王寒，陳建軍，林銳峰，彭琛，李茂軍，鄧世媛，王維

1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究室，廣州510642；2 廣東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，廣州 510145；3 廣東煙草韶關(guān)市有限公司，韶關(guān) 512000

煙葉品質(zhì)是由遺傳因素、生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)共同作用的結(jié)果[1]。在遺傳因素與栽培技術(shù)一定的條件下，通過(guò)改變烤煙移栽期，可以改變不同生育期溫度、降水、光照、積溫等氣候條件，進(jìn)而影響烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。移栽過(guò)早，煙苗處于低溫寡照的條件下，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受阻，煙株提前進(jìn)行花芽分化出現(xiàn)早花，煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)降低；移栽過(guò)遲，煙苗前中期處于高溫環(huán)境下，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快，干物質(zhì)積累少，葉片薄，不能完成其正常的生育周期[4-5]。

前人圍繞移栽期對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育[6]、經(jīng)濟(jì)性狀[7]和化學(xué)成分的含量及相互之間的協(xié)調(diào)性[8]進(jìn)行了大量研究，結(jié)果不盡相同，不同移栽期下的烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量不同，除了與當(dāng)?shù)氐臍夂蛞蛩睾驮囼?yàn)品種有關(guān)，歸根到底還是因?yàn)闊熤陜?nèi)部代謝產(chǎn)物的含量及物質(zhì)間的比例造成。碳氮代謝是烤煙植株最基本的代謝過(guò)程，碳氮代謝強(qiáng)度、協(xié)調(diào)程度及其在煙葉生長(zhǎng)和成熟過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化模式直接或間接影響煙葉各類化學(xué)成分的含量和組成比例，對(duì)煙葉品質(zhì)產(chǎn)生重大影響[9-10]。優(yōu)質(zhì)煙的生產(chǎn)應(yīng)該使煙葉在適當(dāng)發(fā)育時(shí)期，及時(shí)由以氮代謝和碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴嫉姆e累代謝為主，保證碳水化合物和含氮化合物之間的平衡和協(xié)調(diào)[11-12]。前人的研究大多圍繞不同移栽期對(duì)烤煙化學(xué)成分及其品質(zhì)的影響，而對(duì)烤煙大田生理代謝的研究尚未報(bào)道，因此，本文就粵北煙區(qū)不同移栽期下烤煙成熟期的一些生理指標(biāo)進(jìn)行了研究，旨在探明不同移栽期下的烤煙碳氮代謝變化規(guī)律，以期為優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和土壤背景

試驗(yàn)材料為烤煙(Nicotiana tabacumL.)品種“K326”，試驗(yàn)于2011年在廣東省韶關(guān)市馬市鎮(zhèn)高水村進(jìn)行，土壤類型為紫色土，前茬為水稻，土壤基本農(nóng)化性狀為：pH 7.38，有機(jī)質(zhì)2.65%，全氮0.18%，全磷0.06%，全鉀2.57%，堿解氮95.44 mg·kg1，速效磷 15.78 mg·kg1，速效鉀 110 mg·kg1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)煙苗于2010年12月1日統(tǒng)一播種，采用膜下移栽，設(shè)置4個(gè)移栽期處理：2月14日移栽(A處理)、2月19日移栽(B處理)、2月24日移栽(C處理：當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)移栽時(shí)間)和3月1日移栽(D處理)。植煙密度為15000株/hm2，4月25日-5月5日打頂，每株留葉數(shù)22-24片，5月7日開始采收，6月30日采收完畢。田間小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)種煙75株，四周設(shè)保護(hù)行，共計(jì)1000株煙。其它栽培措施按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進(jìn)行。

1.3 取樣及檢測(cè)

中部煙葉(自下而上第12葉位)和上部煙葉(自下而上第18葉位)分別從移栽后64 d和74 d開始取樣，每5 d取一次樣，直至采收結(jié)束。取樣時(shí)間為上午9 h，采用三點(diǎn)取樣法，每小區(qū)取3片葉，混合為1個(gè)重復(fù)，保鮮袋封口，每個(gè)處理3個(gè)小區(qū)，3個(gè)重復(fù)，封口后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。葉片用去離子水洗凈，棉布拭干，沿主脈將葉片剪為兩部分，去除主脈，剩余葉片用于生理指標(biāo)測(cè)定。

葉綠素含量和類胡蘿卜素含量測(cè)定用乙醇丙酮法[13]，淀粉酶活性測(cè)定采用3,5二硝基水楊酸比色法[13]；硝酸還原酶活性測(cè)定采用活體法[13]。收獲時(shí)各小區(qū)隨機(jī)取15株煙進(jìn)行計(jì)產(chǎn), 烤后煙葉按照國(guó)家烤煙分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(GB2635-92)進(jìn)行分級(jí)，各級(jí)別煙葉價(jià)格參照當(dāng)?shù)責(zé)熑~收購(gòu)價(jià)格，計(jì)算產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價(jià)、中上等煙比例。

1.4 試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 7.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 移栽期對(duì)烤煙葉綠素含量的影響

新鮮煙葉中的質(zhì)體色素主要包括葉綠素(chlorophyII)和類胡蘿卜素(carotenoids)，其含量高低不僅決定煙草的光合特性，而且與煙葉的色澤、香氣密切相關(guān)[14]，葉綠素和類胡蘿卜素的降解物又是煙葉重要的致香物質(zhì)[15]。隨著煙葉成熟的進(jìn)程，葉綠素和類胡蘿卜素含量逐漸降低，煙葉細(xì)胞逐漸衰老[16]。圖1表明，各處理烤煙成熟期葉綠素含量整體呈降低趨勢(shì)，A處理移栽后69 d中部葉葉綠素含量達(dá)到最大值且顯著高于其它處理，之后接近線性降低，成熟采收前(移栽后99 d)含量仍然最高，其它處理在移栽后64 d左右已達(dá)到最大值，之后均逐漸降低，降解速率隨著移栽期的推遲而減小。與正常移栽相比，提前移栽增加了煙葉中的葉綠素含量，且整個(gè)成熟期葉綠素降解較快，推遲移栽的煙葉葉綠素含量明顯低于正常和提前移栽的煙葉，成熟中前期葉綠素的降解較慢，移栽后89 d葉綠素降解速率加快，但因整體上葉綠素降解較慢，推遲移栽處理的煙葉成熟采收前，葉綠素含量顯著高于正常和適當(dāng)提前移栽處理的煙葉，與過(guò)度提前移栽處理的煙葉差異不顯著。各處理上部葉的葉綠素含量變化與中部葉的變化趨勢(shì)基本上相似，葉綠素的降解速率呈“快慢快”的變化規(guī)律，即葉綠素的含量隨著成熟期的推進(jìn)而逐漸下降，成熟前期下降較快，中期代謝趨于緩慢下降，成熟后期又快速下降。各處理煙葉葉綠素含量達(dá)到最高的時(shí)間相比：過(guò)度提前移栽(A處理)煙葉葉綠素含量達(dá)到峰值的時(shí)間最長(zhǎng)，適度提前移栽(B處理)和正常移栽(C處理)次之，推遲移栽(D處理)煙葉葉綠素含量達(dá)到峰值的時(shí)間最短，過(guò)度提前移栽和推遲移栽處理的煙葉，接近成熟采收時(shí)葉綠素含量顯著高于正常和適當(dāng)提前移栽的煙葉。

圖1 移栽期對(duì)中上部葉中葉綠素含量的影響

2.2 移栽期對(duì)烤煙類胡蘿卜素含量的影響

煙葉中殘留的葉綠素過(guò)多，將使煙葉產(chǎn)生青雜氣，因此成熟采收時(shí)較低的葉綠素含量有利于烤后煙葉香氣質(zhì)和香氣量的形成[17]。與之相反，類胡蘿卜素是煙氣中重要的致香成分的前體物，在煙葉生長(zhǎng)和成熟期采用適宜的調(diào)控技術(shù)，促進(jìn)類胡蘿卜素的積累，減少煙葉在調(diào)制過(guò)程中類胡卜素的降解，將有利于烤煙香氣質(zhì)和香氣量的改善和提高[18]。從圖2可以看出，各處理中、上部葉類胡蘿卜素含量達(dá)到峰值的時(shí)間與葉綠素相同，且成熟中前期處理間類胡蘿卜素的含量多少和降解速率的快慢程度與葉綠素相同，均是隨著移栽的推遲而降低，說(shuō)明類胡蘿卜素與葉綠素之間聯(lián)系密切，有學(xué)者認(rèn)為二者的比值可以用來(lái)判斷葉片的最佳成熟度和香氣醇和的飽滿程度[17,19]。B和C處理成熟后期(中部葉移栽后89 d和上部葉移栽后99 d)煙葉類胡蘿卜素含量高于A和D處理，上部葉達(dá)到顯著水平，中部葉不顯著。

圖2 移栽期對(duì)中上部葉中類胡蘿卜素含量的影響

2.3 移栽期對(duì)烤煙硝酸鹽還原酶活性的影響

硝酸鹽還原酶(Nitrate reductasre，NR)是氮同化過(guò)程中的第一個(gè)關(guān)鍵酶，對(duì)作物的光合、呼吸及氮素代謝等有著重要影響，其活性的高低在很大程度上顯示出煙株體內(nèi)氮代謝的強(qiáng)弱[20-21,10]。一般認(rèn)為，烤煙生長(zhǎng)成熟過(guò)程中NR活性呈單峰曲線，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間前人的報(bào)道并不一致[11,20,22]。圖3顯示：總體上看，烤煙進(jìn)入成熟期后NR活性呈下降趨勢(shì)，表明氮同化代謝在成熟期減弱。各處理在移栽后69-79 d 中部葉NR活性達(dá)到峰值，上部葉NR活性峰值較中部葉推遲10 d左右出現(xiàn)，與上部葉的發(fā)生時(shí)間較中部葉晚有關(guān)。提前移栽提高了NR活性，并且NR活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間較正常移栽(C處理)延遲，推遲移栽(D處理)NR活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間與正常移栽相同，但大小顯著低于正常移栽，說(shuō)明移栽期不改變NR活性的變化趨勢(shì)，但對(duì)煙株的碳氮代謝進(jìn)程和強(qiáng)度都有顯著影響。推遲移栽處理成熟后期煙葉NR活性下降緩慢，成熟采收時(shí)顯著高于正常和提前移栽的煙葉，不利于煙葉品質(zhì)的形成。

圖3 移栽期對(duì)中上部葉中NR活性的影響

2.4 移栽期對(duì)烤煙淀粉酶活性的影響

植物葉片淀粉降解主要通過(guò)水解和磷酸化兩條途徑，而兩者最初的步驟均由淀粉酶(amylase)催化，淀粉酶將葉綠體中積累的淀粉轉(zhuǎn)化為單糖，因而直接關(guān)系到煙葉中淀粉的積累量，進(jìn)一步影響整個(gè)光合碳固定的強(qiáng)度。成熟期間較高的淀粉酶活性有利于淀粉分解和優(yōu)質(zhì)煙葉的形成，與烤后煙葉淀粉含量及化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性密切相關(guān)[23-24]。淀粉酶活性測(cè)定結(jié)果如圖4所示，中上部葉成熟期淀粉酶活性整體呈上升趨勢(shì)，但不同部位淀粉酶活性變化規(guī)律不同。除了D處理，其它處理的中部葉淀粉酶活性均呈雙峰曲線，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，正常移栽處理的煙葉淀粉酶活性峰值分別出現(xiàn)在移栽后74 d和89 d。與正常移栽相比(C處理)，適度提前移栽(B處理)淀粉酶活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間推遲5 d，而過(guò)度提前移栽(A處理)淀粉酶活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間提前5 d，推遲移栽(D處理)淀粉酶活性呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在移栽后84 d，可能與推遲移栽縮短了烤煙大田生育期，成熟期縮短有關(guān)。各處理上部葉淀粉酶活性呈單峰曲線，活性峰值出現(xiàn)在移栽后94-109 d，其先后順序與中部葉相同。

2.5 移栽期對(duì)烤煙經(jīng)濟(jì)性狀的影響

產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價(jià)、中上等煙比例是煙葉的主要經(jīng)濟(jì)性狀，它們綜合反應(yīng)了煙葉的質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益。從表6中可以看出，D處理產(chǎn)量最高，達(dá)到2946.78 Kg.hm-2；C處理除上等煙比例外，其它經(jīng)濟(jì)指標(biāo)與D處理差異不明顯；B處理產(chǎn)值、中上等煙比例和均價(jià)最高，而A處理各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)均最低。移栽期對(duì)烤煙上等煙比例有顯著影響，其中B處理上等煙比例最高為52.79%，而各處理中上等煙比例B處理最高為93.35%，其它3個(gè)處理間差異不顯著，綜合分析，在本試驗(yàn)條件下，2月19日-2月24日移栽的烤煙能取得較好的產(chǎn)量和產(chǎn)值，其中均價(jià)和中上等煙比例最高，經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)最優(yōu)。

圖4 移栽期對(duì)中上部葉中淀粉酶活性的影響

表1 移栽期對(duì)烤煙烤后煙葉經(jīng)濟(jì)性狀的影響

3 討論與結(jié)論

提前移栽提高了煙葉中的色素含量，但過(guò)度提前移栽的煙葉成熟后期仍保有較高的葉綠素含量，不利于煙葉的成熟落黃。部位間相比，成熟后期上部葉葉綠素含量較中部葉降解程度大，而類胡蘿卜素的降解速率較中部葉慢，這與White fi eld和Rowan[25]的研究認(rèn)為各色素的下降速度依不同部位的葉片而不同相一致。加之上部葉的葉綠素降解速度大于中部葉，類胡蘿卜素占色素總量的比例增加，致使煙葉在外觀上呈現(xiàn)黃色[26]，因此上部葉成熟時(shí)的葉面外觀顏色可以作為判斷烤煙成熟度的一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)。

提前移栽(A和B處理)提高了成熟前期NR活性，延遲了NR活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間，說(shuō)明提前移栽加強(qiáng)了氮代謝和碳代謝(碳的固定和轉(zhuǎn)化)強(qiáng)度，延長(zhǎng)了葉片的功能期，成熟后期NR活性明顯下降，氮代謝減弱有利于碳氮代謝的適時(shí)轉(zhuǎn)化，可減少氮素和煙堿的積累[27]；有關(guān)煙葉中淀粉酶的變化規(guī)律前人曾經(jīng)進(jìn)行過(guò)一些研究，史宏志等[23]研究表明：烤煙NC89生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，煙葉中淀粉酶活性變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在葉片功能盛期(移栽后65 d)和成熟期(移栽后93 d)。張曉遠(yuǎn)等[28]對(duì)云煙87淀粉酶活性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)上部葉的雙峰曲線更為明顯。尹啟生等[29]研究發(fā)現(xiàn)：烤煙K326中部12葉位煙葉的淀粉酶活性在大田中后期逐漸升高，至現(xiàn)蕾期時(shí)達(dá)到一個(gè)高峰，之后又逐漸降低，在圓頂前期有所回升，煙葉生理成熟時(shí)又達(dá)到一個(gè)高峰，之后下降。楊煥文等[30]的研究顯示紅花大金元和K326煙葉的α淀粉酶和β淀粉酶活性均在移栽后40 d達(dá)到最高峰，然后迅速下降，到移栽后60 d趨于穩(wěn)定。張金霖等[27]對(duì)K326早花煙株成熟期淀粉酶活性的研究表明，上部葉淀粉酶活性呈單峰曲線，未駁枝的峰值比駁枝的早1周。目前，關(guān)于淀粉酶活性的變化規(guī)律研究結(jié)果不同主要體現(xiàn)在酶活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間和個(gè)數(shù)兩個(gè)方面，本試驗(yàn)結(jié)果中，上部葉淀粉酶活性變化呈單峰曲線，中部葉呈雙峰曲線，且峰值均出現(xiàn)在成熟期，筆者認(rèn)為前人研究結(jié)論的不同主要因品種的遺傳特性和大田生育期不同以及各地的環(huán)境因素差異所致，淀粉酶前期活性低，表明淀粉在積累，煙葉生理成熟之后，淀粉酶活性提高，表明煙葉由積累淀粉向分解淀粉轉(zhuǎn)變[10]。適當(dāng)提前移栽延后了淀粉分解的進(jìn)程，并且在成熟后期保持較高的淀粉酶活性，有利于煙葉的充分成熟和淀粉分解。并且，提前移栽的煙株淀粉酶活性高于推遲移栽的煙株，這可能意味著提前移栽的煙株可溶性糖類物質(zhì)多，烤后煙葉的化學(xué)成分比例會(huì)更協(xié)調(diào)。

適度提前移栽的煙葉產(chǎn)值、中上等煙比例和均價(jià)均最高，其中產(chǎn)量、產(chǎn)值和均價(jià)與正常移栽處理的煙葉差異不顯著；推遲移栽的煙葉產(chǎn)量最高，但產(chǎn)值、中上等煙比例和均價(jià)均降低，與提前移栽處理的煙葉相比，產(chǎn)量和產(chǎn)值差異不顯著，但上等煙比例和均價(jià)顯著降低，可見，成熟后期推遲移栽的煙葉內(nèi)含物轉(zhuǎn)化不充分，碳氮代謝不協(xié)調(diào)；過(guò)度提前移栽的煙葉各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)均最低，成熟后期較高的葉綠素含量和酶活性不利于煙葉的品質(zhì)形成。

綜上所述，推遲移栽，葉片細(xì)胞發(fā)育低，葉綠素含量和酶活性低，煙株碳的分解代謝提前，葉片早衰導(dǎo)致提前落黃，近一步驗(yàn)證了譚子笛等[31]的研究，隨著播種和移栽的推遲烤煙未達(dá)到正常葉數(shù)時(shí)就提前現(xiàn)蕾開花，煙葉未充分成熟而出現(xiàn)假熟落黃現(xiàn)象的結(jié)論。適度提前移栽可以增強(qiáng)煙株的光合能力和酶活性，延長(zhǎng)了烤煙葉片的功能期，促進(jìn)葉片碳水化合物的合成，烤煙碳氮代謝更加協(xié)調(diào)，成熟后期葉綠素含量又顯著降低，江立等[32]認(rèn)為生長(zhǎng)后期葉綠素含量的逐漸降低，對(duì)烤煙煙葉的適時(shí)采收和調(diào)制有利。過(guò)度提前移栽葉綠素含量過(guò)高，不利于成熟后期葉綠素的及時(shí)分解和煙株的正常落黃，易產(chǎn)生調(diào)制后煙葉的青雜氣味[27]，而推遲移栽的煙株光合色素含量較低，不利于煙株的生長(zhǎng)。

本研究在烤煙生理方面，進(jìn)一步為煙區(qū)選擇適合的移栽期提供理論依據(jù)，但不同移栽期下煙株生育期所處的外界條件不同，光、溫、降水等因素間接影響了烤煙的生理代謝強(qiáng)度和協(xié)調(diào)程度，外界因子與移栽期的交互作用對(duì)烤煙生理機(jī)理的影響有待進(jìn)一步研究。

[1]唐遠(yuǎn)駒, 張建平. 上海主要烤煙生產(chǎn)基地質(zhì)量生態(tài)類型的初步劃分[J]. 中國(guó)煙草科學(xué), 2006, 27(3): 1-5.

[2]Ryu M H, Jung H J, Lee U C. Growth and chemical properties of oriental tobacco as affected by transplanting time[J]. Journal of the Korean Society of Tobacco Science,1988, 10(2): 109-116.

[3]Patel J A, Patel B K, Patel G R. Influence of dates of planting and nitrogen levels on the smoke constituents of bidi tobacco cultivars [J]. Tobacco Research, 1989, 15(1):53-58.

[4]中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所. 中國(guó)煙草栽培學(xué)[M]. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2005.

[5]冉法芬, 王海濤, 許自成. 不同移栽期和土壤類型對(duì)烤煙品種NC89品質(zhì)的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009,21(11): 24-26.

[6]黃澤生, 林偉. 高山區(qū)不同播栽期對(duì)烤煙生長(zhǎng)的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2009, (18): 11-12.

[7]劉德玉, 李樹峰, 羅德華, 等. 移栽期對(duì)烤煙產(chǎn)量、質(zhì)量和光合特性的影響[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào), 2007, 13(3): 40-46.

[8]王克占, 孫偉奇, 王玉軍．不同移栽時(shí)間對(duì)煙草長(zhǎng)勢(shì)及煙葉產(chǎn)量、質(zhì)量的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, (2): 48-49, 61.

[9]史宏志, 韓錦峰. 烤煙碳氮代謝幾個(gè)問(wèn)題的探討[J]. 煙草科技, 1998(2): 34-36.

[10]Ratnavathi C V, Nageswara R K. Nitrate reductase of tobacco in relation to age and nitrogen fertilization[J].Tobacco Research, 1992, 18(1&2): 120-124.

[11]Weybrew J A, Wanismail W A, Long RC. The cultural management of fluecured tobacco quality[J]. Tobacco International, 1983, 185(10): 82-87.

[12] 左天覺. 煙草的生產(chǎn)、生理和生物化學(xué)[M]. 上海: 上海遠(yuǎn)東出版社, 1993: 367-374.

[13]鄒琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000: 31-39.

[14]Sheen S J, Calvert J, Rebagray G R. Effects of nitrogen fertilization and stalk position polyphenols and carbohydrates in the fluecured leaf of three tobacco genotypecan[J]. Plant Science, 1997, (53): 897-905.

[15] 宮長(zhǎng)榮, 周義和, 楊煥文. 烤煙三段式烘烤導(dǎo)論[M]. 北京: 科技出版社, 2006.

[16] 戴培剛, 陳愛國(guó), 陳志厚, 等. 幾個(gè)烤煙品種成熟期及采后的色素和水分含量變化[J]. 中國(guó)煙草科學(xué), 2009,30(5): 6-9.

[17] 趙銘欽, 王文基, 劉國(guó)順, 等. 不同成熟度對(duì)烤后煙葉中質(zhì)體色素及其降解產(chǎn)物的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊,2009, 45(1): 8-12.

[18] 楊虹琦, 周冀衡, 羅澤民, 等. 不同產(chǎn)區(qū)烤煙中質(zhì)體色素及降解產(chǎn)物的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004, 26(5): 640-644.

[19]王瑞新. 煙草化學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003:244-275.

[20]張新要, 李天福, 劉衛(wèi)群. 配施餅肥對(duì)烤煙葉片含氮化合物代謝及酶活性的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué), 2004, (3):31-34.

[21]葉協(xié)峰, 劉國(guó)順, 郭戰(zhàn)偉. 不同鉀肥施用量對(duì)烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中幾種酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1999, (3): 88-91.

[22] 冉邦定, 劉敬業(yè), 李天福. 烤煙K326成熟期五種酶動(dòng)態(tài)的研究[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào), 1993, (4): 13-19.

[23] 史宏志, 韓錦峰, 趙鵬, 等. 不同氮量與氮源下烤煙淀粉酶和轉(zhuǎn)化酶活性動(dòng)態(tài)變化[J]. 中國(guó)煙草科學(xué), 1999, (3):5-8.

[24] 熊福生, 高煜珠, 詹勇昌, 等. 植物葉片蔗糖、淀粉積累與其降解酶活性關(guān)系研究[J]. 作物學(xué)報(bào), 1994, 20(2): 52-58.

[25]White fi eld D M, Rowan K S. Changes in the chlorophyIIs and carotenoids of leaves ofNicotiana tabacumduring senescence[J]. Phytochemistry, 1974, 13:77-83.

[26] 宋朝鵬, 荊永峰, 李常軍, 等. 調(diào)制過(guò)程中烤煙煙葉色素降解及其調(diào)控措施研究進(jìn)展[J]. 作物雜志, 2008, (6):8-11.

[27] 張金霖, 陳建軍, 呂永華, 等. 駁枝對(duì)早花煙草成熟期間葉中葉綠素含量、硝酸還原酶和淀粉酶活性的影響[J].植物生理學(xué)通訊, 2006, 42(6): 1045-1049.

[28] 張曉遠(yuǎn), 劉國(guó)順, 畢慶文, 等. 烤煙成熟過(guò)程中部分酶活性及碳水化合物變化規(guī)律研究[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào), 2010,(12): 45-48.

[29] 尹啟生, 蔡憲杰, 王信民, 等. 大田中后期烤煙淀粉酶活性及淀粉含量的變化[J]. 煙草科技, 2006, (9): 55-57.

[30] 楊煥文, 李佛琳, 耿宗澤, 等. 烤煙大田生長(zhǎng)期淀粉酶變化及淀粉的積累[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003, 25(4): 321-323.

[31] 譚子笛, 郭鴻雁, 陳建軍, 等. 不同播期對(duì)烤煙品種產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(5): 556-560

[32]江力, 張榮銑. 不同氮鉀水平對(duì)烤煙光合作用的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào), 2000, 27(4): 328-331.