趙力強(qiáng), 閆喜武, 霍忠明, 楊 鳳

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧 大連 116023)

蛤仔回交家系建立及早期生長(zhǎng)發(fā)育比較

趙力強(qiáng), 閆喜武, 霍忠明, 楊 鳳

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧 大連 116023)

2009年9月, 作者以蛤仔(Ruditapes philippinarum)雜交家系HD(♀H×♂D)及其親本家系H、D為材料, 采取單對(duì)交配策略建立了B1F1(♀HD×♂H)、B2F1(♀D×♂HD)、B3F1(♀HD×♂D)和B4F1(♀H×♂HD)4個(gè)回交家系, 并對(duì)各家系蛤仔早期生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行比較。結(jié)果表明: 家系間蛤仔的卵徑、受精率、孵化率和初孵 D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)差異不顯著(P＞0.05); 浮游幼蟲(chóng)期, B1F1和 B3F1家系幼蟲(chóng)生長(zhǎng)速度顯著快于B2F1和B4F1(P＜0.05), 9日齡時(shí)B2F1和B4F1幼蟲(chóng)存活率顯著低于B1F1和B3F1(P＜0.05); 變態(tài)期, B2F1和B4F1家系幼蟲(chóng)表現(xiàn)出明顯的變態(tài)時(shí)間延長(zhǎng)、變態(tài)規(guī)格小型化和變態(tài)率低等近交衰退現(xiàn)象; 稚貝期, B1F1和B3F1家系稚貝生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)開(kāi)始顯現(xiàn), 而B(niǎo)2F1和B4F1家系稚貝生長(zhǎng)和存活劣勢(shì)依舊明顯。綜上可見(jiàn)以雜交F1(♀)為母本的B1F1和B3F1家系早期生長(zhǎng)和存活性狀顯著優(yōu)于以雜交F1(♂)為父本的B2F1和B4F1家系, 因此在蛤仔回交育種中以雜交F1(♀)為母本更有利于選擇。

蛤仔; 回交; 家系; 生長(zhǎng); 存活

優(yōu)良品種(系)是海產(chǎn)貝類養(yǎng)殖業(yè)健康穩(wěn)定和高效可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵所在, 家系作為培育優(yōu)良品種(系)的重要育種材料, 建立家系并進(jìn)行定向選育已經(jīng)成為海產(chǎn)貝類遺傳育種的重要手段[1]。優(yōu)良家系可以通過(guò)累代選擇、家系內(nèi)純化和家系間雜交, 有效固定選育群體內(nèi)優(yōu)良性狀的加性基因, 增加群體內(nèi)優(yōu)良性狀的基因頻率, 最終獲得滿足人們需求的新品種(系)[2-5]。家系的建立主要有巢式設(shè)計(jì)和單對(duì)交配兩種方式[6], 很多育種家系, 如自交家系、近交家系和雜交家系都是采用這兩種方法建立起來(lái)的[7-9], 但目前尚未見(jiàn)有關(guān)回交家系的報(bào)道。

中國(guó)是蛤仔養(yǎng)殖大國(guó), 但目前中國(guó)所養(yǎng)蛤仔基本上都是野生型的, 尚未經(jīng)過(guò)家化過(guò)程的選擇, 生長(zhǎng)性狀和抗逆性均有待提高。同時(shí), 種質(zhì)資源基礎(chǔ)狀況不清、品質(zhì)下降、抗逆性差、大面積死亡時(shí)有發(fā)生等不良現(xiàn)象嚴(yán)重阻礙了蛤仔產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。近年來(lái), 閆喜武[10-14]等相繼開(kāi)展了蛤仔良種培育和遺傳改良工作, 并成功培育出海洋橙(Ruditapes philippinarum)、斑馬蛤(Ruditapes philippinarum)等生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)的蛤仔新品系。作者采取回交交配方式, 建立了4個(gè)回交家系, 通過(guò)對(duì)各家系F1生長(zhǎng)和存活比較, 研究了回交對(duì)蛤仔 F1生長(zhǎng)和存活的回交效應(yīng), 以期為蛤仔良種培育和遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 親貝來(lái)源和選擇

2007年8月, 以蛤仔(Ruditapes philippinarum)北方野生群體為材料建立了50個(gè)家系, 篩選出生長(zhǎng)和存活性狀優(yōu)良的H和D家系; 2008年8月, 對(duì)H和D家系進(jìn)行家系間雙列雜交, 從 HD(♀H×♂D)和DH(♀D×♂H)家系中篩選出生長(zhǎng)和存活優(yōu)勢(shì)明顯的HD家系; 2009年4月, 以雜交家系HD及其親本H、D家系為材料, 選擇外表無(wú)損傷、殼型一致的個(gè)體在大連莊河海洋貝類育苗場(chǎng)室外土池自然促熟, 8月下旬, 待其性腺發(fā)育成熟時(shí), 取回車間催產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

將HD和H、D家系蛤仔陰干8 h后, 放入沙濾海水中催產(chǎn), 親貝產(chǎn)卵排精后, 迅速將正在排放的個(gè)體挑出, 用淡水沖洗干凈, 放入盛有過(guò)濾海水的2.0 L聚乙烯桶中繼續(xù)排放, 排放結(jié)束后及時(shí)將親貝撈出, 并將所收集的卵子用 400目篩網(wǎng)洗卵和鏡檢,棄掉已受精的卵子。精卵收集結(jié)束后, 按圖1試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行人工授精, ♀HD與♂H交配建立 B1F1家系, ♀D與♂HD交配建立B2F1家系, ♀HD與♂D交配建立B3F1家系, ♀H與♂HD交配建立B4F1家系, 同時(shí)以HD家系自繁子代作為對(duì)照組CF1。將配對(duì)好的精子和卵子放入2.0 L聚乙烯桶中, 攪動(dòng)海水進(jìn)行人工授精, 然后用200目篩網(wǎng)濾出雜質(zhì)后將受精卵放入50 L聚乙烯桶中, 按照 30～50 個(gè)/mL進(jìn)行孵化, 孵化過(guò)程中微充氣。操作過(guò)程中, 各家系間嚴(yán)格隔離, 避免受到外源精、卵和幼蟲(chóng)污染。

圖1 蛤仔回交家系試驗(yàn)設(shè)計(jì)Fig. 1 The experiment design of the backcross families

1.3 幼蟲(chóng)、稚貝培育和中間育成

受精后約23～25 h, 胚胎發(fā)育至D形幼蟲(chóng), 選育后將幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至60 L聚乙烯桶培育, 密度為5～6 個(gè)/mL。每個(gè)家系設(shè)置3個(gè)重復(fù)。幼蟲(chóng)培育前3 d, 投喂等鞭金藻(Isochrysis galbana), 第4天起進(jìn)行等鞭金藻和小球藻(Chlorella vulgaris)(1: 1)混合投喂。隨著幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育, 日投藻細(xì)胞數(shù)從5000 個(gè)/mL逐漸增加至20000個(gè)/mL。每隔1d全量換水1次。經(jīng)過(guò)40 d室內(nèi)培育后, 采取掛養(yǎng)方式轉(zhuǎn)入室外土池中間育成, 掛養(yǎng)網(wǎng)袋規(guī)格為40 cm × 30 cm, 定期更換大網(wǎng)眼網(wǎng)袋, 網(wǎng)眼規(guī)格從60目逐漸增大至18目。定期清洗網(wǎng)袋, 及時(shí)清除淤泥和附著生物, 保持袋內(nèi)水流暢通。

1.4 取樣、測(cè)量

幼蟲(chóng)期, 第 3、6、9天及附著前(幼蟲(chóng)面盤開(kāi)始退化, 足可以自由伸縮, 表現(xiàn)出明顯的避光性和趨地性)取樣1次, 每個(gè)家系隨機(jī)取樣30個(gè)幼蟲(chóng)測(cè)量殼長(zhǎng), 同時(shí)測(cè)定幼蟲(chóng)密度, 幼蟲(chóng)存活率即為各日齡幼蟲(chóng)密度與初孵 D形幼蟲(chóng)密度百分比; 變態(tài)期, 以附著幼蟲(chóng)出現(xiàn)鰓原基、足、次生殼為變態(tài)完成標(biāo)志, 每個(gè)家系隨機(jī)取樣30個(gè)體測(cè)量幼蟲(chóng)變態(tài)規(guī)格, 統(tǒng)計(jì)變態(tài)率, 并記錄附著幼蟲(chóng)開(kāi)始變態(tài)時(shí)間至全部完成變態(tài)時(shí)間; 稚貝期, 第30、60和90天隨機(jī)取樣測(cè)量稚貝殼長(zhǎng)并統(tǒng)計(jì)空殼率, 通過(guò)空殼率計(jì)算出稚貝各日齡存活率。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為了減小方差齊性, 所有的殼長(zhǎng)均轉(zhuǎn)化為對(duì)數(shù)Log10[15], 所有存活率均轉(zhuǎn)化為反正弦函數(shù) ASIN[16]。用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理, 數(shù)據(jù)比較采用單因素方差分析方法(Turkey HSD), 差異顯著性設(shè)置為P＜0.05; Excel作圖。

2 結(jié)果

2.1 卵徑、受精率、孵化率和初孵 D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)

B1F1、B2F1、B3F1和 B4F1家系和對(duì)照組 CF1蛤仔的卵徑、受精率、孵化率和初孵D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)見(jiàn)表1。各家系和對(duì)照組蛤仔的卵徑、受精率、孵化率和初孵 D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)差異不顯著(P＞0.05); 受精率和孵化率均較高, 分別在95%和80%以上。

表1 各家系和對(duì)照組蛤仔的卵徑、受精率、孵化率和初孵D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)Tab. 1 The egg diameter, fertilized rate, hatching rate and shell length of D larvae of the families and control line

2.2 幼蟲(chóng)生長(zhǎng)、存活

如圖2所示, 幼蟲(chóng)期, 3日齡時(shí), B1F1、B2F1、B3F1和B4F1家系及對(duì)照組CF1幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)差異不顯著(P＜ 0.05), 隨著幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育, 各家系幼蟲(chóng)大小開(kāi)始出現(xiàn)分化, 9日齡時(shí)以HD家系為母本的B1F1、B3F1家系幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)顯著大于以 HD家系為父本的 B2F1、 B4F1家系幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)(P＜0.05), 而 B1F1、B3F1家系與對(duì)照組CF1幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)差異不顯著(P＞0.05)。

如圖 3所示, 6日齡以前, B1F1、B2F1、B3F1和B4F1家系及對(duì)照組CF1幼蟲(chóng)存活率均在75%以上, 9日齡時(shí)B2F1、B4F1家系幼蟲(chóng)存活率顯著低于B1F1、B3F1家系和對(duì)照組CF1(P＜0.05)。

圖2 家系間幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育比較Fig. 2 The larval growth of the families

2.3 幼蟲(chóng)變態(tài)

B1F1、B2F1、B3F1和B4F1家系及對(duì)照組CF1幼蟲(chóng)附著大小、變態(tài)時(shí)間、變態(tài)規(guī)格和變態(tài)率見(jiàn)表2。B2F1和B4F1家系幼蟲(chóng)表現(xiàn)出明顯的變態(tài)時(shí)間延長(zhǎng)、變態(tài)規(guī)格小型化和變態(tài)率低等近交衰退現(xiàn)象, 變態(tài)時(shí)間較B1F1、B3F1家系與對(duì)照組CF1延長(zhǎng)3～4d,幼蟲(chóng)附著大小、變態(tài)規(guī)格和變態(tài)率均顯著低于B1F1、B3F1家系與對(duì)照組 CF1(P＜0.05), 而 B1F1、B3F1家系與對(duì)照組CF1幼蟲(chóng)附著大小、變態(tài)時(shí)間、變態(tài)規(guī)格和變態(tài)率差異不顯著(P＞0.05)。

圖3 家系間幼蟲(chóng)存活比較Fig. 3 The larval survival rate of the families

表2 家系間和對(duì)照組幼蟲(chóng)附著大小、變態(tài)時(shí)間、變態(tài)規(guī)格和變態(tài)率Tab. 2 The setting size, metamorphosis time, metamorphic size, and metamorphosis rate of the families and control line

2.4 稚貝生長(zhǎng)、存活

圖4 家系間稚貝生長(zhǎng)發(fā)育比較Fig. 4 The juvenile growth of the families

如圖4所示, 室內(nèi)培育階段(60日齡前), 稚貝生長(zhǎng)速度較慢, 30日齡時(shí), B2F1、B4F1家系稚貝殼長(zhǎng)顯著小于B1F1和B3F1家系與對(duì)照組CF1(P＜0.05), 60日齡時(shí), B1F1和B3F1家系稚貝殼長(zhǎng)與對(duì)照組CF1差異顯著(P＜0.05), 表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì); 室外生態(tài)池培育階段, 90日齡時(shí)B1F1和B3F1稚貝殼長(zhǎng)顯著大于對(duì)照組CF1(P＜0.05), 而B(niǎo)2F1、B4F1家系稚貝殼長(zhǎng)顯著小于對(duì)照組CF1(P＜0.05)。

如圖5所示, 60日齡時(shí)各家系稚貝存活率均達(dá)到75%以上, 家系間稚貝存活率差異不顯著(P＞0.05), 30日齡和90日齡時(shí), B2F1、B4F1家系稚貝存活率顯著低于 B1F1和 B3F1家系與對(duì)照組 CF1(P＜0.05), 而B(niǎo)1F1和B3F1家系與對(duì)照組CF1稚貝存活率差異不顯著(P＞0.05)。

圖5 家系間稚貝存活比較Fig. 5 The survival rate of the families

3 討論

回交作為雜交育種的重要手段, 旨在通過(guò)雜交子代與親本的再次雜交, 從而使雜交后代進(jìn)一步加強(qiáng)輪回親本的某些優(yōu)良性狀, 減少雜交后代性狀的分離, 同時(shí)保留非輪回親本的某些優(yōu)良性狀[17-19]。因此, 回交更有利于提高品種的優(yōu)越性, 有利于正確選擇[20]。作者從50個(gè)家系中篩選出生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)的H和D家系, 通過(guò)H和D家系的雙列雜交, 顯著地提高了雜交后代的生活力, 獲得較高的雜種優(yōu)勢(shì), 并從2個(gè)雜交組合中進(jìn)一步篩選出生長(zhǎng)更快、抗逆性更強(qiáng)的HD雜交家系。為進(jìn)一步強(qiáng)化HD家系的優(yōu)良性狀, 并考慮到父母本的選擇對(duì)子代性狀的影響[21], 以 HD(♀HD、♂HD)家系為親本, 分別與H(♀H、♂H)和 D(♀H、♂H)家系進(jìn)行回交, 建立了B1F1(♀HD×♂H)、B2F1(♀D×♂HD)、B3F1(♀HD×♂D)和B4F1(♀H×♂HD)4個(gè)回交家系, 并通過(guò)與HD家系雜交 F2比較, 獲得了生長(zhǎng)性狀顯著優(yōu)于雜交 F2的B1F1和B3F1家系, 顯示經(jīng)過(guò)回交后, HD家系的優(yōu)良性狀在回交子代中得到進(jìn)一步加強(qiáng)。

近親交配是指血緣關(guān)系極為相近或者遺傳組成極相似的個(gè)體之間進(jìn)行的交配繁殖[22], 因此, 回交也是一種高度的近親交配。近親交配可以產(chǎn)生一系列的遺傳效應(yīng), 連續(xù)的近交可以顯著提高群體的近交水平、清除子代體內(nèi)的有害隱形基因、固定能夠適應(yīng)環(huán)境的優(yōu)良等位基因、提高子代群體的同質(zhì)性、加速純系的培育[23-25], 但近親交配最明顯的結(jié)果是,那些與繁殖能力或生理機(jī)能相關(guān)的性狀所表現(xiàn)的表型平均值降低, 這種現(xiàn)象稱為近交衰退[1]。根據(jù)親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近, 近交又可分為自交、全同胞交配、半同胞交配和回交。目前, 自交、全同胞交配、半同胞交配所引起的近交衰退報(bào)道比較多, 張國(guó)范[8]、Ibarra[26]等通過(guò)對(duì)海灣扇貝(Argopecten irradians irradians)自交系研究表明, 自交對(duì)海灣扇貝的生長(zhǎng)和存活帶來(lái)明顯不利的影響, 表現(xiàn)為個(gè)體發(fā)育遲緩、小型化和存活率降低; Ford[27]采取不同配對(duì)方式建立近交水平為F=0.0625和0.203的太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)家系, 通過(guò)對(duì)其生長(zhǎng)、存活等表型性狀研究表明, 近交衰退的變化依賴于近交的程度, 不同近交水平的近交衰退差異顯著。有關(guān)回交所引起近交衰退的研究很少, 劉于信[17]等研究發(fā)現(xiàn), 以雜交 F1為父本的尼羅♀×(尼羅♀×薩羅♂)♂、尼羅♀×(薩羅♀×尼羅♂)♂的生長(zhǎng)性能和耐鹽性能均顯著低于雜交 F2。在本文所建立的4個(gè)回交家系中, B2F1和B4F1家系也表現(xiàn)出明顯的個(gè)體發(fā)育遲緩、小型化和存活率降低等近交衰退現(xiàn)象。

親本的選擇恰當(dāng)與否是育種工作成功的關(guān)鍵所在, 待選性狀作為父本有利還是母本有利是當(dāng)前育種工作中經(jīng)常遇到的一個(gè)問(wèn)題, 而在回交育種中父母本的選擇對(duì)子代性狀的影響尤為突出[21]。閆學(xué)春[19]等采取形態(tài)學(xué)方法比較了鯉鯽雜交兩種回交子代魚(yú)的形態(tài)特征, 發(fā)現(xiàn)回交鯉和回交鯽形態(tài)特征上差別很大; 劉于信等[17]對(duì)以雜交F1為親本培育的4種回交羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能和耐鹽性能研究發(fā)現(xiàn), 以雜交 F1為母本的♀(尼羅♀×薩羅♂)×尼羅♂和♀(薩羅♀×尼羅♂)×尼羅♂的生長(zhǎng)性能和耐鹽性能均顯著優(yōu)于雜交F2,而以雜交 F1為父本的尼羅♀×(尼羅♀×薩羅♂)♂和尼羅♀×(薩羅♀×尼羅♂)♂的生長(zhǎng)性能和耐鹽性能較雜交F2顯著降低。作者通過(guò)對(duì)4個(gè)回交家系早期生長(zhǎng)性狀比較, 發(fā)現(xiàn)以雜交 F1(♀)為母本的 B1F1和 B3F1家系生長(zhǎng)和存活性狀均顯著優(yōu)于以雜交 F1(♂)為父本的B2F1和B4F1家系, 可見(jiàn)在蛤仔回交育種中以雜交F1(♀)為母本更有利于選擇。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Establishment of backcross families of Manila clamRuditapes philippinarumand comparison of their early growth and development

ZHAO Li-qiang, YAN Xi-wu, HUO Zhong-ming, YANG Feng
(College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Feb.,9,2012

Ruditapes philippinarum; backcross; family; growth; survival

Four backcross families (B1F1(♀HD×♂H), B2F1(♀D×♂HD), B3F1(♀HD×♂D) and B4F1(♀H×♂HD) of Manila clamRuditapes philippinarum) were established in September, 2009. Phenotypic traits of these families were analyzed. No significant difference were detected in egg-diameter, fertilization rates, hatching rates, and D larval size among the families (P＞0.05). We found that the growth rates of B1F1and B3F1, which were selected F1(♀) as female parents were significantly higher than those of B2F1and B4F1selected F1(♂) as male parents (P＜0.05), at all the early growth stages, but the difference between B1F1, B3F1and control line were not significant before 60 days (P＞0.05). Comparing the survival rates of these families, B1F1and B3F1, were also significantly higher than those of B2F1and B4F1, while there was no significant difference between B1F1, B3F1and control line throughout the early growth stages (P＞0.05). Therefore, selecting F1(♀) as the female parent, and then conducting a backcross breeding appears to be an effective method for genetic improvement of Manila clamRuditapes philippinarum.

Q111.22

A

1000-3096(2013)01-0070-06

2012-02-09;

2012-07-12

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-48)

趙力強(qiáng) (1983–), 男, 河北石家莊人, 碩士, 實(shí)驗(yàn)師, 主要從事貝類遺傳育種與健康養(yǎng)殖技術(shù)研究, E-mail: zhaoliqiang@dlou.edu.cn;閆喜武, 通信作者, E-mail: yanxiwu@dlou.edu.cn