiuaris)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)進(jìn)行干旱處理，發(fā)現(xiàn)葉片相對電導(dǎo)率、葉綠素含量及游離脯氨酸含量等相關(guān)生理指標(biāo)都有顯著變化，隨著干旱脅迫時間延長，葉綠素含量均呈下降趨勢，而相對電導(dǎo)率和游離脯氨酸含量升高，說明脯氨酸在干旱脅迫下有重要調(diào)控功能［13］。對開蕨在PEG6000脅迫后，細(xì)胞膜透性與脅迫程度呈正相關(guān)，可溶性糖和脯氨酸含量也隨脅迫的時間延長而累積，說明脯氨酸和可溶性糖是參與對開蕨(Phyllitis japonica)滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)［6］。近年來，研究發(fā)現(xiàn)海藻糖在蕨類抗旱過程中的功能逐漸突顯。海藻糖是植物在逆境脅迫條件下大量積累的一類物質(zhì)，具有穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)的功能。自然界，海藻糖的合成是細(xì)菌、真菌、低等植物等有機(jī)體在脅迫應(yīng)答中形成的［15］，早期的研究認(rèn)為在高等植物中不存在海藻糖的形成，但目前已發(fā)現(xiàn)被子植物密羅木(Myrothamnus flabellifolia)中存在海藻糖的積累［16］，在抗旱力極強(qiáng)的蕨類植物Selaginella lepidophylla［17］與卷柏(Selaginella tamariscina)［18］中也被發(fā)現(xiàn)，尤其在卷柏抗旱過程中海藻糖含量持續(xù)偏高，成為干旱和復(fù)水階段可溶性糖的主要成分。有研究證明，海藻糖在酵母的糖酵解途徑和脅迫應(yīng)答中作為一個重要的調(diào)控組分［15］，干旱也能誘導(dǎo)轉(zhuǎn)基因煙草(Nicotiana Tabacum)海藻糖的合成，起到滲透保護(hù)和穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)。這些都說明，海藻糖對蕨類植物抗旱具有重要調(diào)控作用，但調(diào)控方式很可能是通過海藻糖代謝間接實現(xiàn)的［19］。

3.2 光合作用的變化

干旱造成的重要影響之一就是光合作用受到抑制，主要因為干旱下氣孔關(guān)閉、葉片膨大率減小、光合代謝減弱、葉片提前衰老和相關(guān)養(yǎng)分供應(yīng)率下降［20］。

干旱能夠誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，植物對水分供應(yīng)反應(yīng)敏銳。氣體交換測定分析表明，附生蕨類要比陸生蕨類植物有更高的光合水分利用率［14］，如附生的巢蕨(Neottopteris nidus)和星蕨(Microsorium punctatum)相對含水量達(dá)到70%左右時氣孔會完全關(guān)閉，此時也保持著比較恒定的Fv/Fm，而陸生的網(wǎng)脈鐵角蕨(Asplenium finlaysonianum)和似薄唇蕨(Paraleptochilus decurrens)直至脅迫后期相對含水量至45%，F(xiàn)v/Fm降低時，氣孔才會關(guān)閉。干旱能夠引起蕨類植物光合原件受損和光合參數(shù)的變化［21］，而光合原件被破壞同時限制了CO2的吸收和轉(zhuǎn)運，CO2的不足很可能降低植物對光合損傷的敏感性［22］。樹蕨(Dicksonia antarctica)和桫欏(Cyathea australis)在高光和干旱脅迫下，對水分流失非常敏感，表現(xiàn)在光合參數(shù)如最大羧化速率、最大電子傳遞速率、光飽和凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的顯著降低［23］。干旱脅迫期內(nèi)，多數(shù)蕨類植物的光合代謝通路會受到抑制［24，25］，但對于某些特殊生境和特殊形態(tài)的蕨類植物如附生蕨類的光合代謝變化會有不同。附生蕨類最重要的適應(yīng)性之一即在水分流失時啟動光合代謝中的景天酸代謝(CAM，crassulacean acid metabolism)。CAM是熱帶及亞熱帶干旱及半干旱地區(qū)的一些肉質(zhì)植物所具有的一種光合固定二氧化碳的附加途徑，研究者在干旱和高輻射脅迫下的二歧鹿角蕨(Platycerium bifurcatum)中發(fā)現(xiàn)此代謝表達(dá)［26］，并且只在基葉中檢測到。雖然二歧鹿角蕨中的功能性CAM比較弱，而且僅限于基葉而不是孢子葉，但蘋果酸的晝夜代謝變化也為高等植物中存在古老的CAM系統(tǒng)提供了進(jìn)一步證據(jù)，同時也表明蕨類植物耐旱過程中光合代謝的復(fù)雜性。

3.3 ABA調(diào)節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)的激活

干旱脅迫下內(nèi)源激素水平的變化調(diào)節(jié)不可忽視。研究表明，水含量的輕微下降即可導(dǎo)致復(fù)蘇被子植物Craterostigma wilmsii內(nèi)源ABA的急速應(yīng)答［5］，極度耐旱的密羅木的離體葉片在脫水條件下ABA含量會顯著增加［27］。在復(fù)蘇蕨類卷柏中，干旱條件下內(nèi)源ABA的含量提高了3倍多［18］，ABA作為卷柏類植物干旱調(diào)控的重要因素，在干旱期內(nèi)的顯著積累，也可能是促使可溶性糖和脯氨酸的含量升高的誘因之一，同時也可能參與過氧化水平的調(diào)控與氣孔的開閉［24，28］。但最新研究中對于蕨類植物內(nèi)源ABA是否介導(dǎo)氣孔的關(guān)閉還有一定爭議［29］。干旱導(dǎo)致的氧化脅迫往往會促使ROS的積累。ROS是導(dǎo)致核酸、蛋白、膜質(zhì)損傷的重要物質(zhì)，并可造成細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化［24］，抗氧化酶系統(tǒng)的啟動對消除ROS作用巨大。植物中的SOD構(gòu)成了消除體內(nèi)ROS的第一防線，在對井欄邊草(Pteris multifida)、紅蓋鱗毛蕨(Dryopteris erythrosora)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopteris championii)和貫眾(Cyrtomium fortunei)進(jìn)行干旱脅迫，葉片SOD活性即會顯著提高，同時因為SOD可以消除自由基對質(zhì)膜的損傷，故而筆者也認(rèn)為適度的干旱能起到“煉苗”的作用［30］。卷柏在干旱和復(fù)水處理下，同時啟動的四種抗氧化酶(SOD、POD、CAT、GR)活性變化都有助于清除ROS的積累和對植物體的過度損傷［24］。

4 分子生物學(xué)機(jī)制

植物細(xì)胞失水會造成基因的上調(diào)或下調(diào)表達(dá)，不同類型的基因會被干旱誘導(dǎo)，基因表達(dá)也可能被脅迫間接啟動，但干旱脅迫應(yīng)答是一個復(fù)雜的過程，也是多基因聯(lián)合作用的過程。

4.1 脅迫蛋白和基因表達(dá)

脅迫蛋白和基因的合成是植物對失水的普遍應(yīng)答反應(yīng)。研究表明，復(fù)蘇植物干旱條件下細(xì)胞壁的塑化是該類植物的普遍策略，富阿拉伯多聚體(Arabinose－rich polymers)如阿拉伯果膠(Pectin－arabinans)、阿拉伯半乳糖蛋白(Arabinogalactan proteins)和阿拉伯木聚糖(Arabinoxylans)對保持細(xì)胞壁彈性作用巨大。復(fù)蘇蕨類植物(Mohria caffrorum)干旱條件下的阿拉伯果膠與阿拉伯半乳糖蛋白的表達(dá)為保證細(xì)胞的完整性提供了保障［31］。熱激蛋白屬于分子伴侶中的一大類，很多熱激蛋白會被干旱脅迫誘導(dǎo)，對脅迫下植物蛋白的折疊和防止蛋白變性有一定作用［32］，該作用在復(fù)蘇卷柏和S.lepidophylla的抗旱過程中有顯著體現(xiàn)［24，28］。膜蛋白和胚發(fā)育晚期豐富蛋白是另一類干旱脅迫應(yīng)答蛋白，無論從蛋白表達(dá)水平還是轉(zhuǎn)錄水平，這兩類蛋白都在蕨類植物的抗旱過程中表達(dá)，這些蛋白和基因的表達(dá)同時也有助于防止伴侶蛋白的降解［22］。東北多足蕨(Polypodium virginianum)［33］中的光合酶、M.caffrorum中的熱穩(wěn)定蛋白以及卷柏抗旱過程中主要涉及的光合、能量代謝和細(xì)胞結(jié)構(gòu)等功能類群蛋白的表達(dá)都為蕨類植物的抗旱性分析提供了大量分子信息。

4.2 干旱脅迫的信號調(diào)節(jié)

蕨類植物在中度缺水的情況下即可誘導(dǎo)內(nèi)源ABA濃度的快速升高［24］，而ABA又作為信號會介導(dǎo)脅迫相關(guān)基因的表達(dá)變化。ABA介導(dǎo)的基因表達(dá)高度復(fù)雜，涉及轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的正負(fù)調(diào)控，最終導(dǎo)致干旱條件下植物生長發(fā)育受到抑制［34］。S.lepidophylla中與 ABA響應(yīng)元件(ABA－responsive elements)和AP2結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子(AP2 domaincontaining transcription factor)綁定的bZIP轉(zhuǎn)錄因子(bZIP transcription factor)的表達(dá)，表明S.lepidophylla內(nèi)存在著依賴ABA和非依賴ABA兩種基因調(diào)控［28］，卷柏的轉(zhuǎn)錄組與蛋白質(zhì)組學(xué)研究結(jié)果也證實了這一點［18，24］，這些研究結(jié)果似乎也表明蕨類植物在脫水應(yīng)答過程中采取了與高等維管植物相似的分子調(diào)控策略。另外，ABA缺失突變體的遺傳學(xué)分析表明，ABA在水分流失過程中對于氣孔的調(diào)控是必須的，而且無論是內(nèi)源還是外源ABA，均可作為脅迫信號誘導(dǎo)基因表達(dá)。二歧鹿角蕨中的外源ABA誘導(dǎo)了凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降［26］，進(jìn)而可以推測，外源ABA也介導(dǎo)了氣孔的關(guān)閉和相關(guān)基因的調(diào)控。

通常條件下，脅迫信號的表達(dá)也發(fā)生在氧化還原系統(tǒng)和代謝循環(huán)的關(guān)鍵時期。信號表達(dá)途徑的復(fù)雜性與蛋白激酶表達(dá)、脅迫的敏感性、ROS積累等的密切相關(guān)。如干旱脅迫可促使蕨類植物中第二信使如蛋白激酶、14－3－3蛋白等基因的表達(dá)調(diào)節(jié)干旱脅迫應(yīng)答［24］。目前，具有耐旱能力的墊狀卷柏(Selaginella pulvinata)海藻糖－6－磷酸合成酶基因已被克?。?5］，其信號調(diào)節(jié)功能在很多高等植物中已得到驗證，其在蕨類植物中信號通路的作用不可忽視，更需要進(jìn)一步深入研究。

蕨類植物在生境、形態(tài)、習(xí)性等方面具有極大差異性，系統(tǒng)分類中居于特殊的分類位置，對環(huán)境脅迫的響應(yīng)也表現(xiàn)了更為復(fù)雜和獨特的特性。雖然在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)等領(lǐng)域?qū)ь愔参锏哪秃敌苑治鲇幸欢ㄑ芯拷梃b，但今后利用新的技術(shù)手段如功能基因組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等技術(shù)，將為我們了解蕨類植物的抗旱力和應(yīng)答策略提供更有力的技術(shù)平臺。

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