藺吉祥，李卓琳，林立東，穆春生，高戰(zhàn)武，李曉宇，張 娜

(1.東北林業(yè)大學鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心 東北油田鹽堿植被恢復與重建教育部重點實驗室,黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北師范大學草地科學研究所 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室,吉林 長春 130024；3.白城師范學院地理系,吉林 白城 137000； 4.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130024)

種子是裸子植物與被子植物特有的繁殖體，它能夠使物種得以延續(xù)，擴大種群生態(tài)位空間，同時也是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料。種子發(fā)育是種子生態(tài)學范疇內(nèi)重要的研究內(nèi)容，解析植物種子發(fā)育的動態(tài)變化一方面可以更深入了解種子的生活史，另一方面可以為保存優(yōu)良種質(zhì)資源及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中收獲高品質(zhì)種子提供科學依據(jù)。優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)一直是種子生產(chǎn)的主要目標，而只有深入了解種子發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律才能科學地把握其適宜的收種時間。事實上，收種時間不當往往是造成種子品質(zhì)差、產(chǎn)量低的主要原因[1]。最適宜收種時間應是既能獲得高產(chǎn)量，又能確保種子生理成熟、高活力的時期。以自然界分布較廣且品質(zhì)優(yōu)良的禾本科與豆科牧草為例，在最佳采種期內(nèi)采得的種子不但發(fā)芽率、活力以及產(chǎn)量都較高，而且適宜貯藏。若采收過早，種子往往未完全成熟，生長活力不足，品質(zhì)不佳[2-3]；如果采收較晚，豆科牧草往往會由于裂莢造成種子大量的損失，給實際生產(chǎn)帶來不利影響[4]，而禾本科牧草由于普遍存在抽穗、開花不齊且種子成熟即具有落粒性等特征，一旦采收時間不當，同樣會造成損失[5-8]。因此，適宜的收獲時間對提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中種子產(chǎn)量與品質(zhì)等實際問題具有重要的意義。

對于種子發(fā)育動態(tài)及適宜收獲時間的研究在國內(nèi)起步較晚，且報道不多。在實際生產(chǎn)中，人們往往也只是根據(jù)個人經(jīng)驗來確定何時收獲種子，并沒有科學的理論依據(jù)，經(jīng)常出現(xiàn)早采或者遲采的現(xiàn)象，造成了種子的低質(zhì)與低產(chǎn)。而在國外，從19世紀六七十年代開始，科學家們就致力于研究植物種子發(fā)育過程中形態(tài)與內(nèi)部生理變化規(guī)律以及如何確定種子的最佳收獲時間[9-12]，避免由此產(chǎn)生的損失。在自然界中，每種植物都有其獨特的繁殖規(guī)律，即使是同一科屬，也有所差異。因此，對于不同植物種子的收獲時間及其確定方法也大不相同，本文在總結(jié)大量研究的基礎(chǔ)上，歸納出幾種科學判斷種子適宜收獲時間的方法，旨在為理解種子發(fā)育動態(tài)規(guī)律及如何收獲高品質(zhì)、高產(chǎn)量種子提供一定依據(jù)。

1 科學判斷種子適宜收獲時間的方法

1.1根據(jù)種子形態(tài)變化(顏色、粒重)及成熟狀態(tài)判斷適宜收獲時間 在生產(chǎn)實踐中，判斷種子適宜收獲時間不但要科學、準確，而且應該快速、方便。根據(jù)種子外部形態(tài)的變化及成熟狀態(tài)來確定收獲時間無疑是最為快捷有效的手段，這樣可以避免花費大量的工作去測定種子內(nèi)部指標變化。這類方法主要包括根據(jù)種子顏色的動態(tài)變化，種子發(fā)育過程中粒重變化，種子的不同生育期以及種子成熟后損失(落?；蛄亚v等)情況來確定其適宜的收獲時間。

顏色作為一種表型指標可以作為種子成熟程度的標志，并且可以作為確定種子適宜收獲時間最為快捷的指標。大多數(shù)植物的種子在發(fā)育過程中，顏色會隨著成熟度的不斷提高而發(fā)生規(guī)律性變化。Bedane等[13]研究發(fā)現(xiàn)，通過種子顏色可以準確判斷銀膠菊(Partheniumargentatum)種子的適宜收獲時間。Wang等[4]也發(fā)現(xiàn)，廣布野豌豆(Viciacracca)在成熟過程中莢果與種子顏色均呈規(guī)律性變化，莢果從盛花9 d后分別由淺綠色變?yōu)榫G色、棕綠色、棕色并最終變?yōu)闇\棕色；種子則由透明變?yōu)榫G色、黑綠色、最終變?yōu)楹谏⒔Y(jié)合生理指標得出，當莢果與種子分別變?yōu)闇\棕色和黑色的時候可以進行收獲。蔬菜種子同樣可以根據(jù)顏色來確定收獲時間，如白菜(Brassicapekinensis)種子莢果變?yōu)辄S色，較堅硬時適宜收獲；番茄(Lycopersiconesculentum)果實成熟過程中，當顏色基本變紅時適宜收獲種子，而辣椒(Capsicumannuum)果實則是剛剛變色時即適宜采收種子[14]。但是，顏色指標并不適用于所有物種，如野大麥(Hordeumbrevisubulatum)穎果(種子)在成熟過程中顏色不發(fā)生明顯變化[15]。

種子粒重的大小能直接反映出其積累干物質(zhì)的程度，并對種子發(fā)芽與成苗起著重要作用，它是反映種子品質(zhì)與產(chǎn)量的一項重要指標。種子在發(fā)育過程中，不斷積累營養(yǎng)物質(zhì)，粒重不斷增加，當達到最大干質(zhì)量并趨于恒定時種子即進入到生理成熟期[16-19]。一般來說，粒重越大，種子的品質(zhì)越好；粒重越小，種子的品質(zhì)越差[20]。因此，根據(jù)種子粒重變化同樣可以快速確定何時收獲種子最優(yōu)。多年生黑麥草(Loliumperenne)在盛花后30 d種子千粒重達到最大值，而此時發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及成苗率等指標均最高，因此，可以通過千粒重是否達到恒定值來確定黑麥草種子的適宜收獲時間[21]。老芒麥(Elymussibiricus)種子在盛花后26～27 d時千粒重達到最大值，進入生理成熟期，比較適宜收獲[22]。

種子不同的生育期通常也被作為確定其收獲時間的重要指標，因為在不同的生育期，種子無論在外部形態(tài)還是內(nèi)部生理方面都會出現(xiàn)不同的變化。高粱(Sorghumbicolor)種子在蠟熟期時呈乳白色、有光澤、無癟粒，并且發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及田間出苗率等指標均為最優(yōu)，是最適宜收獲的時期[23]。鼓粒后期收獲的春大豆(Glycinemax)籽粒百粒重、單株產(chǎn)量顯著低于完熟期、成熟期和黃熟期，成熟期收獲種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著高于其它收獲時期，因此，成熟期是收獲春大豆的最佳時期[24]。苜蓿(Medicagosativa)種子成熟分為乳熟期、蠟熟期與完熟期，盡管種胚在乳熟期就已經(jīng)達到成熟，但是此時種子內(nèi)部呈現(xiàn)白色乳狀，極易被弄破，種子輕并且不飽滿，同時發(fā)芽率與產(chǎn)量等指標也較低，而在完熟期，種子的各項指標如千粒重、發(fā)芽率和種子產(chǎn)量等均達到最高，是種子最適宜的收獲時間[25]。

牧草種子在達到生理成熟時多會出現(xiàn)諸如禾本科牧草的落料以及豆科牧草的裂莢現(xiàn)象，特別是禾本科牧草，脫粒特性是其長期生存競爭中形成的一種生態(tài)適應性，用以抵御不良的自然條件并進行后代的繁衍[26]。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，這卻是一大弊病，造成嚴重減產(chǎn)，并且給種子收獲帶來很大難度。因此，了解種子在成熟過程中脫落的時間并及時收獲可以在一定程度上使種子增產(chǎn)。納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelata)種子從開花至成熟，平均脫落時間為18 d，95%種子脫落持續(xù)時間平均為45.4 d，由此確定納羅克非洲狗尾草適宜的收種時間為抽穗后第5周(約35 d)[27]。野大麥種子適宜收獲時間為初花后11～14 d，種子開始落粒的前2 d和后2 d收獲較好[15]。

1.2根據(jù)種子內(nèi)部生理指標變化判斷適宜的收獲時間 種子在發(fā)育過程中不但外部形態(tài)上發(fā)生著變化，內(nèi)部生理代謝方面同樣發(fā)生著變化，由于并不是所有的植物都可以通過明顯的外部指標來確定收種時間，因此，解析種子內(nèi)部的生理變化同樣是明確此類種子適宜收獲時間的重要手段。這類方法主要包括根據(jù)種子含水量的動態(tài)變化、種子浸出液電導率的動態(tài)變化、種子發(fā)芽指標變化以及種子內(nèi)含物與抗逆性變化來確定其適宜的收獲時間。

含水量的動態(tài)變化與種子發(fā)育具有緊密聯(lián)系。一般來說，種子在發(fā)育過程中由于體內(nèi)干物質(zhì)的不斷積累，含水量會隨著成熟度的提高而不斷下降，這種規(guī)律性的變化使其作為判斷種子成熟程度的指標具有較好的實用性與精確性[28]。與此同時，含水量的高低也直接決定了種子能否收獲后直接貯藏，如果含水量過高，種子需要進一步晾曬才可以貯藏，以避免種子活力的下降。劉文輝等[29]研究發(fā)現(xiàn)，青海扁莖早熟禾(Poapratensisvar.ancepscv. Qinghai)在含水量達到35%的時候，各項指標均為最優(yōu)，適宜收獲；Fraser等[30]也有研究認為，含水量可以作為大豆適宜收獲時間的重要指標；Hebblethwaite和Ahmed研究了十幾種牧草的收獲時間，結(jié)果均表明含水量是確定大多數(shù)牧草適宜收獲時間的理想指標[19]。

但是，與其它指標有所差異的是種子的含水量存在著較大的可變動性。一般來說，牧草種子達到生理成熟時，含水量在40%～65%，當含水量達到45%時即可收獲[31]，但也會因物種而異。另外，即使是同一物種，由于不同年份間氣候條件如降水、氣溫以及空氣濕度的差異也會造成水分散失的不同，干燥炎熱的氣候會使種子的含水量大大降低，而長期降水也會在一定程度上使種子含水量升高。如多年生黑麥草，貓尾草(Phleumpratense)于1966年收獲的種子在盛花后30 d時含水量分別為44%和40%，而在1967年由于氣溫較高，與前一年有著很大差異，使同一時期采收的種子含水量分別只有40%和31%[32]。因此，如果以含水量作為收獲種子的指標，應該對植物所生長地區(qū)的立地條件進行較長時間的研究，以掌握種子在發(fā)育過程中隨環(huán)境變化水分散失的規(guī)律，明確種子適宜收獲時間與外界不同環(huán)境條件的相互關(guān)系。

種子活力與細胞膜的完整性有著密切關(guān)系，種子浸出液可以很好地描述細胞膜完整性，因此，浸出液的電導率值可以用來評價種子的品質(zhì)。Wang等[15]發(fā)現(xiàn)，用電導率法測定野大麥種子的品質(zhì)變化可以準確地確定其適宜的收獲時間。但是對于某些物種來說，電導率值并不能作為種子收獲的精確指標[33]。Wang等[4]也指出對于硬實率高的豆科牧草，電導率值不能指導種子收獲。

發(fā)芽指標是衡量種子品質(zhì)最重要的指標。種子的發(fā)芽率表示種子最終能夠發(fā)芽的能力，并且它直接影響到田間成苗率，而種子的活力對于出苗速度與整齊度也起著至關(guān)重要的作用。一般高活力的種子出苗整齊、迅速，具有明顯的生長優(yōu)勢[34]。發(fā)芽指標盡管不能直接反映新麥草(Psathyrostachysjuncea)種子活力的變化，但它是檢驗種子活力不可缺少的指標[35]。陳志宏等[36]發(fā)現(xiàn)，冰草(Agropyroncristatum)種子在盛花后35 d活力達到最高水平，而此時發(fā)芽率達到89%，同樣為最大值。草木樨(Melilotusalbus)種子在發(fā)育到36 d時采收可以獲得最大產(chǎn)量，與此同時，標準發(fā)芽率結(jié)果同樣顯示為在盛花后36 d最高，因此，可以作為收獲草木樨種子的合理指標[37]。

除了標準發(fā)芽試驗外，如種子的抗衰老、抗凍試驗等同樣可以反映種子在發(fā)育過程中的活力變化，并且與標準發(fā)芽試驗相比，反映的更加準確。因為有些植物的種子在盛花后很快便能達到較高的發(fā)芽率，但是此時的種子一旦遭遇逆境，如低溫、高溫、干旱以及土壤的鹽堿化問題便失去活力，因此，檢驗種子的抗逆性同樣尤為重要，而這一點往往被人們所忽視，也值得在今后的工作中深入研究。Wang等[38]在研究逆境脅迫下野豌豆適宜收獲時間時發(fā)現(xiàn)，在盛花后36～42 d，野豌豆種子無論在鹽脅迫(NaCl)還是堿脅迫(Na2CO3)下，發(fā)芽率均為最高，同時結(jié)合標準發(fā)芽試驗結(jié)果，確定了該物種的適宜收獲時間。毛培勝等[39]的研究表明，盡管老芒麥種子在盛花后12 d發(fā)芽率就達到了90%，并且此后收獲的種子發(fā)芽率并未發(fā)生顯著變化，但是通過加速老化試驗發(fā)現(xiàn)，該時期的種子抗老化能力并未達到最強，后結(jié)合加速老化試驗確定老芒麥在盛花后26 d時收獲可以獲得高活力的種子。

1.3根據(jù)其它指標判斷種子適宜的收獲時間 有些植物的種子并不能通過簡單的一種方法就能確定適宜的收獲時間，而往往需要多種方法相結(jié)合，最終確定最佳的采種時期，這也需要人們根據(jù)長年研究所積累的經(jīng)驗，進行多方面綜合考慮以找到最優(yōu)的收種時間。馬春暉等[40]對結(jié)縷草(Zoysiajaponica)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著種子不斷的成熟，含水量呈現(xiàn)先升高然后逐步降低的趨勢，干、鮮質(zhì)量呈現(xiàn)逐漸增加后略有下降的趨勢，可溶性糖以及淀粉含量均呈不規(guī)則變化，綜合考慮，結(jié)縷草種子適宜收獲時間應在盛花后36 d，此時的種子活力最高。

此外，積溫變化也時常作為確定種子收獲時間的標準[7]。當其它環(huán)境因子一定的時候，積溫往往對種子成熟起著決定性作用，種子的發(fā)育速度通常會與氣溫成正相關(guān)關(guān)系。盡管不同年份的生育期會稍有差異，但是種子發(fā)育所需的積溫往往是一定的，這也需要根據(jù)物種的生長環(huán)境與特點，經(jīng)過長期的試驗觀測與總結(jié)而得，關(guān)于這一點還有待于進一步深入研究。

2 研究展望

收獲時間直接關(guān)系到種子的品質(zhì)與產(chǎn)量，而判斷收獲時間無非是根據(jù)種子發(fā)育進程中的內(nèi)外在變化，因此，研究種子發(fā)育動態(tài)并確定其適宜的收獲時間對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐起著至關(guān)重要的作用。不同植物有著各自不同的繁殖與種子形成規(guī)律，收獲時間也不盡相同，而國內(nèi)外學者對于此項研究并不系統(tǒng)深入，除本文所總結(jié)的幾種判斷種子適宜收獲時間的方法外，今后還應繼續(xù)挖掘可以判斷種子收獲時間的有效途徑，本著先通過表征變化進行猜想，然后通過內(nèi)部生理指標變化進一步證實這種內(nèi)外結(jié)合的研究手段去判斷種子最佳收獲時間。另外，開展種子發(fā)育學理論的研究除了可以確定收獲時間外，也可以為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的保存、利用和開發(fā)提供重要的科學依據(jù)。

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