賈風(fēng)勤，納森巴特，張 娜，高 姍

（伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧835000）

國家Ⅰ級保護動物四爪陸龜（Testudohorsfieldi）是我國僅有的3種陸龜中唯一分布在北方干旱地區(qū)的珍惜物種。對四爪陸龜?shù)膱蟮郎婕捌淞?xí)性、繁殖生態(tài)、活動節(jié)律、棲息地選擇及食性、種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)、棲息地植物組分等［1－5］，但對其取食植物中礦質(zhì)營養(yǎng)含量鮮見報道。隨著放牧、人為開墾荒地等活動以及近年來干旱的日益加劇，四爪陸龜棲息地環(huán)境遭到嚴重破壞，可取食的植物種類和數(shù)量也均呈現(xiàn)下降趨勢。四爪陸龜夏眠結(jié)束時可食植物銳減，所以研究其取食植物中礦質(zhì)元素含量的季節(jié)變化情況，其恰當(dāng)選擇人工投食蔬菜或其他植物種類以維持和延續(xù)四爪陸龜種群數(shù)量意義深遠。

作為四爪陸龜在其3月底至6月初活動最為頻繁時期的主要食物——一年生早春短命植物角果毛茛［5］（Ceratocephalustesticulatus）因可以充分利用早春季節(jié)較好的水分條件而正常生長，在很大程度上滿足了四爪陸龜營養(yǎng)生長和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，這對于四爪陸龜是否能度過每年7至9月的夏眠甚至是自此一直延續(xù)到次年3月初的冬眠都極其重要。

角果毛茛為一年生草本植物，高3～10 cm，花果期3－5月。在新疆北部海拔600～1 400 m的山前丘陵或山前平原荒漠、荒漠草原及撂荒地等廣大地區(qū)普遍分布并常常形成以角果毛茛為優(yōu)勢種的一年生早春短命植物群落［6－8］。通過研究新疆伊犁霍城縣四爪陸龜保護區(qū)內(nèi)角果毛茛根、莖、葉、花及果實中礦質(zhì)元素含量及其季節(jié)動態(tài)，以期為四爪陸龜保護區(qū)管理和人工圈養(yǎng)環(huán)境下食物組成提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況 四爪陸龜保護區(qū)地處新疆伊犁霍城縣境內(nèi)，位于天山支脈阿拉斯山山前荒漠草原邊緣。地貌呈壟狀長崗形，為山前傾斜平原向山地的過渡帶，處于半干旱氣候環(huán)境下。植物組成主要以中生、旱生的草本、灌木為主。植被類型為囊果苔草（Carexphysodes）－毛穗旱麥草（Eremopyrum distans）群落、苦豆子（Sophoraalopecuroides）群落、角果藜（Ceratocarpusarenarius）－蒿（Artemisiasp.）群落、蒿屬植物群落、毛穗旱麥草群落，角果毛茛－囊果苔草群落、角果毛茛群落、野燕麥（Avenafatua）－角果毛茛群落等［5］。植物種類以短命和類短命植物為主。

1.2 研究方法 2011年4－6月在四爪陸龜保護區(qū)內(nèi)于營養(yǎng)期、開花期和結(jié)實期分別采集角果毛茛根、莖、葉、花和果實。實驗室內(nèi)用自來水將各器官清洗干凈，再用超純水沖洗，風(fēng)干。用磷鉬藍分光光度法測定磷（P）含量；用火焰原子吸收光譜法測定鈣（Ca）、鎂（Mg）、鋅（Zn）、銅（Cu）、鐵（Fe）、鈉（Na）含量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理使用DPS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期角果毛茛中礦質(zhì)元素在各器官中含量動態(tài) 礦質(zhì)元素分為常量元素和微量元素，其含量高低決定了植物營養(yǎng)價值、適口性及生產(chǎn)力高低等。3個生育期內(nèi)7種元素含量在角果毛茛三大營養(yǎng)器官根、莖、葉中呈現(xiàn)幾種變化趨勢。在根、葉中為：1）低－高－低，在根中，P、Na、Cu和葉中Ca含量表現(xiàn)為營養(yǎng)期較低，開花期出現(xiàn)小高峰為3個生育期內(nèi)最高，結(jié)實期略為下降但降幅表現(xiàn)不一；2）高－低－高，根中Mg與葉中Zn含量變化恰好與第1種變化趨勢相反，呈現(xiàn)出營養(yǎng)期較高，開花期降低，結(jié)實期又升高；3）逐漸升高，根中Zn、Fe在3個生育期內(nèi)含量由低到高，分別從1.38、7.582×103μg·g－1增加至9.21、8.904×103μg·g－1。葉中Na也呈現(xiàn)出此變化，含量從313.7 μg·g－1增加至473.9μg·g－1；4）逐漸降低，根中Ca含量從營養(yǎng)期的8.915×103μg·g－1降低至結(jié)實期的5.044×103μg·g－1，葉中P、Cu、Mg、Fe含量在3個生育期內(nèi)變化幅度較大，尤其是P，其含量從營養(yǎng)期的2 910.0μg·g－1降低至結(jié)實期的414.0 μg·g－1，變化幅度為2 496.0μg·g－1；5）在莖中各元素含量除Cu、Mg外，主要表現(xiàn)為降低趨勢，降低幅度最明顯的為P（表1）。

角果毛茛兩大繁殖器官花、果實在兩個生育期內(nèi)各元素含量變化情況為：開花期P、Na、Ca、Cu在花中含量要高于結(jié)果期果實中的含量，其中P含量變化幅度最大為438.0μg·g－1，Cu含量變化幅度最小，為2.18μg·g－1；結(jié)實期 Mg、Zn、Fe在果實中含量較其在開花期花中高，其中Mg、Fe在結(jié)實期含量分別為255.1、5.331×103μg·g－1，在開花期含量為198.3、2.506×103μg·g－1，變化幅度為56.8、2.825×103μg·g－1（表1）。

通過測定角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量，為四爪陸龜食物不充足時人工投放蔬菜、水果種類以及對整個植物體或植物體的某些部位提供了礦質(zhì)元素含量可量化標準，在很大程度上也為人工圈養(yǎng)環(huán)境下四爪陸龜常出現(xiàn)的營養(yǎng)缺乏癥開出了“藥方”。

2.2 不同生育期角果毛茛中礦質(zhì)元素在各器官中的變化動態(tài) 礦質(zhì)元素在植物體各處的分布，與離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)有關(guān)［9］。根據(jù)其生化功能，將7種礦質(zhì)元素分為3組［9］。作為能量貯存的營養(yǎng)－P，在結(jié)實期莖中相對變異量最大；在營養(yǎng)期根、葉中表現(xiàn)為最小。保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)－Na、Ca、Mg，在3個生育期內(nèi)相對變化情況差別很大，具體情況為：在營養(yǎng)期相對變異量最大的是存在于根中的Mg，最小的為存在于葉中的Na、Mg，均為0.17%；在開花期相對變異量最大的為Ca，在花和莖中。結(jié)實期相對變異最小的為Ca，分別在根和果實中。參與氧化還原反應(yīng)的營養(yǎng)－Cu、Zn、Fe，在營養(yǎng)期、開花期及結(jié)實期相對變異量最大的分別是存在于根中的Zn、莖中的Fe及根中的Fe，最小的分別是存在于葉、花中的Cu和根中的Zn（表2）。

表1 各生育時期角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量Table 1 Mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period

其中，前兩組除Ca以外均為參與循環(huán)的元素，這些元素在植物體內(nèi)大多數(shù)分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部位，代謝較為旺盛的果實也含較多的礦質(zhì)元素［9］。數(shù)據(jù)顯示，這類元素在營養(yǎng)期相對變化量小，因此可以采集營養(yǎng)期整株角果毛茛作為四爪陸龜?shù)氖澄镆詽M足其營養(yǎng)需求。第3組元素和Ca為不能參與循環(huán)，這些元素被植物體地上部分吸收后，被固定而不能移動，所以器官越老含量越高。如需滿足陸龜對Ca的需求則可采集開花期和結(jié)實期的根和果實。

2.3 不同生育期角果毛茛各器官中鈣磷比主要由鈣磷等礦物質(zhì)組成的龜板和鱉甲為龜鱉類動物特有［11］，鈣和磷的攝取和積累對四爪陸龜生長具有重要意義。營養(yǎng)期、結(jié)實期根中鈣磷比超過2∶1，分別為2.340∶1和2.050∶1；開花期根和結(jié)實期莖中鈣磷比介于2∶1和1∶1之間，分別為1.411∶1和1.979∶1，其余的均小于1∶1（表3）。

鈣是構(gòu)成龜板的主要物質(zhì)，龜板占整個龜體重的40%左右，并參與肌肉功能、神經(jīng)傳遞、調(diào)節(jié)滲透壓、酶促反應(yīng)等重要生理過程的元素。磷是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂等許多生物活性物質(zhì)的重要成分。高磷低鈣會使過多的磷酸根與鈣結(jié)合成難以吸收的磷酸鈣被排出體外。而機體為了保持血鈣恒定，會刺激甲狀旁腺素大量分泌，促使鈣鹽脫出以提高血鈣含量，同時把多余的磷從腎臟排出，骨骼和龜甲中貯備的鈣磷被大量消耗，出現(xiàn)龜甲軟化等［8］。對不同動物來說，其日食中鈣磷比可以為1.5∶1［11］、1∶1.5［12］、2.2∶1［10］、5～7∶1［13］、1.7∶1［14］等，而對四爪陸龜食譜中鈣磷比鮮見報道。根據(jù)龜友圈養(yǎng)凹甲陸龜?shù)鹊贸鲡}磷比經(jīng)驗值等于或大于2∶1效果較優(yōu)，對于四爪陸龜而言可以采集角果毛茛的根作為補充鈣磷的主要食物。

表2 各生育時期角果毛茛中礦質(zhì)元素在不同器官中的變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variability of mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period %

表3 各生育時期角果毛茛不同器官鈣磷比Table 3 Calcium to phosphorus ratio in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period%

3 結(jié)論

四爪陸龜通過取食植物獲得機體正常生長、發(fā)育所需的礦質(zhì)元素。所測定的7種礦質(zhì)營養(yǎng)元素在不同生育期角果毛茛營養(yǎng)器官根、葉中呈現(xiàn)低－高－低、高－低－高、逐漸升高、逐漸降低幾種變化趨勢；在莖中各元素含量主要表現(xiàn)為降低趨勢。兩大繁殖器官花、果實在兩個生育期內(nèi)含量變化較明顯。在各器官中的相對變異情況為能參與循環(huán)即可以再利用的元素在營養(yǎng)期相對變化量??；不能參與循環(huán)即不能再利用元素在開花期和結(jié)實期的根和果實中相對變異。鈣磷比情況為營養(yǎng)期、結(jié)實期根中超過2∶1；開花期根和結(jié)實期莖中介于2∶1和1∶1之間。

測定角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量、變異情況及鈣磷比，為制定出與四爪陸龜自然生存環(huán)境下攝入礦質(zhì)元素相符合或較符合的食譜，以及針對四爪陸龜出現(xiàn)的營養(yǎng)缺乏癥應(yīng)當(dāng)給予何種食物的增加或補充提供依據(jù)。

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