萬(wàn) 紅 張曉娜 劉新玉 李曉燕

(鄭州大學(xué)電氣工程學(xué)院，鄭州 450001)

引言

調(diào)諧特性是初級(jí)視覺(jué)皮層(primary visual cortex，又稱V1 區(qū))神經(jīng)元感受野的主要特性之一［1］。傳統(tǒng)的對(duì)V1 區(qū)神經(jīng)元對(duì)空間頻率響應(yīng)特性的研究，大都基于神經(jīng)元鋒電位(spike)發(fā)放率來(lái)獲得神經(jīng)元對(duì)刺激響應(yīng)的調(diào)諧曲線。然而在微電極陣列胞外采集技術(shù)中，spike 受到噪聲的干擾經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)漏檢和誤檢，即假陰性和假陽(yáng)性問(wèn)題，使后續(xù)分析受到嚴(yán)重影響。因此，與spike 活動(dòng)同時(shí)記錄到的局部場(chǎng)電位信號(hào)，逐漸成為目前視覺(jué)信息處理機(jī)制研究的熱點(diǎn)之一［2］。

局部場(chǎng)電位(local field potential，LFP)是記錄電極尖端附近局部區(qū)域的神經(jīng)元興奮性和抑制性突觸后電位的總和。近年來(lái)，LFP 對(duì)于視覺(jué)刺激特征的調(diào)諧作用受到廣泛關(guān)注。Gawne 等指出，局部場(chǎng)電位信號(hào)與鋒電位發(fā)放率對(duì)于視覺(jué)刺激有著相似的調(diào)制作用，當(dāng)鋒電位發(fā)放率達(dá)到最大時(shí)，局部場(chǎng)電位的能量同時(shí)也達(dá)到了峰值［3］;Ince 等通過(guò)對(duì)朝向、空間頻率、時(shí)間頻率等3 個(gè)視覺(jué)刺激特征的研究，表明V1 區(qū)LFP 頻帶能量能夠?qū)ι鲜鎏卣鬟M(jìn)行有效編碼［4］;Belitski 等也發(fā)現(xiàn)LFP 信號(hào)不同頻帶編碼了不同的視覺(jué)刺激特征［5］。諸多研究表明LFP對(duì)不同視覺(jué)刺激特征具有調(diào)諧功能，然而對(duì)于LFP中與刺激的最佳響應(yīng)范圍，研究者們沒(méi)有達(dá)成共識(shí)。

Henrie 等通過(guò)對(duì)麻醉猴的研究發(fā)現(xiàn)，LFP 在刺激前后功率譜會(huì)發(fā)生明顯的變化，并且不同頻帶的能量變化不同，能量變化最明顯頻帶主要集中在25～90 Hz［6］;Kavser 等以清醒貓為對(duì)象，研究了LFP不同頻段對(duì)時(shí)間頻率、空間頻率和朝向的選擇性，結(jié)果表明具有調(diào)諧特征的頻帶，主要集中在8 ～23 Hz 和39 ～109 Hz［7］;Philipp 等通過(guò)記錄清醒獼猴主視區(qū)的LFP 信號(hào)，研究了神經(jīng)元感受野的特征選擇性，發(fā)現(xiàn)LFP 最佳調(diào)諧范圍主要集中在30 ～90 Hz［8］。Magri 等通過(guò)記錄麻醉獼猴初級(jí)視覺(jué)皮層的信號(hào)，將LFP 劃分為表征自然視覺(jué)刺激的多個(gè)頻帶［9］。就目前研究結(jié)果來(lái)看，由于動(dòng)物類型差異和LFP 的非平穩(wěn)性，使得不同的實(shí)驗(yàn)獲得的最佳響應(yīng)范圍并不一致。因此，獲得LFP 最佳響應(yīng)頻帶范圍、提取出神經(jīng)元響應(yīng)特征，還需要深入研究。

局部場(chǎng)電位是典型的非線性、非平穩(wěn)信號(hào)，經(jīng)典的時(shí)頻方法處理效果并不理想。近些年來(lái)，具有自適應(yīng)特性的希爾伯特黃變換(Hilbert-Huang transform，HHT)正逐漸得到研究者的青睞。HHT 沒(méi)有先驗(yàn)的基函數(shù)，而且分解過(guò)程完全基于數(shù)據(jù)本身［10］。Liang 等的研究表明，HHT 是神經(jīng)電信號(hào)分析的強(qiáng)有力工具［11-13］。本研究基于HHT 算法，首先將LFP 信號(hào)進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)?zāi)B(tài)分解，將其第二階固有模態(tài)分量進(jìn)行Hilbert 變換并求取其能量，利用該能量特征研究LFP 對(duì)不同空間頻率刺激的調(diào)諧特性，并與同一電極記錄到的多神經(jīng)元鋒電位(multi-unit activity，MUA)和小波分解提取的Gamma 頻帶進(jìn)行了對(duì)比。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物選用年齡12 周左右、體重200 ～250 g的6 只成年Long Evans(LE)大鼠，雌雄不拘。術(shù)前腹腔注射10%水合氯醛麻醉，實(shí)施開顱手術(shù)。參考大鼠腦立體定位圖譜，確定初級(jí)視覺(jué)皮層的中心位置，用顱鉆進(jìn)行開顱手術(shù)。用顯微操縱器(MX7600，Siskiyou Inc.)植入2 ×8 微電極陣列(Microprobe，鉑銥合金，電極間距250 μm，電極直徑125 μm，尖端直徑15 μm，電極阻抗在0.5 ～1.0 MΩ 之間)，并用數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)(CerebusTM，Blockrock Inc.)記錄大鼠V1 區(qū)神經(jīng)元誘發(fā)放電信號(hào)，包括檢測(cè)到的LFP 和MUA 信號(hào)。MUA 將單個(gè)通道的spike 作為一個(gè)整體，是電極尖端附近多個(gè)神經(jīng)元胞體的活動(dòng)［14］。視覺(jué)刺激采用不同空間頻率的全屏運(yùn)動(dòng)光柵，空間頻率分別取0.01、0.02、0.05、0.1、0.2、0.4 Cpd，時(shí)間頻率為2 Hz，刺激1 s，間隔1 s。每組刺激各空間頻率光柵隨機(jī)出現(xiàn)，每次實(shí)驗(yàn)重復(fù)20 組。

1.2 方法

1.2.1 希爾伯特黃變換

HHT 包括經(jīng)驗(yàn)?zāi)B(tài)分解(empirical mode decomposition，EMD)和Hilbert 變換兩個(gè)部分。首先采用EMD 方法將LFP 信號(hào)分解為若干固有模態(tài)分量(intrinsic mode function，IMF)，然后對(duì)每個(gè)IMF 進(jìn)行Hilbert 變換，求出其瞬時(shí)頻率和幅值，構(gòu)成被分析信號(hào)的時(shí)間-頻率-幅值(能量)的三維譜圖，即Hilbert 譜。EMD 分解的IMF 須滿足以下兩個(gè)條件:一是在整個(gè)信號(hào)長(zhǎng)度上，極值點(diǎn)和過(guò)零點(diǎn)數(shù)必須相等或至多相差一個(gè);二是在任何一點(diǎn)，由局部極大值點(diǎn)形成的包絡(luò)線和局部極小值點(diǎn)形成的包絡(luò)線的均值為零。

LFP 的HHT 變換過(guò)程如下:

首先，對(duì)其中一個(gè)通道LFP 信號(hào)x 進(jìn)行EMD 分解，得到從高頻到低頻的n 個(gè)IMF 分量c1，c2，…，cn和余項(xiàng)rn，即

然后對(duì)每個(gè)IMF 分量進(jìn)行Hilbert 變換

當(dāng)y(t)與c(t)形成一個(gè)復(fù)共軛時(shí)，就可構(gòu)造解析信號(hào)z(t)

式中，α 代表瞬時(shí)幅值，θ 代表瞬時(shí)相位，并且有

從而得到IMF 分量的瞬時(shí)頻率ωi(t)

式(4)和式(5)表明信號(hào)的幅值和瞬時(shí)頻率都是時(shí)間的函數(shù)，則原始信號(hào)可表示為

取其實(shí)部，即原始信號(hào)的Hilbert 譜，

式中，Re 表示實(shí)部，這里省略了殘余函數(shù)rn，因?yàn)樗且粋€(gè)單調(diào)函數(shù)或者常量，代表著長(zhǎng)期振動(dòng)。

1.2.2 響應(yīng)特征提取

瞬時(shí)能量(instantaneous energy，IE)提供了一種能量隨時(shí)間變化的信息，由Hilbert 譜可以得到

式中，H 為Hilbert 變換，ω 表示目標(biāo)頻帶，t 代表時(shí)間。通過(guò)式(8)可以計(jì)算單一模態(tài)的瞬時(shí)能量。

1.2.3 調(diào)諧指數(shù)

調(diào)諧指數(shù)度量了信號(hào)特征對(duì)刺激參數(shù)的響應(yīng)程度。為了定量的表示信號(hào)的調(diào)諧性能，分別計(jì)算了MUA 和LFP 在不同空間頻率刺激下的調(diào)諧指數(shù)。MUA 的調(diào)諧指數(shù)dMUA為［8］

式中，Pmax表示MUA 發(fā)放率調(diào)諧曲線的最大值，Pmin表示MUA 發(fā)放率調(diào)諧曲線的最小值。同理，LFP 的調(diào)諧指數(shù)dLFP為［8］

式中，Emax表示LFP 能量調(diào)諧曲線的最大值，Emin表示LFP 能量調(diào)諧曲線的最小值。

為了定量衡量不同方法獲得的神經(jīng)元響應(yīng)特征的一致程度，引入了神經(jīng)元響應(yīng)一致率指標(biāo)，定義為:設(shè)總神經(jīng)元個(gè)數(shù)為M，其中兩種信號(hào)對(duì)最佳刺激空間頻率響應(yīng)一致的神經(jīng)元個(gè)數(shù)為N，那么最佳空間頻率刺激響應(yīng)的一致率λ 定義為

1.2.4 小波分解提取LFP 的Gamma 頻帶

小波分解結(jié)果依賴于所選擇的小波基?；贚FP 的特點(diǎn)，選擇具有緊支正交基，滿足精確信號(hào)重建條件的“db5”作為小波基函數(shù)［15］。小波分解表示為

小波重構(gòu)

式中，小波基函數(shù)為

式中，a0＞0，j，k ∈Z，f(t)為原始信號(hào)，為尺度因子，kτ0為平移因子。

為了提取LFP 的Gamma 頻帶，通過(guò)式(13)將LFP 信號(hào)進(jìn)行5 層小波分解，將其中的62.5 ～125 Hz 頻帶再進(jìn)行分解得到62.5 ～93.75 Hz，與第一次分解得到的31.25 ～62.5 Hz 進(jìn)行小波重構(gòu)，從而得到Gamma 頻帶(30 ～90 Hz)信號(hào)。

2 結(jié)果

2.1 各階固有模態(tài)分量特征分析

首先對(duì)記錄到的16 通道原始數(shù)據(jù)進(jìn)行低通濾波，通帶截止頻率200 Hz，階數(shù)200，利用零均值處理去除基線漂移，記為L(zhǎng)FP。預(yù)處理前后的LFP 信號(hào)如圖1 中(a)和(b)所示，其中刺激時(shí)間為1 s。將除余量之外的各階IMF 信號(hào)合成求取Hilbert 譜，如圖1(c)所示。由圖可知，LFP 在刺激前后能量發(fā)生明顯變化(t-test，P ＜0.05)。

為了進(jìn)一步提取LFP 的響應(yīng)頻帶范圍，對(duì)LFP進(jìn)行了EMD 分解，得到7 個(gè)固有模態(tài)分量和一個(gè)余量，如圖1(d)所示。從分解結(jié)果來(lái)看，每一階分量都具有不同振幅和頻率，第一階模態(tài)分量的頻率最高，隨著模態(tài)階數(shù)的增加其所含的周期變長(zhǎng)，直到最后一階逼近一條線性的時(shí)間函數(shù)，而且前幾個(gè)分量包含了信號(hào)的主要特征，在刺激后能量有不同程度的增加。

2.2 IMF2 的調(diào)諧性能

調(diào)諧特性的傳統(tǒng)研究方法，大都基于spike 發(fā)放率，而且已得到了大量文獻(xiàn)的證實(shí)［16-17］。因此選用MUA 發(fā)放率為基準(zhǔn)，來(lái)統(tǒng)計(jì)分析各階固有模態(tài)分量是否具有調(diào)諧特性。表1 給出了基于各階固有模態(tài)分量，對(duì)不同空間頻率的調(diào)諧指數(shù)平均值及與MUA 的一致率。從表中可以發(fā)現(xiàn)，LFP 的第二階固有模態(tài)分量(IMF2)的調(diào)諧指數(shù)最大，其與MUA 最佳空間頻率調(diào)諧的一致率為68.75%，顯著高于其它固有模態(tài)分量。這一結(jié)果表明，LFP 攜帶的刺激相關(guān)信息主要集中在IMF2。

以IMF2 作為特征頻帶，以式(8)定義的計(jì)算單一模態(tài)的瞬時(shí)能量為能量特征，分析了大鼠V1 區(qū)空間頻率響應(yīng)特性，并將其與MUA 發(fā)放率進(jìn)行了對(duì)比，結(jié)果如圖2 所示。

圖1 光柵刺激前后LFP 響應(yīng)特性。(a)原始LFP 信號(hào)(刺激時(shí)間1 s);(b)預(yù)處理后LFP 信號(hào);(c)LFP 的Hilbert譜;(d)LFP 經(jīng)驗(yàn)?zāi)B(tài)分解后的各階固有模態(tài)分量(C1 －C7)和余量R8Fig．1 The response characteristics of LFP before and after grating stimulation． (a)The original LFP signal(stimulation time is one second);(b)LFP signal after pretreatment;(c)The Hilbert spectrum of LFP;(d)The intrinsic mode functions (C1 －C7)and residual vector R8 of LFP after empirical mode decomposition

表1 LFP 固有模態(tài)分量調(diào)諧指數(shù)統(tǒng)計(jì)表Tab．1 The statistical table of tuning index based on the intrinsic mode functions of LFP

圖2(a)表示20 次重復(fù)刺激IMF2 和MUA 發(fā)放率的對(duì)比結(jié)果。由圖可知，IMF2 幅值和MUA 的發(fā)放率在刺激前后都發(fā)生了顯著變化，兩者具有一致性。圖2(b)是20 次重復(fù)刺激IMF2 在灰屏和光柵刺激能量的對(duì)比圖，虛線表示灰屏?xí)r的能量變化，實(shí)線表示光柵刺激時(shí)的能量變化，陰影部分為標(biāo)準(zhǔn)差，顯著水平為0.05。由圖可知光柵刺激下IMF2能量明顯增加，進(jìn)一步表明IMF2 攜帶了與刺激相關(guān)的信息。圖2(c)為IMF2 和MUA 在不同空間頻率刺激下的標(biāo)準(zhǔn)化調(diào)諧曲線(z-score 標(biāo)準(zhǔn)化，Matlab)，二者對(duì)不同空間頻率刺激都有不同的響應(yīng)強(qiáng)度，而且調(diào)諧曲線具有較好的一致性，同時(shí)在空間頻率為0.02 Cpd 時(shí)響應(yīng)最強(qiáng)烈。

2.3 IMF2 功率譜估計(jì)

為確定IMF2 的頻帶范圍，對(duì)其進(jìn)行了功率譜估計(jì)，并與小波分解提取的30 ～90 Hz 的Gamma 頻帶的功率譜進(jìn)行了對(duì)比，如圖3 所示。圖中選用Welch 方法分別對(duì)IMF2 和Gamma 進(jìn)行功率譜估計(jì)，Welch 估計(jì)的關(guān)鍵是選取合適的窗函數(shù)和窗長(zhǎng)，選取主瓣較窄的Hamming 窗［15］。經(jīng)對(duì)比研究發(fā)現(xiàn):選用Hamming 窗分辨率20 Hz，即對(duì)應(yīng)窗長(zhǎng)N =200，能夠準(zhǔn)確提取頻帶能量。由圖可知IMF2 的頻帶范圍主要集中在35 ～80 Hz 內(nèi)，比Gamma 頻帶范圍更窄。

2.4 IMF2 與MUA、小波分解的調(diào)諧性能對(duì)比

圖2 IMF2 與MUA 空間頻率調(diào)諧特性對(duì)比。(a)20 次重復(fù)刺激下IMF2 和MUA 發(fā)放率;(b)灰屏和光柵刺激下IMF2 能量變化;(c)IMF2 與MUA 調(diào)諧曲線Fig．2 Comparison of spatial frequency tuning characteristics between IMF2 and MUA． (a)IMF2 and MUA firing rate under 20 times repeat stimulation;(b)The change of IMF2 energy under gray screen and grating stimuli;(c)Tuning curves of IMF2 and MUA

圖3 IMF2 和Gamma 頻帶的功率譜估計(jì)Fig．3 The power spectrum of IMF2 and Gamma-band

為進(jìn)一步驗(yàn)證該方法在提取特征頻帶時(shí)的優(yōu)越性，利用從6 只LE 大鼠記錄到的共63 通道神經(jīng)元響應(yīng)信號(hào)，計(jì)算了IMF2 與MUA、小波分解提取的Gamma 頻帶對(duì)空間頻率刺激響應(yīng)具有一致性的通道調(diào)諧指數(shù)，結(jié)果如圖4 所示。圖4(a)為IMF2 和MUA 的調(diào)諧指數(shù)對(duì)比圖。圖中橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)分別為IMF2 和MUA 的調(diào)諧指數(shù)，十字表示平均值。由圖可知，IMF2 的平均調(diào)諧指數(shù)為0.795 1，MUA為0.631 3，這一結(jié)果表明IMF2 調(diào)諧性能要強(qiáng)于MUA。圖4(b)是IMF2 與小波分解提取的Gamma頻帶的調(diào)諧指數(shù)對(duì)比圖。圖中橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)分別為IMF2 和小波分解提取的Gamma 頻帶的調(diào)諧指數(shù)，十字表示平均值。由圖可知，前者平均調(diào)諧指數(shù)為0.795 1，后者為0.664 6。由此可見，基于HHT方法提取的LFP 響應(yīng)頻帶較小波分解方法更為有效。

3 討論

LFP 活動(dòng)反映了大腦皮層局部區(qū)域神經(jīng)元集群的響應(yīng)特性，可以從更精細(xì)的時(shí)間尺度和空間尺度上解釋認(rèn)知的過(guò)程，在視覺(jué)信息處理機(jī)制研究中得到了廣泛應(yīng)用。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，LFP 中與刺激相關(guān)的響應(yīng)頻帶主要集中在Gamma 帶，然而由于LFP的非平穩(wěn)性，使得不同文獻(xiàn)報(bào)道的響應(yīng)頻帶范圍并不一致。因此，確定LFP 的響應(yīng)范圍、提取LFP 的響應(yīng)特征，還需要進(jìn)一步深入研究。

圖4 不同方法得到的調(diào)諧指數(shù)對(duì)比圖。(a)IMF2 與MUA 調(diào)諧指數(shù)對(duì)比圖;(b)IMF2 與小波分解的Gamma 頻帶調(diào)諧指數(shù)對(duì)比圖Fig．4 Comparison of the tuning index obtained from different ways．(a)Comparison of the tuning index of IMF2 and MUA;(b)Comparison of the tuning index of IMF2 and Gamma-band extracted with wavelet decomposition

本研究基于HHT 變換，研究了LFP 的響應(yīng)頻帶范圍。由于HHT 變換引入了EMD 分解，使得經(jīng)EMD 分解得到的各階固有模態(tài)分量完全基于信號(hào)本身的特性，無(wú)需先驗(yàn)基函數(shù)，可以有效反應(yīng)信號(hào)的固有特征，其分解的客觀性、自適應(yīng)性凸顯了該方法在非平穩(wěn)信號(hào)處理中的優(yōu)勢(shì)，具有廣闊的應(yīng)用前景。由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，HHT 能夠有效分解出LFP 的響應(yīng)頻帶(如圖1)，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)小波算法需要選取合適小波基的不足，拓展了LFP 處理的新思路，為L(zhǎng)FP 信號(hào)的響應(yīng)特征提取及后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)。

本研究得出的結(jié)論與現(xiàn)有的研究結(jié)果比較吻合。目前的研究表明，LFP 的Gamma 頻帶(30 ～90 Hz)能量能夠表征視覺(jué)刺激特征，本研究表明LFP經(jīng)過(guò)EMD 分解得到的IMF2 的頻帶范圍主要集中在35 ～70 Hz，這個(gè)范圍的主要頻帶與Gamma 帶重疊，而且較Gamma 頻帶范圍更窄、更精確(如圖3)，并且其調(diào)諧指數(shù)高于Gamma 頻帶(如圖4(b))。這些結(jié)果表明基于HHT 方法提取LFP 響應(yīng)信號(hào)更為有效。激的調(diào)諧特性，并與同一電極記錄到的MUA 和小波分解提取的Gamma 頻帶進(jìn)行了對(duì)比。

通過(guò)對(duì)記錄的63 個(gè)通道神經(jīng)元統(tǒng)計(jì)分析，LFP的IMF2 攜帶了刺激信息，與其他模態(tài)分量相比，IMF2 對(duì)刺激光柵空間頻率的調(diào)諧特性最強(qiáng)，與MUA 空間頻率響應(yīng)的一致率達(dá)68.75%，且其調(diào)諧指數(shù)的均值(0.795 1)高于 MUA (0.631 3)和Gamma 頻帶(0.664 6)。表明基于LFP 第二固有模態(tài)分量來(lái)研究神經(jīng)元感受野的最佳空間頻率調(diào)諧特性，比MUA 和小波提取的Gamma 頻帶更有優(yōu)勢(shì)，為進(jìn)一步從LFP 分析視覺(jué)皮層信息處理機(jī)制，提供了另一種可行的有效方法。

4 結(jié)論

本研究基于HHT 算法，首先將LFP 信號(hào)進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)?zāi)B(tài)分解，然后將其第二階固有模態(tài)分量作為特征頻段，進(jìn)行Hilbert 變換并求取其能量特征，研究大鼠初級(jí)視覺(jué)皮層LFP 對(duì)不同空間頻率光柵刺

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