王欣榮，吳建平

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

藏系綿羊是我國三大原始綿羊品種之一，長期繁衍生息在青藏高原及其毗鄰的高寒牧區(qū)，是在長期的自然選擇和人工培育下形成的一個地方品種［1］。獨特的高海拔環(huán)境造就出了藏羊性喜冷涼、耐高寒、耐干旱等極富個性的特征，是高寒牧區(qū)最適宜發(fā)展的畜種之一，己成為除牦牛藏山羊之外的能適應(yīng)高寒牧區(qū)嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境的少數(shù)特殊畜種［2］。常年的低溫嚴(yán)寒、高海拔、低氣壓、低氧分壓以及強(qiáng)輻射等不利的生態(tài)因子逐漸導(dǎo)致藏羊某些組織形態(tài)和解剖特征發(fā)生適應(yīng)性改變［3-4］。

管道鑄型腐蝕技術(shù)是研究解剖結(jié)構(gòu)特征的理想方法，動物血管內(nèi)壁的表面特征會在鑄型標(biāo)本上得到真實的反映。近年來，藏綿羊的解剖學(xué)研究主要集中在心、肺血管系統(tǒng)的組織學(xué)特征方面，并取得了一系列研究成果［5］。腦組織是動物機(jī)體活動的中樞，腦動脈系統(tǒng)承擔(dān)著比機(jī)體其它組織都要多的氧氣及營養(yǎng)物質(zhì)的輸送任務(wù)。但目前關(guān)于藏羊腦動脈系統(tǒng)解剖學(xué)特性的相關(guān)研究很少，而腦動脈系統(tǒng)的解剖學(xué)特性也體現(xiàn)出動物的生理適應(yīng)性。本研究通過對生活在高原環(huán)境的藏羊腦血管特性的解剖學(xué)觀察，并將其與低海拔地區(qū)的灘羊進(jìn)行比較解剖研究，有望揭示藏羊腦動脈系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)方面在高原生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性改變，可為探討高原世居動物的適應(yīng)性機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采集10只成年藏羊-歐拉羊（采自青海省黃南藏族自治州境內(nèi)，海拔約3 500 m）的頭部標(biāo)本和12只成年灘羊（采自寧夏回族自治區(qū)境內(nèi)，海拔約1 600 m）的頭部標(biāo)本。

1.2 標(biāo)本處理

標(biāo)本采集時，選擇屠宰面整齊、沒有撕裂狀且頭面部其它部位皮膚完整無破損、口腔和鼻孔無流血現(xiàn)象的新鮮屠宰樣本；動物屠宰后要求其頭頸部的動脈血已自然流盡，并且在腦部殘留淤血尚未凝固時迅速帶回實驗室進(jìn)行處理。

1.3 試驗藥械

1.3.1 試驗藥品 ABS塑化劑（丙烯腈、丁二烯及苯乙烯的三元共聚物）、丙酮、丁酮、多聚甲醛、生理鹽水、36%濃鹽酸等。

1.3.2 試驗器械 解剖器械、灌注工具、游標(biāo)卡尺、電子秤、數(shù)碼相機(jī)等。

1.4 試驗方法

1.4.1 灌注工具制作 灌注采用膠頭玻璃滴管為主要工具，在玻璃管末端接長約15 cm左右、直徑1 cm彈性乳膠管，在另一端連接注射針頭，注射針頭須剪短并磨鈍以免灌注時刺破乳膠管壁。

1.4.2 鑄型劑配制 根據(jù)試驗動物需灌注的各級動脈管徑大小，試驗配制濃度為25%左右的鑄型劑，應(yīng)將ABS塑化劑充分溶解并靜置的時間不少于7 d，以保證塑化劑溶解至最小顆粒。

1.4.3 鑄型標(biāo)本制作 清理動物頸部屠宰面上的淤血塊及可能的雜質(zhì)，用解剖工具找到頸總動脈后插管。插管完成后要抽出玻璃管的空氣，然后開始用鑄型劑進(jìn)行灌注。灌注通過頸總動脈進(jìn)行全頭灌注，同時用注射器來掌握灌注壓力的大小。當(dāng)鑄型劑灌注到一定程度，觀察到枕骨大孔露出的延髓部位呈飽滿狀態(tài)，這時應(yīng)停止灌注，之后最多間隔2 h補(bǔ)灌2次即可。補(bǔ)灌完成后拔管待標(biāo)本硬化2～3 d。鑄型劑硬化完全后手工剝離羊頭皮膚和表層肌肉，小心卸去羊頭下頜骨，并用工具截去大腦嗅球以外骨組織，將包含完整腦組織及腦外血管的頭部標(biāo)本浸入36%濃鹽酸腐蝕7～10 d，在腐蝕過程中隨時用流水輕輕沖洗殘留組織塊，直到動物腦部鑄型標(biāo)本完成為止。

1.5 數(shù)據(jù)獲得及分析

1.5.1 形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)測定 利用游標(biāo)卡尺和數(shù)碼相機(jī)，分別對獲得的綿羊腦動脈系統(tǒng)鑄型標(biāo)本的各部分結(jié)構(gòu)形態(tài)學(xué)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行測定及照相觀察，同時測量綿羊腦硬膜外異網(wǎng)的長、寬、高指標(biāo)，并測量腦動脈系統(tǒng)相關(guān)血管起始端的內(nèi)徑。

圖1 藏羊（A）和灘羊（B）大腦前動脈比較a.大腦前動脈；b.內(nèi)側(cè)嗅動脈；c.邊緣動脈；d.額前內(nèi)側(cè)支；e.額中間內(nèi)側(cè)支；f.胼胝體周圍動脈Fig.1 The anterior cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Anterior cerebral artery；b.Medial olfactory artery；c.Marginal artery；d.Anterior forehead interior branch；e.Middle forehead interior branch；f.Mesolobus arteries.

1.5.2 數(shù)據(jù)分析處理 對獲得的藏羊和綿羊腦血管鑄型圖片進(jìn)行觀察、描述和對比，對測得的腦動脈系統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析，并將測得的主要動脈管徑數(shù)據(jù)用SPSS軟件（Version 13.0）進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 藏羊和灘羊腦動脈系統(tǒng)的基本特征

觀察腦動脈系統(tǒng)的鑄型標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)顱內(nèi)主要腦動脈在腦動脈環(huán)上的起始位置、各腦血管在腦組織中的分布方面，藏羊和灘羊沒有本質(zhì)差別。顱外供腦動脈和腦硬膜外異網(wǎng)在形態(tài)特征、血管組成、主要動脈的起源位置上二者也沒有本質(zhì)的區(qū)別，該結(jié)果也反映了藏羊和灘羊的腦血管解剖學(xué)特征在種內(nèi)的高度一致性。

2.2 藏羊和灘羊顱內(nèi)主要腦動脈形態(tài)學(xué)比較

通過對比藏羊和灘羊的顱內(nèi)主要腦動脈血管包括大腦前動脈、大腦中動脈、大腦后動脈及小腦前動脈的基本形態(tài)，發(fā)現(xiàn)二者在動脈主干走形上是類似的，主干發(fā)出的分支數(shù)目也基本一致，但二者在腦動脈主干上的分支伸展長度，各分支的發(fā)達(dá)程度以及小動脈數(shù)目等方面表現(xiàn)了一定的差別。

2.2.1 大腦前動脈 根據(jù)藏羊和灘羊大腦前動脈形態(tài)比較發(fā)現(xiàn)，二者的主要分支相類似，包括內(nèi)側(cè)嗅動脈、邊緣動脈、額前內(nèi)側(cè)支、額中間內(nèi)側(cè)支和胼胝體周圍動脈等。不同之處在于藏羊的額前內(nèi)側(cè)支較灘羊發(fā)達(dá)且伸展較長；額中間內(nèi)側(cè)支和胼胝體周圍動脈分支相對較遠(yuǎn)，枝干上的小動脈較多（圖1）。

2.2.2 大腦中動脈 大腦中動脈對比顯示，分支動脈主要有：中央前溝動脈、中央溝動脈、中央后溝動脈和顳動脈，動脈的分支及走形二者類似。不同之處在于藏羊大腦中動脈分出的中央溝動脈比較發(fā)達(dá)，走形彎曲伸展覆蓋面積大；中央前溝動脈分支較早，伸展較長且小動脈分支多；中央后溝動脈較發(fā)達(dá)；而灘羊的顳動脈相對發(fā)達(dá)（圖2）。

2.2.3 大腦后動脈 藏羊和灘羊大腦后動脈對比顯示，在大腦后動脈的路徑上主要分出兩支動脈：頂枕動脈和顳后動脈，二者的分支位置和走形類似。不同之處在于藏羊大腦后動脈主干上分出許多微細(xì)小動脈，而灘羊相對貧瘠（圖3）。

圖2 藏羊（A）和灘羊（B）大腦中動脈比較a.大腦中動脈；b.中央前溝動脈；c.中央溝動脈；d.中央后溝動脈；e.顳動脈Fig.2 The middle cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Middle cerebral artery；b.Anterior central sulus artery；c.Central sulus artery；d.Posterior central sulus artery；e.Temporal artery.

圖3 藏羊（A）和灘羊（B）大腦后動脈比較a.大腦后動脈；b.頂枕動脈；c.顳后動脈Fig.3 The posterior cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Posterior cerebral artery；b.Apical occipital artery；c.Retral temporal artery.

2.2.4 小腦前動脈 藏羊和灘羊小腦前動脈對比顯示，二者基本形態(tài)類似，從主干上發(fā)出許多側(cè)支，形狀類似于爪狀，藏羊的主干比較粗壯且短分支比較多，而灘羊相對纖細(xì)分支較少但伸展較長（圖4）。

圖4 藏羊（A）和灘羊（B）小腦前動脈比較Fig.4 The anterior cerebellar arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）

2.3 腦動脈系統(tǒng)主要血管管徑的差異

通過測量腦動脈系統(tǒng)的主要血管內(nèi)徑發(fā)現(xiàn)，在組成腦動脈系統(tǒng)的主要動脈中，藏羊的左、右側(cè)大腦后交通動脈、上頜動脈的平均管徑極顯著大于灘羊（P＜0.01），藏羊的其它大多數(shù)動脈血管內(nèi)徑也比灘羊略大，但差異不顯著（P＞0.05）（見表1）。

2.4 腦硬膜外異網(wǎng)形態(tài)學(xué)特征的比較

通過觀察藏羊和灘羊腦硬膜外異網(wǎng)鑄型標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)二者腦硬膜外異網(wǎng)的基本組成和結(jié)構(gòu)特征無顯著差異，但在腦硬膜外異網(wǎng)的局部形態(tài)學(xué)方面有一定的差別。測定發(fā)現(xiàn)，藏羊上頜動脈吻合前支和后支起源處之間的距離為17.49 mm，灘羊為17.27 mm，二者差異不顯著（P＞0.05）；藏羊腦硬膜外異網(wǎng)的長、寬、高分別為22.99、8.06、6.77mm，灘羊分別是20.96、8.11、7.11 mm，藏羊腦硬膜外異網(wǎng)顯著長于灘羊（P＜0.05），二者的其它形態(tài)學(xué)指標(biāo)差異不顯著（P＞0.05）。

表1 藏羊和灘羊腦動脈系統(tǒng)主要血管管徑比較Table 1 Results of internal diameters of main arteries of CAS in Tibetan sheep and Tan sheep

3 討 論

3.1 藏羊腦動脈管徑、血管分布特征與高原適應(yīng)性

本研究顯示，藏羊腦動脈系統(tǒng)的主要血管中，大腦后交通動脈、上頜動脈的管徑顯著大于灘羊，而其它顱內(nèi)外腦動脈管徑雖然與灘羊沒有統(tǒng)計學(xué)差異，但其平均值仍大于灘羊。藏羊和灘羊主要腦動脈的分布特點的主要差異在于：藏羊大腦前動脈的額前內(nèi)側(cè)支較發(fā)達(dá)且伸展較長，額中間內(nèi)側(cè)支和胼胝體周圍動脈分支相對較遠(yuǎn)，枝干上的小動脈較多；藏羊大腦中動脈分出的中央溝動脈比較發(fā)達(dá)，走形彎曲伸展覆蓋面積大，中央前溝動脈伸展較長且小動脈分支多，中央后溝動脈也較發(fā)達(dá)；藏羊大腦后動脈主干上分出比灘羊更多的細(xì)小動脈，藏羊小腦前動脈的主干比較粗壯且短分支比較多。研究認(rèn)為，相對于生活在低海拔地區(qū)的灘羊而言，高原環(huán)境的藏羊供應(yīng)腦部血液的主要動脈管徑較粗，其主要腦動脈中的側(cè)支發(fā)達(dá)，伸展較長分支多，細(xì)小動脈數(shù)目多，這些特征體現(xiàn)了高原藏羊獨特的解剖學(xué)特征。而關(guān)于高原藏羊其它組織器官血管系統(tǒng)的解剖學(xué)研究也有類似結(jié)果，例如藏羊肺組織細(xì)小血管數(shù)、肺泡隔內(nèi)毛細(xì)血管數(shù)量與小尾寒羊相比表現(xiàn)出一定的差異［3］，藏羊精索部血管形成了特殊的高原適應(yīng)性微形態(tài)結(jié)構(gòu)［6］，藏羊肺泡隔內(nèi)毛細(xì)血管呈開放狀態(tài)，管徑較粗，單位面積中血管數(shù)量較多［7］，這些組織學(xué)特征即代表了高原藏羊?qū)?yán)酷自然環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)能力。據(jù)此，本研究中高原藏羊的腦動脈系統(tǒng)要比低海拔綿羊的發(fā)達(dá)，推斷其對腦組織的供血能力比低海拔的灘羊要強(qiáng)，也是其對高原低氧環(huán)境高度適應(yīng)的具體體現(xiàn)。

3.2 藏羊腦硬膜外異網(wǎng)形態(tài)特點與高原適應(yīng)性

本研究結(jié)果顯示，藏羊腦硬膜外異網(wǎng)的形態(tài)學(xué)特征與灘羊基本一致，但在一些局部特征方面存在差別。研究觀察到，藏羊和灘羊的左右腦硬膜外異網(wǎng)間有少量吻合支連接，且連接疏密程度不同。據(jù)有關(guān)研究顯示，左右腦異網(wǎng)間的吻合支被稱為“V”形擴(kuò)展，且發(fā)現(xiàn)該結(jié)構(gòu)在綿羊上連接松散而在山羊上呈緊密連接［8］。本研究顯示，在所觀察的樣本中，無論是藏羊還是灘羊，該連接既有比較緊密的連接，也有相對疏松的連接，沒有體現(xiàn)出物種的地域差別。藏羊和灘羊的主要差別體現(xiàn)在腦硬膜外異網(wǎng)的長度方面，藏羊腦異網(wǎng)比灘羊伸展較長，而其寬度和高度無顯著差異，說明藏羊的腦異網(wǎng)體積相對較大。許多研究顯示，腦硬膜外異網(wǎng)在血液供應(yīng)過程中起到調(diào)節(jié)和緩沖腦血流、穩(wěn)定血壓的作用［9-10］。有學(xué)者在高原牦牛與低海拔黃牛腦動脈系統(tǒng)的比較顯示，二者供應(yīng)腦組織的動脈管徑大小雖沒有表現(xiàn)出顯著差異，但供腦動脈各級血管內(nèi)徑的遞減比例，牦牛要顯著小于黃牛，顯示了牦牛向腦部供血的解剖學(xué)優(yōu)勢，也說明高原牦牛有更多的血液能夠進(jìn)入腦硬膜外異網(wǎng)［11］。由此可見，生活在高原環(huán)境的藏羊只有具備相對較大體積的腦硬膜外異網(wǎng)，才有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)血流和血壓的能力，從而保證腦組織充分的氧供。

4 結(jié) 論

藏羊和灘羊腦動脈系統(tǒng)的大體解剖結(jié)構(gòu)相同，但藏羊大腦后交通動脈、上頜動脈的管徑顯著比灘羊粗，其它腦動脈管徑平均值略大；藏羊腦硬膜外異網(wǎng)顯著長于灘羊；藏羊主要腦動脈中的側(cè)支更發(fā)達(dá)，伸展較長，細(xì)小分支更豐富。藏羊有相對發(fā)達(dá)的腦動脈系統(tǒng)，該特征有利于向腦組織有效供血并調(diào)節(jié)腦動脈血壓，可能是藏羊適應(yīng)高原環(huán)境的解剖學(xué)特征之一。

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