摘要：為進一步明確入侵雜草牛膝菊（Galinsoga parviflora）與粗毛牛膝菊（G. ciliata）發(fā)生和危害規(guī)律，對其種子的成熟時間、結(jié)實能力和種子發(fā)芽能力進行了研究。結(jié)果表明，同期播種的粗毛牛膝菊種子成熟早于牛膝菊，全生育期內(nèi)粗毛牛膝菊的成熟花序和種子數(shù)量更多。牛膝菊成熟種子28 ℃培養(yǎng)5 d發(fā)芽率超過40%，培養(yǎng)15 d基本完成發(fā)芽；粗毛牛膝菊種子培養(yǎng)5 d基本不發(fā)芽，培養(yǎng)30 d發(fā)芽的仍較多。可見粗毛牛膝菊的結(jié)實能力強于牛膝菊，但種子發(fā)芽速度慢，發(fā)芽周期長。推測粗毛牛膝菊種子可能具有一定的后熟或休眠特性，顯示出更強的環(huán)境適應性。

關鍵詞：入侵雜草；牛膝菊；粗毛牛膝菊；種子萌發(fā)；種子成熟

中圖分類號：S451；Q945.53 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）02-0331-03

牛膝菊屬（Galinsoga）植物為菊科一年生草本植物，起源于美洲，主要有5個種，原分布于中美洲山區(qū)[1]，現(xiàn)成為世界性雜草，該屬造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失較大的有2個種，分別為牛膝菊（G. parviflora Gav.）和粗毛牛膝菊[G. quadriradiata Ruiz Pavon或G. ciliata （Raf.） Blake][2]。自20世紀20年代開始，歐洲大部、印度、中國等地陸續(xù)有關于牛膝菊屬雜草的分布與危害的報道[3-9]，在云南、四川、貴州發(fā)生危害較重[10]。盡管美國、印度和歐洲對牛膝菊屬雜草做過一些研究[1，6]，但相對其危害嚴重性來講，研究頗顯不足，還有待進一步深入。為進一步明確其發(fā)生和危害規(guī)律，為有效控制提供理論依據(jù)，需從各個方面研究其生長發(fā)育的生理、生態(tài)學特性。

種子繁殖是植物繁殖和傳播的主要方式，也是雜草形成危害的第一步。種子從母體成熟脫落到形成健康幼苗的過程受到多種環(huán)境因素的影響[11]，這些因素對種子的存活和萌發(fā)能力起著重要作用，適宜的環(huán)境是雜草入侵農(nóng)田的前提條件。在種子成熟過程中，母體植物所處環(huán)境條件對后期種子的萌發(fā)能力具有重要影響[12-14]。牛膝菊屬植物邊開花邊生長邊結(jié)實，同株植物上的種子不同時成熟，種子成熟期延綿數(shù)月，不同時期成熟的種子在萌發(fā)能力上是否存在差異有待研究。試驗從種子生理學角度研究牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟情況和不同時段成熟的種子的發(fā)芽情況，旨在探究牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟與萌發(fā)的差異，為入侵雜草防除提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2010年8月底在云南農(nóng)業(yè)大學后山農(nóng)場收集粗毛牛膝菊和牛膝菊種子，放置室內(nèi)風干后用自封袋封好，4 ℃冰箱保藏。于2011年3月10日取出種子在培養(yǎng)皿中催芽至種子發(fā)芽后，移栽至裝有富含有機質(zhì)土壤的花盆中，溫室自然光照培養(yǎng)，苗高5 cm時間苗，每盆保留健苗1株。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子收集 待粗毛牛膝菊和牛膝菊種子成熟開始采集種子，直至全生育期結(jié)束。于種子彈射前、絮毛已展開時采集，收集成熟花序上的所有種子，統(tǒng)計每天成熟的花序數(shù)和種子數(shù)。

1.2.2 粗毛牛膝菊和牛膝菊種子發(fā)芽試驗 將不同成熟期花序上的種子分別均勻放在置有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加適量滅菌水，加水量以不引起種子滾動為宜，同一花序的種子在同一培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度28 ℃，自然光照，適時補水。每天觀察種子發(fā)芽情況，統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)量，將發(fā)芽種子拿出培養(yǎng)皿，繼續(xù)觀察剩余種子發(fā)芽情況到培養(yǎng)30 d。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 花序成熟率=已成熟花序個數(shù)/全生育期成熟花序個數(shù)×100%；發(fā)芽率=統(tǒng)計天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%。數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟的差異

同期播種的牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟情況存在較大差異。粗毛牛膝菊第一花序成熟時間為4月16日，牛膝菊第一花序成熟時間為4月21日，前者比后者早5 d；粗毛牛膝菊最后一個花序成熟比牛膝菊最后一個花序成熟早3 d。牛膝菊種子成熟期比粗毛牛膝菊種子成熟期短2 d。全生育期粗毛牛膝菊成熟72個花序，牛膝菊只有48個。2種植物在4月30日左右花序成熟均較少，爾后粗毛牛膝菊的成熟花序數(shù)迅速增加，其增加速度遠大于牛膝菊。分析不同日期花序成熟的情況（圖1、圖2）可以看出，在種子開始成熟的15 d內(nèi)成熟花序數(shù)量少，而15 d以后花序成熟數(shù)量進入快速增長期。粗毛牛膝菊比牛膝菊種子開始成熟的時間早，成熟的花序數(shù)多，花期長。

2.2 牛膝菊和粗毛牛膝菊種子發(fā)芽情況的差異

考慮到剛成熟種子可能具有一定程度的休眠或后熟作用，故將種子發(fā)芽試驗的培養(yǎng)時間延長至30 d。從發(fā)芽試驗結(jié)果（圖3、圖4）可見，牛膝菊種子與粗毛牛膝菊種子的萌發(fā)情況有較大差異。牛膝菊種子發(fā)芽較快，種子培養(yǎng)15 d已基本完成發(fā)芽，以后發(fā)芽率保持穩(wěn)定。而粗毛牛膝種子在培養(yǎng)前5 d發(fā)芽極少，爾后發(fā)芽種子數(shù)開始緩慢增加，培養(yǎng)30 d仍有較多種子發(fā)芽，發(fā)芽率在整個培養(yǎng)期間一直呈上升趨勢。

牛膝菊和粗毛牛膝菊成熟種子的發(fā)芽率情況有較大差異。牛膝菊種子培養(yǎng)5 d大多批次的發(fā)芽率大于40%；粗毛牛膝菊種子培養(yǎng)5 d絕大多數(shù)處于休眠狀態(tài)，所有批次種子的發(fā)芽率不超過8%。

比較不同時期成熟的2種植物種子的發(fā)芽情況，發(fā)現(xiàn)不同成熟時期的種子發(fā)芽率曲線有交叉的現(xiàn)象，雖然不同成熟時期的種子在發(fā)芽情況上存在差異，但不能明確種子成熟時期對發(fā)芽率的影響規(guī)律。

3 小結(jié)與討論

牛膝菊和粗毛牛膝菊是起源相同的兩個近緣種，從試驗結(jié)果看，兩者繁殖能力差異較大。粗毛牛膝菊花序成熟比牛膝菊早，成熟花序和種子的數(shù)量多于牛膝菊。牛膝菊種子的休眠程度低，培養(yǎng)早期發(fā)芽率高；粗毛牛膝菊種子存在休眠或后熟作用，早期發(fā)芽率低。未發(fā)現(xiàn)種子的成熟時期與發(fā)芽率有直接關系。

粗毛牛膝菊與牛膝菊在花序成熟的速度和種子發(fā)芽上存在較大差異，粗毛牛膝菊種子成熟和發(fā)芽參差不齊可能是該雜草適應能力更強的表現(xiàn)。粗毛牛膝菊為異源二倍體，染色體數(shù)量為32條，為牛膝菊的2倍[15]，可能因更復雜的遺傳基礎，表現(xiàn)出更強的環(huán)境適應力。粗毛牛膝菊所表現(xiàn)出的較強結(jié)實性和發(fā)芽差異性，可能是這種適應力的體現(xiàn)。

試驗最初設想是探求粗毛牛膝菊與牛膝菊種子成熟時期與發(fā)芽率或發(fā)芽勢之間的關系，試驗結(jié)果顯示不同時期成熟的種子發(fā)芽情況確實有差異，但發(fā)芽情況與種子成熟期的關系并不明顯。種子在成熟過程中，母株的光照、土壤等環(huán)境條件都有可能對種子的發(fā)芽產(chǎn)生影響，后續(xù)試驗有待進一步細化這些因素，力求闡明環(huán)境因素對牛膝菊屬種子發(fā)芽的影響。

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