韓錦峰，張志勇，劉華山，王曉軍，劉晗，毛官杰

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南省鄭州市 450002；2 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南省鄭州市 450002；3河南省許昌市農(nóng)業(yè)局，河南省許昌市461000

煙草（Nicotiana tabacum L）全株密布表皮毛，表皮毛按其有無分泌腺可分為保護(hù)毛（不具備分泌能力）和腺毛（有分泌能力）[1,2]，腺毛占總表皮毛的85%左右[3]， 因品種不同，腺毛的分泌物可占葉鮮重的0.5-10.0%[4]，分泌物中主要成分是西柏三烯二醇類物質(zhì)，占葉面化學(xué)成分的60%左右，多時(shí)能占鮮葉重的0.7%[5]，西柏三烯二醇類物質(zhì)是煙葉香氣的源物質(zhì)，對(duì)煙葉香氣有重要貢獻(xiàn)[5,6,7]。本文簡(jiǎn)要綜述了烤煙腺毛及其分泌物西柏三烯醇類化合物的有關(guān)問題，為深入研究腺毛與煙葉品質(zhì)間的關(guān)系，特別是為煙葉香型表征或特色煙的研究提供參考。

1 腺毛的結(jié)構(gòu)與種類

有分泌能力的腺毛都由3部分即基、柄和頭組成，基僅有1個(gè)細(xì)胞，柄細(xì)胞有1-5個(gè)，柄細(xì)胞內(nèi)只有白色體，無葉綠體；腺頭細(xì)胞有1-12個(gè)不等，每個(gè)細(xì)胞都有一個(gè)大細(xì)胞核，大量的線粒體和葉綠體以及發(fā)育很好的具有分泌能力的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[8]。同位素研究證明，葉綠體既是腺毛分泌物的合成部位，也是提供ATP（能量）和碳源的部位[9,10]，但在合成西柏三烯二醇中的作用還不清楚[9]。已經(jīng)證明，腺毛頭是合成蔗糖酯等分泌物的部位[10]，是合成西柏三烯二醇類化合物的唯一部位[11]，而與葉表皮無關(guān)[12]。有分泌能力的腺毛通常有4種類型：長(zhǎng)柄分枝腺毛、長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛、長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛和短柄多細(xì)胞腺頭腺毛[13,14]。在一個(gè)葉片上各種腺毛的數(shù)量為長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛＞長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛＞短柄多細(xì)胞腺頭腺毛＞長(zhǎng)柄分枝腺毛[13]。它們的分泌物對(duì)烤煙香氣和香味有重要貢獻(xiàn)[15,16]，但不同腺毛的分泌能力不同，對(duì)香氣和香味的貢獻(xiàn)自然不同。有研究[5]認(rèn)為各種腺毛對(duì)香氣的貢獻(xiàn)順序?yàn)椋洪L(zhǎng)柄分枝腺毛＞長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛＞短柄多細(xì)胞腺頭腺毛＞長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛，而時(shí)向東等[17]則認(rèn)為，就單個(gè)腺毛的頭數(shù)和分泌能力而言，長(zhǎng)柄分枝腺毛確實(shí)最大，但是在煙葉成熟時(shí)，上、中和下部葉上處于分泌狀態(tài)的絕大多數(shù)腺毛類型為長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛，其密度顯著高于長(zhǎng)柄分枝腺毛，而且其分布是上部葉＞中部＞下部葉，所以對(duì)香氣品質(zhì)貢獻(xiàn)最大的應(yīng)是長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛，最小的是分枝腺毛[6,17]。至于長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛，雖然數(shù)量多于短柄腺毛，但短柄腺毛的分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)和分泌能力高于單細(xì)胞腺頭腺毛[18]，而且有報(bào)導(dǎo)，長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛在下部葉位比例高，短柄腺毛多出現(xiàn)在較高的葉位上[15]。所以，這兩種腺毛中哪一種分泌物多，對(duì)香氣的貢獻(xiàn)大還有待進(jìn)一步研究，可見腺毛種類不同，分泌能力不同，對(duì)香氣貢獻(xiàn)也不同，籠統(tǒng)地提出把腺毛數(shù)目作為育種的一個(gè)重要選擇指標(biāo)未必是合適的[19]。

2 腺毛分泌的西柏三烯醇類物質(zhì)

腺毛分泌物占葉面化學(xué)成分的50%以上[5]。Chakraborty等[20]從腺毛的醚提取物中鑒定出蠟、堿、酸、酚、水解酸、羰基化合物和中性化合物等7個(gè)組分，中性化合物含烷羥、萜醇、高級(jí)醇、樹脂、高級(jí)脂等，占分泌物的81.6%，其中最多的是α-和β-西柏三烯二醇及α-和β-西柏三烯-1-醇[21,22,23,24,25,26]，西柏三烯二醇的含量多于西柏三烯-1-醇，β-西柏三烯二醇的含量高于α-西柏三烯二醇[23,25]，一般是上部葉分泌的西柏三烯二醇含量高[25,26]，西柏三烯二醇占葉干重的0.2%-1%，葉面脂的30%-60%以上[21,26]，鮮葉重的0.7%以上[21]，β-西柏三烯二醇與α-西柏三烯二醇之比接近3∶1[21]。不同品種分泌的西柏三烯醇總量不同[27]，如有研究表明，在供試的4個(gè)品種中，云煙85分泌的西柏三烯二醇的總量高于K326近3倍，不同葉位分泌西柏三烯醇量不同，如在中位葉中，云煙85的西柏三烯二醇的含量比K326高6倍[25]。各葉位西柏三烯二醇的分泌量總趨勢(shì)是隨葉位的上升和煙株發(fā)育階段而升高[16]。也有品種是中部葉含量高于上部葉[25]。國(guó)內(nèi)研究鑒定出的腺毛主要分泌物有15種[27,28]，20種[29]，21種[30]的，成分種類不同，但其共同的特點(diǎn)是西柏三烯醇類物質(zhì)含量都是最高，可達(dá)分泌物的66.0%-75.0%，與國(guó)外報(bào)導(dǎo)一致[31,32,33,34,35]，但是國(guó)內(nèi)外各研究者鑒定的分泌物西柏三烯醇的種類卻極不相同，有的認(rèn)為是4種，即α-和β-西柏三烯二醇以及α-和β-西柏三烯-1-醇[21,23]，不少研究[25,36,37]指出，腺毛分泌物中主要有α-和β- 4，8，13-西柏三烯1，3二醇，后者含量高于前者?？坠廨x等[35]測(cè)得的是α-和β-西柏三烯二醇及α-和β-西柏三烯-4-醇；有研究者測(cè)得的是α-和β-西柏三烯二醇和西柏三烯-1-醇；有的測(cè)出西柏三烯二醇和西柏三烯-1-醇，沒有把α-和β-西柏三烯二醇或一醇分開[28]；付玉蘭等[30]測(cè)出了西柏三烯二醇的4個(gè)異構(gòu)體，未說明具體是什么物質(zhì)，如此等等。從腺毛分泌物中測(cè)出的西柏三烯醇種類的這種不同，可能同提取方法，取樣時(shí)間，取樣時(shí)腺毛狀況（密度、種類、分泌狀態(tài) ）等有關(guān)，需進(jìn)一步研究。

3 腺毛的發(fā)育與分布

研究表明[38]，葉長(zhǎng)0.5cm時(shí)，葉上的大部分腺毛僅有一個(gè)柄細(xì)胞和一個(gè)腺頭細(xì)胞，腺頭細(xì)胞已開始有葉綠體，且類囊體結(jié)構(gòu)明顯，可見有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，柄細(xì)胞中則無。隨著葉片生長(zhǎng)，腺頭細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，腺頭細(xì)胞由一個(gè)逐漸發(fā)育成兩個(gè)，三個(gè)至多個(gè)；葉長(zhǎng)20cm時(shí)，腺頭細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)濃厚，含有豐富的葉綠體，基粒表層明顯，光合作用旺盛，腺頭內(nèi)壁有少量粘性物質(zhì)[39]；葉長(zhǎng)30cm（葉片長(zhǎng)的1/2）-40cm（葉片長(zhǎng)的2/3）時(shí)腺毛形態(tài)發(fā)育已經(jīng)完成，細(xì)胞數(shù)目穩(wěn)定，頭部相對(duì)于其緊鄰的柄部顯得膨大，腺頭細(xì)胞內(nèi)內(nèi)含物豐富[40]，之后葉綠體的超微結(jié)構(gòu)顯示，黑色嗜鋨顆粒逐漸增大增多，表明細(xì)胞已由活躍的初生代謝轉(zhuǎn)向次生代謝，開始進(jìn)行分泌物質(zhì)的合成與積累，葉長(zhǎng)50cm時(shí)，分泌物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至大細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存包裝，開始活躍的分泌活動(dòng)，同時(shí)葉綠體中的基粒片層和類囊體膜結(jié)構(gòu)開始降解，直至煙葉成熟，細(xì)胞解體，腺頭脫落。適熟期葉片腺毛頭膨大，分泌物達(dá)高峰，過熟葉腺毛頭萎縮脫落，分泌物減少。不同類型腺毛的發(fā)育過程不同，分泌不同。長(zhǎng)柄腺毛（包括長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛和長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛）發(fā)育的較早，短柄腺毛發(fā)育稍晚于長(zhǎng)柄腺毛，工藝成熟期葉面分泌物以長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛為主。以NC89為例，未熟期長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛占總腺毛的25%，而從未熟期到適熟期長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛比例增加到了92.4%[39]。短柄腺毛因其有二次發(fā)育[41]，可以一直延續(xù)分泌到過熟階段，但第二次發(fā)育的短柄腺毛分泌細(xì)胞少，其分泌能力低于前期發(fā)育的短柄腺毛[41]。

腺毛在一片葉上的分布看法不一致，有的認(rèn)為，葉背面腺毛面密度大，葉正面密度小[41,42]，有人證明[43]白肋煙上部葉上表皮腺毛密度大于下表皮，葉尖腺毛分布多于葉片中部，更大于葉基部[41,42]，葉尖和葉中部的腺毛絕大部分是長(zhǎng)柄腺毛，特別是長(zhǎng)柄多細(xì)胞腺頭腺毛[42,44]。就一株而言，下部葉上長(zhǎng)柄單細(xì)胞腺頭腺毛和分枝腺毛較多，但這種腺毛分泌物少，是下部葉品質(zhì)差的一個(gè)重要原因。中、上部葉多細(xì)胞腺頭腺毛較多，分枝腺毛在上部葉上幾乎沒有，以NC89為例，煙葉適熟期多細(xì)胞腺頭腺毛的數(shù)量，上位葉比下部葉多77.2%，中位葉比下位葉高75%[39]，這是上、中部位葉的品質(zhì)優(yōu)于下部葉的基礎(chǔ)。就整個(gè)生育期而言，隨著煙葉成熟，多細(xì)胞腺頭腺毛密度先增加后降低，以適熟期最高，其占總腺毛的比例也是這樣，以NC89為例，多細(xì)胞腺頭腺毛密度從葉片定長(zhǎng)（未成熟）到適熟期增加了17.4%，適熟期之后，腺毛逐漸減少，甚至全部脫落，僅有短柄腺毛尚起些分泌作用[39]。

4 腺毛密度

幼葉的腺毛密度大，隨葉片生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，生長(zhǎng)前期下降較快，中期下降較慢，成熟后期又有明顯下降[39,44]，以NC89為例，葉片定長(zhǎng)的1/4-2/3時(shí)下降了53.7%，由定長(zhǎng)的2/3到定長(zhǎng)，下降了25.9%，由定長(zhǎng)到適熟降了15%，由適熟到過熟下降了84.2%[39]，腺毛密度降低幅度較大的兩個(gè)時(shí)期是由葉片定長(zhǎng)的1/4-2/3和由適熟至過熟。前期降是由于葉面積擴(kuò)大，后期是過熟期腺頭大量脫落的結(jié)果。在成熟期的腺毛密度是上部葉＞中部葉＞下部葉，所分泌α-和β-西柏三烯-4-醇和α-及β-西柏三烯-4，6-二醇的量也是這個(gè)順序[27,35]，上中部葉分泌的α-西柏三烯-4-醇和β-西柏三烯-4-醇含量比下部葉分別高了991%和282%，687%和240%，但是隨部位升高成熟葉腺毛密度增加幅度很小，而西柏三烯醇類物質(zhì)分泌量增加幅度很大，可能是因?yàn)槿齻€(gè)葉位葉片成熟時(shí)腺毛類型存在的差異所造成的[35]。

不同品種的腺毛密度隨葉片生長(zhǎng)降低的速度不一，如由葉片定長(zhǎng)到適熟期NC89下降的較少且緩慢平穩(wěn)，而香氣較差的慶勝二號(hào)則降低較多且陡峭[39]。腺毛密度與致香物質(zhì)分泌量的關(guān)系有兩種看法，其一認(rèn)為腺毛密度與致香物質(zhì)分泌呈正相關(guān)，付玉蘭[30]研究表明，不同烤煙品種間腺毛密度和分泌物量差異很大。如紅大、K326腺毛密度顯著高于KRK23和KRK22，其腺毛分泌物總量也大，其中西柏三烯二醇含量也最高[30]，甚至可以把腺毛密度做為評(píng)價(jià)煙葉品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)[45]。其二認(rèn)為腺毛密度與分泌量之間不是絕對(duì)正相關(guān)，如李鵬飛等[29]把二者關(guān)系分為4種情況：第一種是腺毛密度小，分泌物特別是西柏三烯二醇也少，如RG17；第二種是腺毛密度小，分泌物及其中西柏三烯二醇卻最多，如紅花大金元；第三種是腺毛密度中等，分泌物和其中的西柏三烯二醇也很少，如翠碧1號(hào)（腺毛密度在供試的10個(gè)品種中腺毛密度位居第1，分泌物量居第7位）；第四種是腺毛密度中等，分泌物較多，其中的西柏三烯二醇含量也較高，如云煙87。程奇君等[27]用8個(gè)白肋煙品種作為材料的試驗(yàn)也證明了李鵬飛的上述觀點(diǎn)，如在栽后86d，6個(gè)供試品種中11葉、17葉腺毛密度最小的B21，晾制后西柏三烯二醇卻是最高的（11葉）和次高的（17葉）。

5 影響腺毛及其分泌物西柏三烯醇的內(nèi)外在因素

5.1 遺傳因素

腺毛發(fā)育受遺傳控制，具有純合顯性基因（TeTe）和雜合基因（Tete）時(shí)產(chǎn)生分泌型腺毛。有腺型腺毛受3個(gè)基因位點(diǎn)的等位基因控制，純合隱性基因（tete）時(shí)表現(xiàn)為生成非分泌型腺毛[46]。腺毛密度是一個(gè)數(shù)量遺傳特征的性狀[47]，腺毛密度存在基因型差異[42]，低腺毛密度為部分顯性性狀[3]，腺毛密度的遺傳也受葉面積和形狀的影響[3,16]，因?yàn)榭刂葡倜袩o的基因同時(shí)也控制葉片的生長(zhǎng)發(fā)育[47]，腺毛密度是顯著的加性效應(yīng)，可能為加性上位效應(yīng)，研究表明，有腺型腺毛密度的遺傳力為0.74[47]，利用有腺型腺毛的高遺傳力，用來對(duì)有腺型腺毛進(jìn)行選擇性育種是可考慮的。但各不同種類的腺毛遺傳規(guī)律尚不清楚。

腺毛分泌西柏三烯二醇類物質(zhì)受2個(gè)基因控制[48,49]，在用具有不同西柏三烯醇含量的煙草材料進(jìn)行雜交，廣義遺傳力估測(cè)結(jié)果為0.69[50]，雜交后代中西柏三烯二醇含量變化較大[51]，表明對(duì)控制西柏三烯類物質(zhì)的基因進(jìn)行選擇以改進(jìn)煙葉香氣是可能的[50]，在腺毛的基因研究方面，近期研究已建立了分泌腺毛種質(zhì)T11068的腺毛cDNA文庫(kù)[50,52,53]和高質(zhì)量的煙草腺毛cDNA文庫(kù)[54]，而且首次克隆了腺毛特異性啟動(dòng)子[53]，這些為研究煙草香氣合成的相關(guān)基因和克隆奠定了基礎(chǔ)。

5.2 環(huán)境條件

5.2.1 土壤

有關(guān)土壤對(duì)煙葉腺毛影響的研究較少，有報(bào)導(dǎo)稱，土壤有機(jī)質(zhì)含量，含氮量與腺毛密度呈正相關(guān)，土壤pH值，含鉀量與腺毛密度呈負(fù)相關(guān)[45]。關(guān)于土壤類型研究認(rèn)為[26]，生長(zhǎng)在夾帶沙粒的紅火山土上的煙葉葉面脂和西柏三烯二醇含量高于生長(zhǎng)在火山土的煙葉，吸食品質(zhì)較高。產(chǎn)地也影響腺毛密度與西柏三烯醇的分泌量，朱顯靈等[55]用同一個(gè)煙草品種，同時(shí)將三個(gè)產(chǎn)地的土壤分別在三個(gè)產(chǎn)地的同一地點(diǎn)做試驗(yàn)，證明其中一個(gè)點(diǎn)的煙葉分泌西柏三烯-1-醇和西柏三烯二醇的量明顯高于另外兩個(gè)點(diǎn)，表明不同氣候條件下分泌物含量差異較大，β-西柏三烯二醇分泌量變化最大，變異系數(shù)達(dá)114.28%，氣候與土壤因子有一定互作效應(yīng)。

5.2.2 肥料

肥料種類、施肥量和施肥方法對(duì)腺毛密度和分泌物量都有影響，肥料類型對(duì)腺毛種類的影響，表現(xiàn)為有機(jī)肥（餅肥、腐植酸等等）單施或與化肥配均能提高腺毛密度[17,18,28,56,57]。施有機(jī)肥的腺頭細(xì)胞清晰，排列整齊，腺頭細(xì)胞的葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度較強(qiáng)烈，葉綠體結(jié)構(gòu)完整，類囊體片層結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)有大量的高電子密度的黑色嗜鋨顆粒[58,59]。施用有機(jī)肥（芝麻餅、菜籽餅、棉麻餅）的西柏三烯-1，3-二醇和西柏三烯-1-醇的分泌量明顯高于化肥處理[28]。施有機(jī)肥利于中部葉的長(zhǎng)柄細(xì)胞腺頭腺毛，上部葉的短柄腺毛數(shù)量增加，不論上部葉還是中部葉分泌的α-和β-西柏三烯二醇，α-和β-西柏三烯-4-醇的量均高于施用無機(jī)肥[60]，有機(jī)肥和無機(jī)肥配施，硝態(tài)氮與銨態(tài)氮配施比單施的葉片腺毛增加[56]，在低氮水平下，有機(jī)與無機(jī)肥配施比單施處理分泌的西柏三烯二醇量多[61]，在偏高N下，腺毛分泌西柏三烯二醇的量減少[26,62]，認(rèn)為可能與葉色有關(guān)，西柏三烯醇是在葉片顏色變淡時(shí)才大量積累與分泌[26]。

5.2.3 水分

研究表明，移栽后60d（旺長(zhǎng)期）正常灌水條件下（85%±5%）腺毛細(xì)胞核正常，細(xì)胞質(zhì)濃，線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等質(zhì)體多，輕度干旱時(shí)（60%±5%）腺頭細(xì)胞中細(xì)胞器少，細(xì)胞質(zhì)少，液泡大，線粒體外膜局部消失，干旱時(shí)（40%±5%）腺頭細(xì)胞的細(xì)胞器急劇減少，有些腺頭細(xì)胞內(nèi)部已基本降解[38]。有研究認(rèn)為，栽后80d以后輕度干旱，腺毛脫落較少，腺毛密度高于常規(guī)不缺水栽培[63]，成熟期輕度干旱有利于西柏三烯二醇的合成與分泌[63,64]。增加灌水次數(shù)或降水多，降低腺毛密度[65,66]，氣候過分干燥不利于腺毛發(fā)育，濕潤(rùn)氣候?qū)ο倜L(zhǎng)有利[49]。朱顯靈等認(rèn)為溫度較高，相對(duì)濕度較低的地區(qū)煙葉分泌西柏三烯二醇的量較多[55]，4-7月降水與腺毛密度呈正相關(guān)[45]。

5.2.4 海拔

研究表明，在600-1000m海拔下，隨海拔提高，煙葉的西柏三烯醇類物質(zhì)含量降低[67]，腺毛密度與海拔也呈負(fù)相關(guān)[45]，也有研究認(rèn)為在海拔1540-1888m范圍內(nèi)，煙葉腺毛密度隨海拔的增高而增大，有利于腺毛發(fā)育與分泌，當(dāng)海拔超過1888m后腺毛密度才隨海拔增高而降低[68]，表明，基因型和生態(tài)條件（主要是海拔）對(duì)腺毛密度都有很大影響，但根據(jù)云南試驗(yàn)，品種間煙葉的平均腺毛密度，變幅在8.94-15.03之間，極差和變異系數(shù)僅分別為6.09和17.78，而生態(tài)間煙葉的平均腺毛密度變幅在8.99-21.74之間，極差和變異系數(shù)分別高達(dá)12.75和34.31，表明生態(tài)因素對(duì)腺毛密度的影響大于品種的影響[68]。

5.2.5 溫度

溫度對(duì)腺毛的密度和分泌物合成也有重要的影響，Severson等[7]認(rèn)為低溫不利于腺毛分泌物的合成，高溫能促進(jìn)腺毛生長(zhǎng)和腺毛分泌物的合成與轉(zhuǎn)化，韋建玉等研究[45]也證明溫度與腺毛密度成正相關(guān)，4-7月的平均溫度越高腺毛越多，香氣物質(zhì)合成量越多。海拔與腺毛密度成負(fù)相關(guān)，可能也是與溫度變化有關(guān)。

5.2.6 光照

光對(duì)腺毛生長(zhǎng)和分泌西柏三烯醇類物質(zhì)有重要影響。正常光照條件下，中部葉的腺毛密度大，移栽后90d遮光（相當(dāng)自然光的60%），腺毛密度比正常光下減少25.55%，分泌的西柏三烯二醇量也明顯低于正常光照[69]，表現(xiàn)出缺光能阻止腺毛合成西柏三烯二醇[11]，遮光時(shí)葉片尖部、中部和基部腺毛密度依次降低，也都低于正常光照條件。在不同透光能力的質(zhì)材溫室（塑料、玻璃）中，未增補(bǔ)其它光源和以紫外光及正常使用熒光燈和白熾燈為光源的煙草葉片分泌物量明顯低于大田[70]，陳宗瑜等[71]研究了UV-B輻射對(duì)煙草腺毛的影響，發(fā)現(xiàn)上表皮腺毛密度在開花期、生理成熟期、工藝成熟期對(duì)紫外線最為敏感，濾去25%-50%的UV-B輻射有利于提高腺毛密度和促進(jìn)腺毛的二次發(fā)育，證明在海拔1806m的地方種植煙草，人工濾去部分UV-B，有利于長(zhǎng)柄和短柄腺毛發(fā)育，海拔不同造成的煙葉品質(zhì)風(fēng)格不同可能與光強(qiáng)及光質(zhì)有關(guān)。

5.2.7 其它

打頂時(shí)間[72]、種植密度[73]、留葉數(shù)[15]等對(duì)煙葉腺毛密度和西柏三烯二醇分泌量[25,72]都有影響。

6 展望

煙草腺毛能分泌重要的致香物質(zhì)或香氣物質(zhì)的前體物，腺毛頭是分泌極重要的致香物質(zhì)西柏三烯醇類物質(zhì)的唯一部位[11]，其中的西柏三烯二醇具烤香味，稍甜味草藥香[74]，可可香味，含量較高時(shí)產(chǎn)生輕微的花香韻，較低時(shí)產(chǎn)生淡薄的粉香韻[21]，西柏三烯-4-醇具草藥香，西柏烷類萜、醇類物質(zhì)是濃香型煙中濃香型物質(zhì)的代表物質(zhì)[75]，腺毛密度與煙葉中α-和β-西柏三烯二醇含量呈正相關(guān)[76],對(duì)風(fēng)味形成和提高卷煙香氣品質(zhì)有較大影響[21,23,69]。我國(guó)烤煙香有濃香、清香、中間香型之分，近年來，關(guān)于煙葉的香型表征問題，歸納起來有三種看法，其一認(rèn)為可用煙堿、總氮、總糖、還原糖、鉀、氯等的含量及其比值[77,78,79]表征香型；其二提出以糠醛、5-甲基糠醛、α-乙酰呋喃、香葉基丙酮等4種物質(zhì)用于濃香型風(fēng)格程度的表征及評(píng)價(jià)[80]；其三是以茄酮、大馬酮、法尼基丙酮、異戊酸等9種物質(zhì)含量為依據(jù)，提出了用香型特色指數(shù)表征香型特色及風(fēng)格，其中茄酮對(duì)濃香風(fēng)格形成貢獻(xiàn)最大[81]。而茄酮是僅有腺毛頭才分泌的西柏三烯二醇的主要降解產(chǎn)物，由此我們以為第三種看法可能更接近于對(duì)香型表征的本質(zhì)。因此，有必要從以下幾個(gè)方面深入研究煙葉的腺毛及其分泌物西柏三烯醇類物質(zhì)，不僅能為深入研究香型表征，形成機(jī)理和調(diào)控提供參考，也可能會(huì)為完善烘烤工藝，卷煙配方中科學(xué)使用各部位煙葉的研究提供一些新思路。

（1）進(jìn)一步弄清各種腺毛以及腺頭細(xì)胞合成和分泌西柏三烯醇類物質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，生理和生化機(jī)理[16]，研究清楚各種腺毛分泌西柏三烯醇類物質(zhì)的能力，以及它們?cè)谌~片發(fā)育過程中在葉片正面和背面上的時(shí)空分布，查明哪些腺毛在煙葉成熟過程中既能保持較高的密度又能保持較高的分泌西柏三烯醇類物質(zhì)的能力。以便有意識(shí)地進(jìn)行調(diào)控，更好地提高煙葉香氣質(zhì)量。

（2）進(jìn)一步研究外界條件（包括栽培措施）對(duì)分泌西柏三烯醇類物質(zhì)能力不同的各類腺毛的影響，以便采取針對(duì)性措施，調(diào)控那些分泌能力強(qiáng)的腺毛發(fā)育，從而提高西柏三烯醇類物質(zhì)含量，由于西柏三烯醇僅僅在腺毛頭細(xì)胞合成，這一特點(diǎn)極有可能為凸顯香型和特色煙的生產(chǎn)提供新的研究途徑。

（3）在品種選育上，應(yīng)進(jìn)一步研究各類腺毛，特別是分泌西柏三烯醇類物質(zhì)能力強(qiáng)的那些腺毛的遺傳特性，選擇未熟—成熟過程中分泌能力強(qiáng)的那一類腺毛的密度和分泌量作為育種指標(biāo)，而不是籠統(tǒng)地以腺毛的總密度為指標(biāo)，這樣才能選育出具有特色的優(yōu)質(zhì)煙葉品種。建立起我國(guó)高質(zhì)量的煙草腺毛cDNA文庫(kù)也是必要的。

（4）西柏三烯醇類物質(zhì)特別是西柏三烯-1-醇，β-西柏三烯二醇等物質(zhì)對(duì)溫度和通風(fēng)敏感，所以在烘烤調(diào)制和陳化時(shí)其含量降低[16,26,82,83]，甚至可降低60-75%以上，使煙葉香氣風(fēng)味變淡，所以為了提高煙葉香氣，凸顯風(fēng)味特色，不僅要通過栽培措施提高調(diào)制前煙葉中西柏三烯醇類物質(zhì)含量，而且要通過調(diào)控調(diào)制方法和陳化方法使煙葉腺毛的分泌物西柏三烯醇類物質(zhì)最大限度地保留下來。這也為煙葉調(diào)制和陳化方法的優(yōu)化提出了一個(gè)新課題。

（5）各品種不同葉位的西柏三烯醇類物質(zhì)含量不同，有說其含量隨葉位升高而升高[36], 有的認(rèn)為不盡然，如云煙85中部葉＞上部葉，而K326是上部葉＞中部葉[25]。因此有必要進(jìn)一步弄清這一特點(diǎn)和規(guī)律，將有助于卷煙配方中準(zhǔn)確、科學(xué)地使用各部位葉片，而不是籠統(tǒng)地說使用多少上部葉，多少中部葉等等，從而為保名牌，創(chuàng)新牌提出理論依據(jù)和新的措施。

（6）進(jìn)一步完善西柏三烯醇類物質(zhì)的測(cè)定方法。國(guó)內(nèi)外的許多研究者所測(cè)得的西柏三烯醇類物質(zhì)種類不同，含量不同，相差很大，很可能是和取樣時(shí)間和提取方法有關(guān)，因此只有把測(cè)定方法完善起來，建立起煙草腺毛分泌物成分分析數(shù)據(jù)庫(kù)，特別是西柏三烯醇物質(zhì)的分析數(shù)據(jù)庫(kù)，才能比較準(zhǔn)確地研究腺毛與分泌西柏三烯醇類物質(zhì)的關(guān)系。

把上述各點(diǎn)弄清，會(huì)為提高和改善煙葉香氣，表征香型、凸顯特色煙的特點(diǎn)及其他各方面研究提出新的研究思路。

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