李俊南，熊新武，習(xí)學(xué)良，劉恒鵬，王高升

（云南省林業(yè)科學(xué)院 漾濞核桃研究院，云南 漾濞 672500）

薄殼山核桃Carya illinoensis又名美國(guó)山核桃、長(zhǎng)山核桃，是胡桃科山核桃屬喬木樹(shù)種，原產(chǎn)美國(guó)和墨西哥。其果仁色美味香，無(wú)澀味，營(yíng)養(yǎng)豐富，約含油脂72%、蛋白質(zhì)11%、碳水化合物13%，含對(duì)人體有益的各種氨基酸，且高于油橄欖中的含量，還富含維生素B1、B2，是理想的保健食品或面包、糖果、冰激凌等食品的添加材料。薄殼山核桃枝繁葉茂，根系發(fā)達(dá)，具有良好的水土保持功能，是一個(gè)集經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)效益于一體的世界著名的高檔油料干果樹(shù)種[1-5]。目前，正在云南、浙江、江蘇、湖南等省大面積推廣種植[3-4]。當(dāng)前薄殼山核桃繁殖研究主要包括有性繁殖、無(wú)性繁殖和雜交育種。鑒于在生產(chǎn)中薄殼山核桃良種苗木繁育只能以本砧嫁接的特殊性[6-8]，其種子的萌發(fā)是苗木繁育的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接影響著苗木的出圃率和苗木培育的經(jīng)濟(jì)效益。薄殼山核桃有一個(gè)抑制種子萌芽的休眠期，自然狀態(tài)下其種子萌發(fā)期推遲或發(fā)芽率不穩(wěn)定，苗木生長(zhǎng)期縮短，并且大小不一致[9-12]。因此，研究外源植物激素對(duì)薄殼山核桃種子的萌發(fā)及幼苗早期形態(tài)表現(xiàn)具有重要意義，進(jìn)而可以為提高薄殼山核桃苗木培育的經(jīng)濟(jì)效益并為良種的擴(kuò)繁提供依據(jù)。

近來(lái)已有研究表明，外源植物激素是具有植物激素活性的一類(lèi)有機(jī)物質(zhì)，其在較低的濃度下即可對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制作用[13-20]。外源植物激素法已成為研究種子休眠和萌發(fā)的植物激素調(diào)控機(jī)理[21-24]、調(diào)節(jié)幼苗生長(zhǎng)[25]等方面的重要手段，在多個(gè)物種得到廣泛應(yīng)用。外源植物激素GA3和6-BA 能夠促進(jìn)Echinaceaangustif olia種子提前萌發(fā)，影響種子的生理和代謝活動(dòng)[21]；6-BA是一種人工合成的細(xì)胞分裂素，能打破種子休眠，延緩葉片衰老，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗逆性，在農(nóng)業(yè)和園藝上應(yīng)用較廣[26-27]。IAA能顯著提高種子的萌發(fā)能力和幼苗活力[28-29]。關(guān)于NAA在種子萌發(fā)方面應(yīng)用的研究報(bào)道較少，在插條生根培養(yǎng)中應(yīng)用廣泛。IBA作為一種生長(zhǎng)素類(lèi)似物能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化，提高植株的根系活力，通過(guò)植株根系活力的提高促進(jìn)根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而促進(jìn)植株的快速生長(zhǎng)[29]。近年來(lái)，關(guān)于外源植物激素在各種果樹(shù)上應(yīng)用的研究較為廣泛，在核桃上應(yīng)用的研究有高煥章、鮑新梅等[28]以及眭順照、羅江會(huì)[29]的研究，在薄殼山核桃上應(yīng)用的研究不多，且尚處于試驗(yàn)階段。本研究中就不同外源植物激素的不同濃度對(duì)薄殼山核桃發(fā)芽及苗期生長(zhǎng)的影響進(jìn)行初步研究，以期尋求提高薄殼山核桃發(fā)芽率和加快苗期生長(zhǎng)的有效途徑，從而為薄殼山核桃苗木培育提供實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 種 子

本試驗(yàn)所用種子是云南省林業(yè)科學(xué)院漾濞核桃研究站豐產(chǎn)園內(nèi)當(dāng)年采收的成熟種子，試驗(yàn)品種為云引2號(hào)。

1.1.2 植物激素

試驗(yàn)中所用植物激素包括：赤霉素（GA3），吲哚丁酸（IBA），吲哚乙酸（IAA），萘乙酸（NAA），6-芐基腺嘌呤（6-BA）。

1.2 方 法

1.2.1 選 種

試驗(yàn)于2010年3月在漾濞核桃研究站苗圃?xún)?nèi)的沙床中進(jìn)行。首先將上一年10月中上旬采收的種子進(jìn)行篩選，要求種仁飽滿(mǎn)，無(wú)霉變和蟲(chóng)蛀。將選好的種子放于陰涼處自然晾干2 d，并放于3～5 ℃冷庫(kù)內(nèi)儲(chǔ)藏待用。

1.2.2 浸 種

取出已備種子，分別用不同質(zhì)量濃度的GA3、IBA、IAA、NAA和6-BA共5種植物激素浸種7 d，以清水處理為對(duì)照（CK）。每種質(zhì)量濃度處理50粒，不設(shè)重復(fù)。各種植物激素的質(zhì)量濃度設(shè)置如表1所示。

表1 植物激素試驗(yàn)處理因素及水平Table 1 Factors and levels in the plant hormone treatments mg/L

1.2.3 播 種

將浸種后的種子取出，按3 cm×4 cm的株行距點(diǎn)播于沙床內(nèi)。播種前將沙床清理干凈，將土面整平，用0.5%高錳酸鉀溶液澆透。播種后床上搭拱棚蓋膜及遮陽(yáng)網(wǎng)。

1.2.4 播后管理

播種后注意床內(nèi)的溫度和濕度，定期對(duì)苗床澆水和去除雜草，防止河沙過(guò)干和發(fā)生霉變。高溫天氣及時(shí)加強(qiáng)通風(fēng)透氣，以防芽和幼苗的灼傷。

1.2.5 統(tǒng)計(jì)方法

播種后50 d觀(guān)察萌芽情況，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)、蟲(chóng)害數(shù)、霉?fàn)€數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率、爛種率。發(fā)芽率＝（發(fā)芽總粒數(shù)/供試種子數(shù)）×100%，爛種率＝[（蟲(chóng)害數(shù)＋霉?fàn)€數(shù)）/供試種子數(shù)]×100%。播后90 d觀(guān)測(cè)苗木生長(zhǎng)情況，隨機(jī)抽取10株分別測(cè)量苗高、地徑、根徑、主根長(zhǎng)、須根數(shù)、葉數(shù)，并計(jì)算其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)薄殼山核桃種子發(fā)芽率的影響

不同處理對(duì)薄殼山核桃種子發(fā)芽率的影響見(jiàn)表2。由表2可知，處理中發(fā)芽率最高的是IAA（100 mg/L），為98%，其次是IBA（250 mg/L）的96.3%和NAA（250 mg/L）的95%。與對(duì)照相比，GA3質(zhì)量濃度由低到高發(fā)芽率依次增加了2.0、24.0、18.0、18.5、30.0個(gè)百分點(diǎn)；IBA質(zhì)量濃度由低到高發(fā)芽率依次增加11.3、18.0、1.3、18.0、34.3個(gè)百分點(diǎn)；IAA質(zhì)量濃度由低到高發(fā)芽率依次增加16.0、36.0、12.0、22.0、18.0個(gè)百分點(diǎn)；NAA質(zhì)量濃度由低到高發(fā)芽率依次增加24.7、14.7、21.3、24.7、33.0個(gè)百分點(diǎn)；6-BA質(zhì)量濃度由低到高發(fā)芽率依次增加20.0、31.5、20.0、18.0、24.0個(gè)百分點(diǎn)。處理中IAA（150 mg/L）爛種率最高，為22.4%；其次是IBA（150 mg/L），為16.7%；有9個(gè)處理未出現(xiàn)爛種。

各處理發(fā)芽率反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析[30]，結(jié)果見(jiàn)表3。方差分析結(jié)果表明，植物激素間發(fā)芽率差異性不顯著，質(zhì)量濃度間發(fā)芽率具有極顯著差異?？梢?jiàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)美國(guó)山核桃種子的發(fā)芽率受植物激素質(zhì)量濃度的影響較大，受植物激素種類(lèi)的影響較小。

為了比較各質(zhì)量濃度間的差異性，進(jìn)一步進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表2。多重比較結(jié)果表明，處理IAA（100 mg/L）與其它處理發(fā)芽率差異極顯著；處理GA3（100、200、250 mg/L）、IBA（250 mg/L）、IAA（100、200 mg/L）、NAA（50、150、200、250 mg/L）、6-BA（50、100、150、250 mg/L）與對(duì)照發(fā)芽率有極顯著差異，且與處理GA3（50、150 mg/L）、IBA（50、100、150、200 mg/L）、IAA（50、150、250 mg/L）、NAA（100 mg/L）、6-BA（200 mg/L）發(fā)芽率存在顯著差異性；其它處理間發(fā)芽率無(wú)顯著差異。

2.2 不同處理對(duì)薄殼山核桃幼苗生長(zhǎng)的影響

采用直觀(guān)分析法對(duì)薄殼山核桃幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)結(jié)果（見(jiàn)表4）進(jìn)行比較，分析各種外源植物激素對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)影響的程度、主次順序以及各指標(biāo)的最優(yōu)水平（見(jiàn)表5）。由表5可見(jiàn)，IBA對(duì)幼苗苗高的影響最大（R＝4.85），NAA（150 mg/L）處理的幼苗最高，達(dá)15.1 cm；GA3對(duì)幼苗地徑的影響較大（R＝0.08），地徑生長(zhǎng)值最大的處理是GA3（50 mg/ L），其地徑為0.31 cm；GA3對(duì)幼苗根徑的影響最大（R＝0.11），處理GA3（150 mg/L）根徑最大，達(dá)0.49 cm；NAA對(duì)幼苗主根長(zhǎng)的影響最大（R=13.2），處理NAA（100 mg/ L）主根最長(zhǎng)，達(dá)25.5 cm；NAA對(duì)幼苗須根數(shù)的影響最大（R=16.7），處理6-BA（50 mg/ L）須根數(shù)最多，為52.6條；處理IAA（250 mg/ L）、6-BA（150 mg/ L）葉片數(shù)最多，有6片。

表2 各植物激素處理中的發(fā)芽情況?Table 2 Germination status in different hormone treatments

表3 各植物激素處理中的發(fā)芽情況的方差分析?Table 3 Variance analysis of germination status in different hormone treatments

表4 植物激素處理對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響Table 4 Effect of hormone treatments on seedling growth

表5 影響幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)的因素主次順序與優(yōu)水平?Table 5 The order-sequence and optimal levels of the factors affecting seedling growth

2.3 薄殼山核桃幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析

薄殼山核桃幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可知，幼苗地徑生長(zhǎng)與苗高生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與根徑生長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；主根長(zhǎng)與地徑、根徑均呈負(fù)相關(guān)；須根數(shù)與苗高、地徑、根徑、主根長(zhǎng)均呈正相關(guān)；葉數(shù)與苗高呈極顯著正相關(guān)。

地徑反映苗木地上部分營(yíng)養(yǎng)狀況，地徑大的苗木表明幼苗營(yíng)養(yǎng)較好，有利于苗木的高生長(zhǎng)和根部的粗生長(zhǎng)，但地上部分高生長(zhǎng)和主根粗生長(zhǎng)消耗營(yíng)養(yǎng)較多，地下部分主根長(zhǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)缺失，從而抑制了主根的生長(zhǎng)長(zhǎng)度，主根長(zhǎng)與地徑、根徑呈負(fù)相關(guān)作用。葉片的光合作用為幼苗提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，葉片數(shù)量與苗高呈極顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.738。與主根長(zhǎng)的相關(guān)作用大于與地徑、根徑的相關(guān)關(guān)系。

表6 幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析?Table 6 Relationship analysis of the growth indexes of seedlings

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

薄殼山核桃種子經(jīng)外源植物激素浸泡后出芽率有明顯的提高，各處理的發(fā)芽率均高于對(duì)照，爛種率最高達(dá)22.4%。處理IAA（100 mg/L）與其它處理發(fā)芽率差異極顯著，處理效果最優(yōu)，發(fā)芽率為98%。

GA3對(duì)薄殼山核桃幼苗的地徑和根徑影響較大，最優(yōu)水平分別為50、150 mg/L，說(shuō)明GA3影響幼苗地上部和地下部的粗生長(zhǎng)。NAA對(duì)幼苗的主根影響較大，最優(yōu)水平為100 mg/L，中低質(zhì)量濃度的NAA有利于主根的長(zhǎng)生長(zhǎng)。影響須根數(shù)最優(yōu)水平為6-BA 50 mg/L，綜合分析得出6-BA有利于側(cè)根的分生。IBA對(duì)薄殼山核桃幼苗的苗高影響較大。

幼苗苗高與葉片數(shù)相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.738。主根長(zhǎng)與地徑、根徑均呈負(fù)相關(guān)。幼苗地上部的生長(zhǎng)與地下部的生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，苗木培育過(guò)程中應(yīng)采取有利措施降低薄殼山核桃苗的根冠比。

3.2 討 論

植物激素在改善種子萌發(fā)和幼苗發(fā)育上具有積極作用，作用效果與施用方法和施用物質(zhì)量以及施用種子種類(lèi)有一定的關(guān)系。試驗(yàn)中采用不同質(zhì)量濃度的植物激素浸種處理，研究其對(duì)薄殼山核桃種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響，單一植物激素各水平間以及不同植物激素間發(fā)芽率差異不明顯，不同植物激素對(duì)薄殼山核桃種子發(fā)芽的相互作用還需做進(jìn)一步的研究。爛種率與浸泡時(shí)間密切相關(guān)，在生產(chǎn)應(yīng)用中，可結(jié)合種子的儲(chǔ)藏、層積以及播種時(shí)間得到更為理想的發(fā)芽率。

參考文獻(xiàn)：

[1]張日清,呂芳德. 優(yōu)良經(jīng)濟(jì)樹(shù)種——薄殼山核桃[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),1998,(4): 202－206.

[2]L H 麥克丹尼爾斯. 堅(jiān)果栽培[M]. 朱金兆,查多初,魏年康,譯. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社,1990.

[3]張日清,李 江,呂芳德,等. 我國(guó)引種美國(guó)山核桃歷程及資源現(xiàn)狀研究[M]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2003,21(4): 107－109.

[4]張日清,呂芳德,張 勖,等. 美國(guó)山核桃在我國(guó)擴(kuò)大引種的可行性分析[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2005,23(4):1－10.

[5]熊新武,習(xí)學(xué)良,李俊南,等. 3個(gè)美國(guó)山核桃良種生物學(xué)特性研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué),2006,34(5): 47－49.

[6]習(xí)學(xué)良,范志運(yùn),張 雨,等. 薄殼山核桃砧苗快速培育技術(shù)[J]. 中國(guó)南方果樹(shù),2005,34(5): 47－49.

[7]李俊南,熊新武,習(xí)學(xué)良,等. 美國(guó)山核桃單芽腹接技術(shù)[J].中國(guó)南方果樹(shù),2008,37(6): 65－66.

[8]李俊南,熊新武,陳宏偉,等. 美國(guó)山核桃良種的營(yíng)建技術(shù)[J]. 林業(yè)實(shí)用技術(shù),2011,(10): 31－32.

[9]韓華柏,何 方. 我國(guó)核桃育種的回顧和展望[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2004,30(9):65.

[10]高海生,朱鳳妹,李潤(rùn)豐. 我國(guó)核桃加工產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2008,15(9):17.

[11]Pecan Research Extension Station. Research Report [M].Shreveport: Louisiana State University Agricultural Center,1987.

[12]Hubbard E. Commercial Pecan Tree Inventory and Prospectus[M]. Georgia: The University of Georgia,1988.

[13]徐 榮,陳 君,陳士林. 植物激素在種子處理中的應(yīng)用[J].種子,2008,27(12): 68－71.

[14]李 秋,王福超,李方安. 植物激素對(duì)羅勒種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(8): 74－78.

[15]WALDECKER M A. Chemical and physical effects of the accumulation of glyph sate in common milk weed (Ascle spiaxsyriaca) root buds [J]. Weed Science,1985,33: 605－611.

[16]李文琴,賀長(zhǎng)征,閻富英,等. 植物激素與抗生素在種子處理中的應(yīng)用[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,2(8): 31－34.

[17]毛景英,閆振嶺. 植物激素調(diào)控原理與實(shí)用技術(shù)[M ]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2005.

[18]Duan C R,Wang B C,Liu W Q,et al. Effect of chemical and physical factors to improve the germination rate ofEchinaceaAngustifolia seeds [J]. Colloids and Surf aces B: Biointerfaces,2004,37: 101－105.

[19]Le Page-Degivry M T,Bianco J,Barthe P,et al. Change in hormone sensitivity in relation t o onset and breaking of sunflower embryo dormancy[C]// Lang G A. Plant dormancy:physiology,biochemistry and molecular biology. Oxford: CBA International,1996: 221－231.

[20]潘瑞熾,李 玲. 植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì):原理與應(yīng)用[M]. 廣州: 廣東高等教育出版社,2007.

[21]Chono M,Honda I,Shinoda S,et al. Field studies on the regulation of abscisic acid content and germinability during grain development of barley: molecular and chemical analysis of preharvest sprouting [J]. Journal of Experimental Botany,2006,57(10): 2421－2434.

[22]Shani E,Yanai O,Ori N. The role of hormones in shoot apical meristem function[J]. Current Opinion in Plant Biology,2006,9:484－489.

[23]王 忠. 植物生理學(xué)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[24]Kermode A R. Role of abscisic acid in seed dormancy [J]. Journal of Plant Growth Regulation,2005,24: 319－344.

[25]Swaminathaan C,V M Srinivasan. Seedling invigoration through plant growth substances in teak (Tectona grandis) [J]. J Trop For Sci,1996,8: 310－316.

[26]Balestri E,S Bertini. Growth and development ofPosidonia oceanicaseedlings treated with plant growth regulators: Possible implications for meadow restoration [J]. Aquat Bot,2003,76:291－297.

[27]李玉文,李朝志,劉永國(guó),等. 3 種植物激素不同處理穗條對(duì)油茶扦插效果的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué),2011,40(3):59－62.

[28]高煥章,鮑新梅,胡曉祥.不同植物激素對(duì)核桃發(fā)芽和幼苗前期生長(zhǎng)的影響[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2003,23(3): 161－163.

[29]眭順照,羅江會(huì). 植物激素在核桃上應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 河北果樹(shù),1997,(1):5－6.

[30]李春喜,邵 云,姜麗娜. 生物統(tǒng)計(jì)學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社,2008.