宗洪霞，周坤華，方 榮，陳學(xué)軍*

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200;2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

辣椒(Capicum spp.)為茄科辣椒(2n=24)屬一年生或多年生草本植物，其果實(shí)維生素C含量豐富，并具獨(dú)特的辣味、香味和色澤，既是一種重要的蔬菜作物，也是重要的調(diào)味品，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和食療保健作用。辣椒遺傳學(xué)和生物技術(shù)研究一直是國內(nèi)外研究熱點(diǎn)之一，特別是隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，辣椒遺傳圖譜構(gòu)建和QTL(quantitative trait locus，QTL)定位研究取得重大進(jìn)展。本文對(duì)近十年來辣椒遺傳圖譜構(gòu)建及其主要農(nóng)藝性狀QTL定位及遺傳效應(yīng)分析等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為推進(jìn)我國辣椒分子生物學(xué)研究和辣椒分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)育種提供理論參考。

1 遺傳圖譜的構(gòu)建

遺傳圖譜的構(gòu)建是基因定位、圖位克隆和分子標(biāo)記輔助選擇育種的基礎(chǔ)。1984年Tanksley等［1］利用C.annuum×C.chinense種間F2作圖群體構(gòu)建了世界上第一張辣椒遺傳圖譜，從而開創(chuàng)了辣椒遺傳圖譜構(gòu)建的先河。近十余年來，隨著 RFLP、RAPD、SSR、ISSR、AFLP、STS、SRAP、TRAP、SNP、RGA 和 COSII等分子標(biāo)記技術(shù)的不斷發(fā)展，辣椒遺傳圖譜的構(gòu)建取得重大進(jìn)展，并向功能化和飽和化方向發(fā)展。

1.1 辣椒種內(nèi)遺傳圖譜

辣椒種內(nèi)圖譜主要來源于C.annuum種內(nèi)作圖群體。2001年，Ben－Chaim等［2］利用Maor(C.annuum)×Perennial(C.annuum)種內(nèi)F2群體構(gòu)建了一張包含177個(gè)分子標(biāo)記(RFLP、AFLP、RAPD和形態(tài)學(xué)標(biāo)記)的遺傳圖譜，圖譜覆蓋基因組長度1740 cM，共12個(gè)連鎖群。Kim等［3］通過CM334(C.annuum)×Chilsungcho(C.annuum)種內(nèi)F2群體構(gòu)建了一張包含202個(gè)RFLP標(biāo)記、6個(gè)WRKY標(biāo)記和1個(gè)SSR標(biāo)記的連鎖圖譜，圖譜長1482.3 cM，14個(gè)連鎖群，平均標(biāo)記間距7.09 cM。

由于F2群體為臨時(shí)群體，不能長久保存。一些學(xué)者嘗試用DH(雙單倍體)等永久群體構(gòu)建遺傳圖譜。Caranta等［4］以101株H3(C.annuum)×Vania(C.annuum)DH群體為試材，采用184個(gè)標(biāo)記(93個(gè)AFLP標(biāo)記、51個(gè)RFLP標(biāo)記、38個(gè)RAPD標(biāo)記和2個(gè)形態(tài)學(xué)標(biāo)記)構(gòu)建圖譜，圖譜長度1600 cM，20個(gè)連鎖群。Lefebvre等［5］以相同DH群體構(gòu)建了含134個(gè)標(biāo)記(32個(gè)RFLP標(biāo)記、27個(gè)RAPD標(biāo)記、74個(gè)AFLP標(biāo)記和1個(gè)形態(tài)標(biāo)記)的遺傳圖譜，圖譜長度1513 cM，20個(gè)連鎖群，平均標(biāo)記間距12.9 cM。Minamiyama等［6］采用 Manganji(C.annuum)× Tongari(C.annuum)DH 群體117個(gè)單株構(gòu)建圖譜，該圖譜包含114個(gè)SSR標(biāo)記、288個(gè)AFLP標(biāo)記、60個(gè)RAPD標(biāo)記和1個(gè)CAPS標(biāo)記，長度為1042.2 cM，13個(gè)連鎖群，標(biāo)記之間的平均距離是2.8 cM。

我國辣椒遺傳圖譜的構(gòu)建研究起步較晚。2005年，曹水良等［7］構(gòu)建了含28個(gè)RAPD標(biāo)記，總長度為282.41 cM的辣椒框架圖譜;易圖勇等［8］利用46個(gè)AFLP標(biāo)記構(gòu)建了長度為1381.5 cM辣椒圖譜;安靜等［9］用54個(gè)AFLP標(biāo)記、15個(gè)RAPD標(biāo)記和1個(gè)SSR標(biāo)記構(gòu)建了一張長度為429.02 cM的遺傳圖譜;趙娟［10］構(gòu)建的圖譜長830.4 cM，包含76個(gè)分子標(biāo)記;張芳芳［11］用重組自交系(RIL)構(gòu)建了一張覆蓋基因組長度517.33 cM的遺傳圖譜，包含99個(gè)SSR標(biāo)記、7個(gè)CAPS標(biāo)記以及辣味和果柄著生方向2個(gè)形態(tài)標(biāo)記;劉軍［12］用26個(gè)SSR標(biāo)記、78個(gè)SRAP標(biāo)記構(gòu)建了一張長度為762.2 cM的辣椒連鎖圖譜。

1.2 辣椒種間遺傳圖譜

為提高圖譜密度，一些研究者采用種間群體構(gòu)建遺傳圖譜。2001年，Kang等［13］基于C.annuum×C.chinense種間F2群體107個(gè)單株構(gòu)建了包含150個(gè)RFLP標(biāo)記和430個(gè)AFLP標(biāo)記的遺傳圖譜，該圖譜長度為1320 cM，共11個(gè)大連鎖群和5個(gè)小連鎖群，標(biāo)記間的平均距離為7.5 cM。Lee等［14］利用上述相同作圖群體構(gòu)建了命名為“SNU2”的遺傳圖譜，該圖譜包含46個(gè)SSR標(biāo)記和287個(gè)RFLP標(biāo)記，圖譜長度提高至1761.5 cM、標(biāo)記間均縮小至5.3 cM。

2006年，Ben－Chaim 等［15］采用NuMex RNaky(C.annuum)× BG2814－6(C.frutescens)種間 F2群體的100個(gè)單株作圖，圖譜長度1358.7 cM，包含728個(gè)分子標(biāo)記。2009年，Wu等［16］采用上述相同群體共94個(gè)單株，利用587個(gè)COSII標(biāo)記構(gòu)建了第一張辣椒完全圖譜，該圖譜首次將辣椒基因組的12個(gè)連鎖群與12條染色體一一對(duì)應(yīng)，覆蓋辣椒基因組長度1613 cM，平均標(biāo)記間距6.9 cM。

Rao等［17］采用C.annuum Maor× 野生C.frutescens種間BC2群體共248個(gè)單株構(gòu)建了長度1100 cM、包含92個(gè) RFLP標(biāo)記和12個(gè)連鎖群的遺傳圖譜。Voorrip等［18］基于 Jatilaba(C.annuum)×PRI95030(C.chinense)種間F2群體的145個(gè)單株，構(gòu)建了包含266個(gè)標(biāo)記(249個(gè)AFLP標(biāo)記，11個(gè)SSR標(biāo)記，6個(gè)RGA標(biāo)記)、26個(gè)連鎖群和6個(gè)附加小群的遺傳圖譜，圖譜總長度為1060 cM。Lee等［19］利用PBC81(C.baccatum)× SP26(C.annuum)種間BC1F1群體的270單株構(gòu)建圖譜，圖譜包括197個(gè)AFLP標(biāo)記和21個(gè)SSR標(biāo)記，覆蓋長度為325 cM，13個(gè)連鎖群，標(biāo)記之間的平均距離為1.49 cM。Arnon等［20］采用C.annuum ×C.chinense種間F2群體的182個(gè)單株構(gòu)建遺傳圖譜，該圖譜由200個(gè)AFLP、RFLP和COSII標(biāo)記組成，覆蓋長度為1374 cM，共11個(gè)連鎖群。

1.3 整合圖譜

為提高遺傳圖譜覆蓋范圍，2009年，Lee等［21］構(gòu)建了一張整合圖譜。該圖譜由4張圖譜整合而成(SNU3，SNU4，SNU5，SNU6)，其中兩張為種間圖譜 TF68(C.annuum)×Habanero(C.chinense)，兩張為種內(nèi)圖譜 cM334(C.annuum)×Chilsungcho(C.annuum)，整合圖譜總長度為2143 cM，標(biāo)記數(shù)854個(gè)，12個(gè)連鎖群，標(biāo)記間的平均距離為2.5 cM。

表1 近十年來構(gòu)建的辣椒主要遺傳圖譜Tab.1 Mainly genetic map of pepper in nearly 10 years

2 QTL定位

隨著遺傳圖譜研究的進(jìn)展，辣椒許多重要性狀的QTL定位研究也取得重大突破，主要集中于辣椒抗病蟲性狀及主要農(nóng)藝性狀QTL定位分析。

2.1 抗病蟲性狀QTLs

2.1.1 抗病性狀QTLs Ben－Chaim等［22］利用Maor(感)× Perennial(抗)180株F2－3群體，檢測到4個(gè)抗cMV的QTLs，其中，主效QTL cMv11.1能解釋25% ～46%的表型變異，并與抗TMV的L基因連鎖。標(biāo)記E41/M49－89和 P14M47－67分別與抗 cMv的QTL和2個(gè)果重QTLs(fw3.2和fw4.1)連鎖。Caranta等［4］用H3(感)×Vania(抗)DH群體檢測到7個(gè)能部分抑制cMv在辣椒體內(nèi)轉(zhuǎn)移的QTLs，主效QTL cMv12.1 能解釋 45% ～63.6% 的表型變異，微效 QTLs是 cMv11.2，cMv11.1 和 cMv5.1，其中cMv12.1與 cMv5.1都具有上位互作效應(yīng)，也檢測到 cMv11.1與抗TMV的L基因連鎖。趙娟［10］利用146株種內(nèi)F2－3群體在第1、4、7連鎖群上分別檢測到一個(gè)抗 cMv的QTL位點(diǎn)，能分別解釋12.7%、38.8%和11.0%的表型變異。吳小麗［23］以抗病Vc16a和感病SS69為雙親，運(yùn)用BSA－ISSR技術(shù)篩選獲得與辣椒抗 cMv抗病位點(diǎn)存在連鎖關(guān)系的特異片段I－34450，與目標(biāo)基因遺傳距離為27.3 cM，I－34450可直接用于辣椒抗cMv分子標(biāo)記輔助選擇育種。Kang等［24］發(fā)現(xiàn)抗 cMvKorean和 cMvFNY性狀由顯性單基因cMv1控制，cMv1位于染色體2上的著絲粒區(qū)段，并開發(fā)了與cMv1連鎖的SNP標(biāo)記。

辣椒疫霉病由疫霉菌(Phytophthora capsici L.)引起，對(duì)辣椒危害極大，很多研究都表明疫霉病抗性是由多基因控制的。Quirin等［25］研究表明抗辣椒疫霉病的主效QTL Phyto.5.2位于染色體5上，可解釋5% ～42%表型變異。易圖勇等［8］篩選到18個(gè)與辣椒抗疫病性狀有關(guān)的QTLs位點(diǎn)，并將這些位點(diǎn)定位于第1、2、5、7和第8條連鎖群上。安靜等［9］檢測到2個(gè)抗疫霉病的QTLs位點(diǎn)位于第4連鎖群上，可分別解釋9.5%和16.4%的表型差異。Kim等［3］檢測到4個(gè)抗根腐病QTLs，位于染色體5、6、9上，解釋了66.3%的表型變異，3個(gè)猝倒病QTLs，位于染色體5、8上，解釋了44.9%的表型變異。

Voorrips等［18］利用C.chinense(抗)×C.annuum(感)F2群體檢測到 4 個(gè)抗炭疽病(Colletotrichum spp.)QTLs。Lee等［19］采用 PBC81 ×SP26 雜交 BC1F2群體檢測到4 個(gè)抗 Colletotrichum acutatum QTLs，其中，主效QTLCaR12.2能分別解釋老葉20.46%和新葉11.90%的表型變異。此外，還發(fā)現(xiàn)3個(gè)抗C.capsici QTLs。

Lefebvre等［5］基于H3×Vania DH群體，檢測到5個(gè)抗白粉病QTLs位點(diǎn)，分別位于染色體P5、P6、P9、P10和P12上，染色體6上的QTL區(qū)域最多，能解釋26%的表型變異。位于P2和未分配連鎖群HV1上的2個(gè)QTLs有上位互作效應(yīng)。Kim等［26］利用 CM334(抗病)和 Chilsungcho(感病)為親本材料檢測到2個(gè)抗PepMoV(辣椒斑駁病毒病)的QTLs(Pep1和Pep2)位于LG24上，分別解釋了34%和57%的表型變異。

2.1.2 抗根結(jié)線蟲QTLs 抗根結(jié)線蟲是由獨(dú)立顯性抗性基因Me控制的，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在辣椒品種PI322719、PI201234和 CM334中有6個(gè)抗性基因(Me4，Mech1，Mech2，Me1，Me3 和 Me7)，且在高溫環(huán)境下表現(xiàn)穩(wěn)定。Djian－Caporalino等［27］通過構(gòu)建Me3和Me4高分辨率圖譜發(fā)現(xiàn)Me3和Me4位于同一染色體上，相距(10 ±4)cM。最近的標(biāo)記位于基因兩側(cè)的 0.5，1.0，1.5，3.0 cM 處，RAPD 標(biāo)記 Q04 －0.3與Me3距離10.1 cM，RFLP標(biāo)記 CT135與 Me3距離為2.7 cM.。Djian－Caporalino等［28］采用 BSA －AFLP方法進(jìn)一步顯示這6個(gè)抗根結(jié)線蟲基因連鎖，均位于染色體9上的長度為28 cM的區(qū)段上。張宇［29］開發(fā)了與Mel基因緊密連鎖的3個(gè)ESR－SSR標(biāo)記。

2.2 細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的QTLs

張寶璽等［30］以辣椒胞質(zhì)雄性不育的保持系Yolo wonder、恢復(fù)系Perennial及其F1構(gòu)建的DH群體與不育系77013A測交的群體為供試材料，把控制辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的QTLs初步定位到第1、3、6、8連鎖群上。Wang等［31］利用DH圖譜將主效育性恢復(fù)QTL定位于染色體6上，該QTL解釋了20%～69%的表型變異，4個(gè)微效QTLs分別位于染色體P5、P2和連鎖群PY3、PY1，能解釋7% ～17%的表型變異。Lee等［32］采用BSA－AFLP方法在87株F2群體中篩選到2個(gè)AFLP標(biāo)記E－AGC/MGCA122和E－TCT/M－CCG116，與pr(部分恢復(fù)基因)位點(diǎn)緊密連鎖，遺傳距離僅1.8 cM，并將E－AGC/MGCA122轉(zhuǎn)化成CAPS標(biāo)記，可應(yīng)用于辣椒育性篩選。

2.3 主要農(nóng)藝性狀QTLs

Ben－Chaim等［2］基于種內(nèi)作圖群體和F2－3家系表型數(shù)據(jù)，對(duì)辣椒14個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了QTL分析，共檢測到55個(gè)QTLs，每個(gè)性狀有QTLs 2～6個(gè)不等。這些性狀包括成熟期、株高、果重、果徑、果長、果形、果肉厚、可溶性固形物濃度、柄徑、柄長、種子重量、果實(shí)硬度和果實(shí)色澤等，并對(duì)它們能解釋的表型變異率分別進(jìn)行了估測。大多數(shù)QTLs成簇分布于染色體2、3、4、8和10上，其中果實(shí)硬度QTLs fi9.1和fi11.1能解釋14%的總體表型變異。劉軍［12］在F2代分離群體中檢測到3個(gè)果實(shí)硬度QTLs，即fi1.1、fi1.2 和 fi5.1，其對(duì)果實(shí)硬度性狀表型變異的貢獻(xiàn)率分別為 12.3%、15.6%和9.7%。

2003年，Rao等［17］利用種間C.annuum ×C.frutescens BC2和 BC2S1世代對(duì)10個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行分析，共檢測到58個(gè)QTLs，每個(gè)性狀有2～10個(gè)QTLs不等，這些性狀包括:果重、果長、果徑、果形、果肉厚度、果數(shù)、產(chǎn)量、開花、果實(shí)成熟和種子數(shù)量。果重和果數(shù)主效QTL都位于染色體2上的同一位置，表現(xiàn)一因多效。2個(gè)產(chǎn)量QTLs，解釋6% ～9%的變異率，其中，yld8.1與一個(gè)果重QTL位置靠近，表明野生種產(chǎn)量QTL等位基因引起的減產(chǎn)與果小相關(guān)。另一個(gè)產(chǎn)量QTL Yld1.1與開花及果實(shí)成熟QTL在一起，表明在這個(gè)位點(diǎn)的野生等位基因引起的減產(chǎn)與遲開花、遲座果有關(guān)。

2009年，Barchi等［33］用Yolo Wonder×CM334的297株RIL群體分析13個(gè)植株發(fā)育和果實(shí)相關(guān)性狀(果重、果徑、果長、果形、果肉厚、心室數(shù)、果柄長、開花期、主莖長、葉數(shù)、節(jié)間長、節(jié)間生長時(shí)間和主莖生長速度)，共發(fā)現(xiàn)76個(gè)QTLs，能解釋7%(節(jié)間生長時(shí)間)～91%(果徑)的表型變異?？刂乒麑?shí)性狀的QTLs主要集中在連鎖群P2、P3、P4、P10、P11和P12上，果實(shí)直徑由12個(gè)QTLs控制。果重和果長主效QTL位于連鎖群P4上，4個(gè)與植株發(fā)育相關(guān)性狀(開花期、主莖長、主莖生長速度和節(jié)間長)QTLs大多分布于連鎖群P2，小部分定位于P1，P4和P9上。

關(guān)于辣椒果形遺傳，Ben－Chaim 等［2］發(fā)現(xiàn)3 個(gè)果形 QTLs，其中 fs3.1 為主效 QTL;Rao［17］等發(fā)現(xiàn) 6個(gè)果形QTLs，效應(yīng)最大也是 fs3.1。2002年，Chaim 等［34］檢測到控制果形的主效 QTLfs10.1，能解釋40%的表型變異，且與控制果實(shí)顏色的QTL連鎖。2005年，Zygier等［35］發(fā)現(xiàn)果形QTLfs2.1與番茄果形基因ovate處于染色體相同位置，果形QTL與果重QTL緊密連鎖。Barchi等［33］檢測到2個(gè)果形QTLs，位于連鎖群P4上。

2.4 辣椒素QTLs和色素QTLs

Ben－Chaim等［15］采用C.annuum×C.frutescens種間F2－3群體，發(fā)現(xiàn)控制辣椒素含量的6個(gè)主要QTLs位于染色體3、4、7上，主效QTL cap7.1和位于染色體2上的基因交互作用對(duì)辣椒素貢獻(xiàn)率最大，解釋了表型變異的24% ～42%，另一主效基因是Cap7.2。張芳芳［11］基于perennial×83－58雜交 F6代RIL群體中，檢測到3個(gè)與辣椒紅素含量相關(guān)的QTLs位點(diǎn)，分別位于第2、10、12染色體上，對(duì)表型變異的解釋率依次為 7.6%、8.2%和 6.5%。Arnon 等［20］基于種間(C.annuum×C.chinense)BC2F2群體，檢測到2個(gè)控制葉綠素含量QTLs pc8.1和pc10.1，可分別能解釋54%和15%的表型變異。

3 展望

遺傳圖譜構(gòu)建和QTL定位是分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)育種的基礎(chǔ)。近十余年來，辣椒分子遺傳圖譜構(gòu)建和主要性狀的QTL定位研究取得了較大的進(jìn)展，但與水稻、番茄等模式作物相比，辣椒相關(guān)研究還存在許多不足，主要表現(xiàn)在:一是作圖群體多為臨時(shí)群體，使得不同研究結(jié)果之間難以進(jìn)行系統(tǒng)比較;二是現(xiàn)有圖譜密度雖不斷提高，但遠(yuǎn)沒有達(dá)到飽和水平，且大多數(shù)圖譜連鎖群與染色體不對(duì)應(yīng);三是QTL定位多為粗定位，要應(yīng)用到實(shí)際的育種工作中，還有許多問題需要解決。目前，主效QTL分子標(biāo)記輔助選擇已在水稻上成功應(yīng)用［36］，可以預(yù)見，隨著分子生物學(xué)技術(shù)和分子數(shù)量遺傳學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，上述問題必將逐步得到解決，基于高密度飽和圖譜和主要農(nóng)藝性狀QTL精細(xì)定位的分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)育種技術(shù)將在辣椒遺傳改良中發(fā)揮重要的作用，并為主效QTL克隆奠定基礎(chǔ)。

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