桑斷疾，張志軍，郭同軍

（新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，新疆 烏魯木齊830000）

外源寡糖的作用機(jī)理及其對(duì)反芻動(dòng)物的影響

桑斷疾，張志軍，郭同軍

（新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，新疆 烏魯木齊830000）

外源寡糖是指不被人和動(dòng)物腸道吸收，增強(qiáng)動(dòng)物免疫力，能促進(jìn)有益茵的增殖，有益于腸道健康的一類寡糖。本文就外源寡糖的生物學(xué)功能、作用機(jī)理及其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述。

外源寡糖；作用機(jī)理；反芻動(dòng)物

外源寡糖亦稱功能性寡糖，指不被動(dòng)物腸道的消化酶消化，但可促進(jìn)腸道有益菌的增殖，有益于動(dòng)物的健康，屬于2～10個(gè)單糖通過糖苷鍵連接的具有營(yíng)養(yǎng)生理活性的糖類[1-2]。具有低熱值、穩(wěn)定、安全無毒、粘度大、吸濕性強(qiáng)、不被胃腸道消化等理化特性以及具有改善腸道微生物區(qū)系、降低血清膽固醇和中性脂肪含量、改善血糖含量、提高飼料利用效率等生理功能[2]。主要包括β-葡萄寡糖、水蘇糖、甘露寡糖、大豆寡糖、殼寡糖、棉籽糖、半乳甘露寡糖、果寡糖、海洋寡糖、木寡糖、龍膽寡糖、異麥芽酮糖、帕拉金糖、α-葡萄寡糖、異麥芽寡糖、乳寡糖、半乳寡糖、乳酮糖[3-5]等。因其無污染、無有害殘留和具有獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)生理功能等特點(diǎn)而逐漸成為熱門的抗生素替代品之一[6]。外源寡糖在單胃動(dòng)物以及禽的研究中表明其具有提高家禽及幼齡動(dòng)物日增重及飼料轉(zhuǎn)化率、降低死亡率、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力等方面的顯著作用，并能在較大程度上取代抗生素[7]。反芻動(dòng)物由于瘤胃功能的特殊性，飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都要首先經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵，發(fā)酵過程最終產(chǎn)生的有機(jī)酸和一些初級(jí)脂肪酸，可經(jīng)瘤胃吸收作為它們代謝的能源，而其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)則來源于對(duì)瘤胃微生物的消化[8]。外源寡糖對(duì)反芻動(dòng)物的影響有別于其對(duì)單胃動(dòng)物及禽的影響，主要是通過影響胃腸道微生物的組成來實(shí)現(xiàn)的[9]。本文主要就外源寡糖的作用機(jī)理及其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果進(jìn)行綜述。

1 外源寡糖的作用機(jī)理

1.1 外源寡糖對(duì)機(jī)體營(yíng)養(yǎng)素代謝的影響

營(yíng)養(yǎng)素是指飼料中可給畜禽提供能量、機(jī)體構(gòu)成成分和組織修復(fù)以及生理調(diào)節(jié)功能的化學(xué)成分。日糧中主要的營(yíng)養(yǎng)素有蛋白質(zhì)、脂肪、糖、無機(jī)鹽（礦物質(zhì)）、維生素、水和纖維素等[8]。外源寡糖通過促進(jìn)有益菌的增殖而增強(qiáng)腸道內(nèi)微生物合成氨基酸和B族維生素的能力，促進(jìn)了Ca、Fe、Mg、Zn等礦物質(zhì)的吸收利用，這可能是由于腸道pH值下降，礦物質(zhì)溶解度增大所致[2]。鄒楊等[10]研究表明，外源寡糖能控制動(dòng)物脂肪的代謝，降低血脂的作用。外源寡糖通過調(diào)節(jié)有益菌數(shù)量以及代謝產(chǎn)物和通過雙歧桿菌和乳酸菌等細(xì)菌對(duì)膽汁鹽的同化和沉積作用而改變腸道內(nèi)脂肪酶活性的協(xié)同作用，調(diào)控脂肪代謝[11]。外源寡糖能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成和吸收，主要是通過促進(jìn)有益菌增殖來實(shí)現(xiàn)的[12]。有益菌能促進(jìn)B族維生素（B1、B2、B6）、氨基酸、葉酸、尼克酸和維生素K等的合成，并能促進(jìn)氨基酸、無機(jī)鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[13]。許梓榮等[14]指出，寡糖的添加可促進(jìn)了礦物質(zhì)的吸收，原因是寡糖降低了腸道pH值，提高了鈣等鹽類的溶解性。寡糖還具有使淀粉在飼料高溫制粒后不被破壞，防止老化，保證在動(dòng)物消化道內(nèi)更好的消化吸收，延長(zhǎng)保存期，防止飼料硬化的作用[11、15]。

1.2 外源寡糖對(duì)腸道微生物的影響

動(dòng)物腸道內(nèi)約含有大量不同的細(xì)菌，根據(jù)其影響不同，可分為雙歧桿菌、乳酸桿菌等有益菌、大腸桿菌屬、產(chǎn)氣莢膜梭菌屬、葡萄球菌屬等有害菌及介于兩者之間的擬桿菌屬、鏈球菌屬等兼氣性細(xì)菌[5]。外源寡糖對(duì)胃腸道微生物菌群的影響是通過多條途徑實(shí)現(xiàn)的。一是作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被有益菌消化利用，促進(jìn)有益菌的增殖；二是通過有益微生物的代謝產(chǎn)物或外源寡糖的分解產(chǎn)物降低整個(gè)腸道的pH值，抑制有害菌的增殖。在犢牛飼料中添加的外源寡糖，當(dāng)通過小腸時(shí)，與侵入病原微生物的碳水化合物基團(tuán)相結(jié)合，使病原微生物既不能繁殖，又不能附著在犢牛體內(nèi)，被安全排出體外，而對(duì)乳酸菌等有益菌沒有影響[16]。黃俊文等[17]在仔豬的試驗(yàn)中也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)，外源寡糖能顯著提高小腸黏膜絨毛的高度，且顯著提高絨毛高度與隱窩深度的比值。周麗紅和張石蕊[18]選用28日齡斷奶仔豬90頭，測(cè)定寡糖對(duì)腸道微生物群落濃度的影響，結(jié)果表明，腸道中大腸桿菌的濃度極顯著低于對(duì)照組（P＜0.01），結(jié)腸、盲腸和直腸中雙歧桿菌增殖，各組腸道中乳酸桿菌的濃度與對(duì)照組相比差異不顯著（P＞0.05）。Gils[19]研究表明，日糧中添加甘露寡糖顯著促進(jìn)乳酸菌、雙歧桿菌增殖，抑制大腸桿菌的生長(zhǎng)。甘露寡糖能與多種大腸桿菌的外緣凝集素相黏連，能阻斷腸道病原菌的外緣凝集素與黏膜上皮細(xì)胞表面的特異性糖分子的結(jié)合，使腸道病原菌不能在胃腸道定植和繁殖，使腸道內(nèi)有益的菌群得以生長(zhǎng)、繁殖，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，更有利于機(jī)體的消化和吸收[20]。果寡糖進(jìn)入腸道后，不能被病原菌利用，只能被有益菌分解利用，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，在促進(jìn)有益菌大量繁殖的同時(shí)，使腸道pH值下降。這樣，一方面直接抑制病原菌的生長(zhǎng)，另一方面使腸道還原電勢(shì)降低，具有調(diào)節(jié)腸道正常蠕動(dòng)的作用，間接阻止病原菌在腸道中定植，從而起到有益菌的增殖因子的作用[21-22]。

1.3 外源寡糖對(duì)機(jī)體免疫力的影響

外源寡糖調(diào)節(jié)機(jī)體免疫系統(tǒng)主要是通過充當(dāng)免疫刺激的輔助因子來發(fā)揮作用，提高機(jī)體免疫應(yīng)答能力，從而增加動(dòng)物體液及細(xì)胞免疫能力[23]。研究表明[24]，寡糖可促進(jìn)有益菌（雙歧桿菌等）的大量增殖，雙歧桿菌可以提高機(jī)體的抗體水平，影響機(jī)體的免疫功能。1日齡肉仔雞日糧中添加0.015%的外源寡糖，可提高42日齡時(shí)肉仔雞胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)（P＜0.01）[25]。林海濤等[26]研究表明：30日齡時(shí)，果寡糖提高了處理組仔豬的植物血凝素淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)換率（P＜0.05）；60日齡時(shí)，果寡糖提高了處理組仔豬的E-玫瑰花環(huán)率（P＜0.01）和植物血凝素淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)換率（P＜0.01）。瞿明仁等[27]研究消化道不同部位灌注大豆寡糖對(duì)綿羊幾個(gè)免疫指標(biāo)的影響，結(jié)果表明：1)通過瘤胃和十二指腸灌注，大豆寡糖提高了綿羊外周血CD4細(xì)胞數(shù)量、CD4/CD8值、血清IgG和IgA含量；2)回腸灌注大豆寡糖，增加了外周血CD8細(xì)胞數(shù)量，降低了CD4/CD8值；因此，大豆寡糖可以在一定程度上提高綿羊的免疫功能。邵良平等[28]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能顯著提高哺乳仔豬血清IgA(P＜0.01)、IgG(P＜0．05)的水平，并能極顯著的提高哺乳仔豬植物凝集素淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率(P＜0.01)、白細(xì)胞的吞噬能力(P＜0.01)和CD3的水平。

1.4 外源寡糖對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

外源寡糖作為飼料添加劑應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)，具有：1）促進(jìn)腸道有益菌的增殖，抑制病原菌和腐敗菌，減少毒素與有毒有害代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，降低動(dòng)物疾病及腹瀉等的發(fā)生率，提高生產(chǎn)性能；2）促進(jìn)有益菌在腸道合成B維生素（B1、B2、B6、B12）、氨基酸、葉酸和煙酸；3）增加礦物質(zhì)元素的吸收，從而提高生產(chǎn)性能；4）增加腸絨毛高度，增強(qiáng)機(jī)體消化功能，調(diào)節(jié)腸道pH，促進(jìn)鈣、磷、鎂的吸收率，提高腸道內(nèi)鈣鹽、鎂鹽溶解度，提高生產(chǎn)性能[24、29]。李玲等[30]實(shí)驗(yàn)表明，外源寡糖可提高飼養(yǎng)效果，與其調(diào)整胃腸道微生態(tài)平衡有關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果表明外源寡糖組與對(duì)照組相比，日增重提高了4.4%，飼料轉(zhuǎn)化率提高了1.1%；益生菌和外源寡糖聯(lián)合應(yīng)用日增重提高了4.9%，飼料轉(zhuǎn)化率提高4.42%。這是由于益生菌和外源寡糖都具有調(diào)整動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡的作用，有益微生物代謝產(chǎn)生大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，參與動(dòng)物機(jī)體的物質(zhì)代謝，從而提高了動(dòng)物的生產(chǎn)性能。仔豬日糧中添加果寡糖和甘露寡糖替代抗生素，果寡糖和甘露寡糖聯(lián)合使用能顯著提高仔豬的日增重，降低仔豬的料肉比[31]。肉雞飼料中添加0.25%、0.5%的果寡糖均能提高日增重和采食量，顯著改善試驗(yàn)雞的生產(chǎn)性能和健康狀況[32]。吳媛媛等[33]試驗(yàn)表明，木寡糖可提高飼料轉(zhuǎn)化效率，它能夠選擇性地增加有益細(xì)菌、減少有害菌（P＜0.05），并提高對(duì)機(jī)體有益的揮發(fā)性脂肪酸的含量，降低對(duì)機(jī)體不利的氨態(tài)氮的含量（P＜0.05）。

2 外源寡糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 外源寡糖在犢牛中的應(yīng)用

外源寡糖可提高犢牛日增重，減少呼吸道疾病，降低腹瀉率的發(fā)生，從而節(jié)約飼養(yǎng)成本。在7日齡左右荷斯坦?fàn)倥Ｈ占Z中添加0.1%的葡萄糖甘露寡糖，主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率略高于對(duì)照組和0.2%添加組；0.1%添加水平組犢牛血清中的血糖和總蛋白含量比對(duì)照組和0.2%添加組有所提高，血清尿素氮降低，但差異均不顯著[34]。甘露寡糖與其他生物制劑聯(lián)合使用，其效果優(yōu)于單一使用甘露寡糖，而與抗生素合用效果最好；甘露寡糖組、甘露寡糖+益生素組、甘露寡糖+抗生素組的經(jīng)濟(jì)效益分別比對(duì)照組高20.25、20.40和44.75元，犢牛增重分別比對(duì)照組提高11.2%、13.6%和29.8%[35]。代乳料中添加甘露寡糖可以增加犢牛的采食量，但兩組犢牛在試驗(yàn)期的體增重差異不顯著，甘露寡糖和抗生素降低犢牛的腹瀉率和效果基本一致[36]。日糧中添加甘露寡糖可以促進(jìn)脂類合成和代謝，可提高乳脂率，降低體細(xì)胞數(shù)[37]。這是因?yàn)楦事豆烟强梢哉{(diào)節(jié)免疫防御機(jī)制，發(fā)揮多樣生物活性，吸附霉菌毒素的病原菌，提高奶牛的健康水平和免疫力。

2.2 外源寡糖在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用

在日糧中添加外源寡糖，可使瘤胃有益微生物不通過分解碳水化合物而直接獲取碳源，從而提高微生物的活性，提高奶牛產(chǎn)奶量，改善乳品質(zhì)(提高乳脂率和乳蛋白)，增加經(jīng)濟(jì)效益收益，提高奶牛的健康水平[24]。Houdijk等[38]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能夠提高牛奶中乳脂率、乳蛋白含量，且奶牛體細(xì)胞評(píng)分明顯下降。王定發(fā)等[39]在每頭牛的混合精料中加入甘露寡糖5 g/d，處理組產(chǎn)奶量比對(duì)照組提高4.05%，經(jīng)濟(jì)效益每頭每天提高1.8元，乳脂率和乳蛋白也明顯提高。鮑延安等[40]研究外源寡糖對(duì)荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量及乳常規(guī)的影響，結(jié)果表明，試驗(yàn)組奶牛乳蛋白與對(duì)照組相比，提高3.6%，差異均不顯著(P＜0.05)；試驗(yàn)組奶牛體細(xì)胞數(shù)與對(duì)照組相比，降低13.7%，說明外源寡糖可以明顯改善奶牛健康狀況。甘露寡糖能促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)與繁殖，抑制或減少致病菌，從而提高動(dòng)物的免疫力，促進(jìn)奶牛乳脂率的提高[41]。

2.3 外源寡糖在綿羊生產(chǎn)中的應(yīng)用

外源寡糖可提高綿羊的干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率，減少飼料的浪費(fèi)，降低羔羊腹瀉率的發(fā)生。外源寡糖通過調(diào)節(jié)綿羊瘤胃液相食糜外流速率，加速瘤胃微生物的合成速度，進(jìn)而增加瘤胃微生物進(jìn)入十二指腸的量，減少微生物氮在瘤胃中的無效循環(huán)，提高氮的利用率，改善瘤胃微生物組成，從而提高粗蛋白消化率[42]。在綿羊日糧中添加果寡糖可提高培養(yǎng)液中揮發(fā)性脂肪酸含量(P＜0.05)，當(dāng)添加量在0.60%以上時(shí)，可提高培養(yǎng)液中細(xì)菌蛋白的含量(P＜0.05)，降低培養(yǎng)液中氨氮的濃度和培養(yǎng)殘?jiān)械闹行韵礈炖w維的含量(P＜0.05)[43]。郭勇慶等[44]的飼養(yǎng)試驗(yàn)也表明，當(dāng)日糧中添加9.6 g/d果寡糖時(shí)，綿羊的生產(chǎn)性能、干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率及氮平衡均最佳。甘露寡糖可使瘤胃有益微生物不通過分解碳水化合物而直接獲取碳源，提高微生物的活性，從而改善綿羊的生產(chǎn)性能[45]。劉光斌等[46]的體外培養(yǎng)試驗(yàn)表明，在綿羊日糧中添加不同水平的大豆寡糖能增加綿羊瘤胃液NH3-N、丙酸及總VFA的濃度，提高培養(yǎng)底物NDF降解率，降低瘤胃液pH值，有利于瘤胃發(fā)酵的調(diào)控。給綿羊瘤胃灌注0.6%和1.2%的大豆寡糖（占干物質(zhì)采食量），其有改善綿羊瘤胃微生物區(qū)系的功能，瘤胃纖維分解菌的數(shù)量有效提高，甲烷產(chǎn)生菌的數(shù)量降低了；瘤胃食糜氮、瘤胃微生物氮和十二指腸中微生物氮的流通量，CP在小腸中的消化率及DM、OM、ADF、NDF在整個(gè)消化道的消化率都相應(yīng)增加[47]。

3 外源寡糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的現(xiàn)狀與發(fā)展前景

目前，外源寡糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中多集中于提高生產(chǎn)性能，減少發(fā)病率和死亡淘汰率，提高動(dòng)物的免疫功能，而對(duì)影響反芻動(dòng)物胃腸道微生物區(qū)系的影響因素等一系列問題的研究不夠深入，對(duì)外源寡糖與其他添加劑的拮抗和協(xié)同作用也沒有明確的研究。今后，1）將側(cè)重于如何確定外源寡糖的適宜添加量，測(cè)定外源寡糖在反芻動(dòng)物胃腸道的流通，進(jìn)一步研究外源寡糖對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道作用的具體機(jī)理。2）對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道微生物區(qū)系進(jìn)行深入的研究，進(jìn)而篩選出反芻動(dòng)物適宜的寡糖類型及最佳添加范圍，進(jìn)一步拓展外源寡糖的應(yīng)用領(lǐng)域，促進(jìn)反芻動(dòng)物飼養(yǎng)業(yè)的健康發(fā)展。3）研究外源寡糖與其他添加劑的拮抗和協(xié)同作用，影響外源寡糖作用效果的因素。作為飼料添加劑的外源寡糖，將隨我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，越來越廣泛的被使用。

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Mechanisim of Action of Exogenous Oligosaccharide and its Effects to Ruminant Animal

SANG Duan-ji，ZHANG Zhi-jun，GUO Tong-jun
(1.Feed Research Institute Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi 830000,China）

Exogenous oligosaccharides could enhance animals immunity,promote proliferation of beneficial bacteria,and was benefit to the healthy of intestinal tract but it could not be absorption in human and animal’s intestinal tract．This paper reviewed biological function of exogenous oligosaccharides，mechanism of action and it’s use in ruminant production.

exogenous oligosaccharides;mechanism of action;ruminants

S815.1

A

1003-6377（2013）03-0008-06

2013-02-27

新疆公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金（2010211A63）

桑斷疾（1965-），男，高級(jí)畜牧師，長(zhǎng)期從事畜牧和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究工作。