摘要：針對(duì)日益嚴(yán)重的土壤次生鹽堿化問(wèn)題，綜述了鹽脅迫下植物耐鹽分子機(jī)理的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：植物；耐鹽；分子機(jī)理；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）02-0255-03

目前，全世界的鹽堿地面積約10億hm2，另外還有約1/5的灌溉農(nóng)業(yè)用地受到次生鹽堿化的影響[1]，因此土壤鹽害已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素[2]。中國(guó)有鹽堿地0.27億hm2，由于耕作和灌溉措施不當(dāng)、過(guò)度放牧等原因，又造成了近670萬(wàn)hm2的次生鹽堿化土地，發(fā)生土壤次生鹽堿化的往往是處于干旱半干旱地區(qū)，沙漠綠洲等生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)。因此，土壤次生鹽堿化對(duì)生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的破壞，如果不及時(shí)地加以遏制，后果將會(huì)是不堪設(shè)想的。另外，隨著世界人口的劇增及發(fā)展中國(guó)家城市化和工業(yè)化進(jìn)程的加劇，加上土壤的次生鹽堿化，導(dǎo)致可耕地面積逐年下降，嚴(yán)重威脅著世界糧食生產(chǎn)安全，對(duì)于人均耕地面積相對(duì)較小的中國(guó)來(lái)說(shuō)這更是日益嚴(yán)重的問(wèn)題。因此，研究植物耐鹽機(jī)理、開(kāi)發(fā)利用耐鹽植物資源、培育耐鹽作物、有效利用鹽堿地對(duì)于農(nóng)業(yè)發(fā)展、糧食安全以及生態(tài)環(huán)境安全都具有重要意義。

鹽脅迫下植物體內(nèi)的離子平衡和水分平衡被打破，導(dǎo)致細(xì)胞毒性、滲透脅迫及因此而導(dǎo)致的氧化脅迫[3]。植物不同于動(dòng)物在遭受不良環(huán)境壓力時(shí)可以躲避不良環(huán)境，因而植物只能通過(guò)改變自身細(xì)胞和分子水平的代謝機(jī)制來(lái)適應(yīng)環(huán)境。鹽脅迫下植物通過(guò)小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和大分子滲透保護(hù)蛋白的積累、離子攝入和區(qū)室化以及抗氧化物酶合成等對(duì)鹽害做出響應(yīng)。

1 小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

正常情況下植物體內(nèi)的滲透保護(hù)物質(zhì)含量相對(duì)較低，當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，由于外界滲透壓較低而對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生滲透脅迫，為了維持胞內(nèi)滲透壓，植物會(huì)主動(dòng)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以便于從環(huán)境中不斷吸收水分并防止自身水分的滲出。

雖然鹽脅迫下碳的同化作用下降，但植物體內(nèi)的可溶性糖含量卻呈上升趨勢(shì)[4]，可溶性糖一方面可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低細(xì)胞水勢(shì)，另一方面可參與隨后的生理恢復(fù)和修復(fù)過(guò)程[5]，研究表明可溶性糖對(duì)鹽脅迫下甜土植物的滲透調(diào)節(jié)貢獻(xiàn)可達(dá)到50%以上[6]。

關(guān)于甜菜堿和脯氨酸（Pro）在鹽脅迫下的作用，有的學(xué)者認(rèn)為二者是植物對(duì)鹽害的積極響應(yīng)，因?yàn)殡S著鹽濃度的增加二者含量也上升[7，8]；但也有研究表明隨著鹽濃度的增加，甜菜堿量增大的幅度很小[9]，而Pro含量雖然有所上升，但其濃度很小[10]，說(shuō)明二者作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)能力很有限，因而認(rèn)為二者的積累并不代表抗鹽能力大小，不能作為抗鹽生理指標(biāo)；還有學(xué)者認(rèn)為二者的積累是植物遭受脅迫的反應(yīng)，是植物受害的產(chǎn)物[6]。

植物體內(nèi)的甜菜堿由膽堿單加氧酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）催化合成。研究表明轉(zhuǎn)CMO和BADH基因的植物在鹽脅迫下的膜結(jié)構(gòu)損傷降低，抗鹽性提高[11]。植物體內(nèi)Pro通過(guò)谷氨酸和鳥(niǎo)氨酸兩條途徑合成，鹽脅迫下雖然植物體內(nèi)的Pro大量積累，但是谷氨酸途徑的關(guān)鍵酶P5CS活性及其基因表達(dá)沒(méi)有變化[12]，可見(jiàn)Pro的積累與P5CS的調(diào)控?zé)o關(guān)，且Pro的積累與蛋白質(zhì)分解也沒(méi)有相關(guān)性[13]，這說(shuō)明鹽脅迫下Pro的積累是鳥(niǎo)氨酸途徑產(chǎn)生的。研究表明鹽脅迫明顯激活了大麥的鳥(niǎo)氨酸途徑，使大麥Pro含量上升，且幼苗耐鹽性增強(qiáng)[14]，而將鳥(niǎo)氨酸途徑的關(guān)鍵酶OAT基因轉(zhuǎn)入水稻后，鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因水稻Pro大量積累并獲得了耐鹽性[15]。

雖然生理生化研究結(jié)果對(duì)甜菜堿和Pro在植物耐鹽性中的貢獻(xiàn)存在爭(zhēng)議，但是將甜菜堿和Pro合成的關(guān)鍵酶基因轉(zhuǎn)入甜土植物后的研究證實(shí)二者的積累對(duì)植物耐鹽性具有重要意義，這也說(shuō)明分子機(jī)理的研究對(duì)于闡明植物耐鹽機(jī)理具有重要的作用。

2 大分子滲透保護(hù)蛋白的積累

水通道蛋白（AQPs）是水選擇性通透的膜內(nèi)在蛋白，根據(jù)氨基酸序列同源性及結(jié)構(gòu)特征可將植物AQPs分為5類，即質(zhì)膜內(nèi)在蛋白（PIP）、液泡膜內(nèi)在蛋白（TIP）、類Nod26膜內(nèi)蛋白（NIP）、小堿性膜內(nèi)蛋白（SIP）及類 GlpF膜內(nèi)在蛋白（GIPs）。植物通過(guò)調(diào)節(jié)AQPs的活性協(xié)同微調(diào)水分的跨膜運(yùn)輸，進(jìn)而維持高滲條件下的水分平衡以抵御各種逆境脅迫。目前關(guān)于鹽脅迫下AQPs表達(dá)調(diào)控的研究主要集中在PIPs和TIPs亞類。

鹽脅迫下AQPs基因的調(diào)節(jié)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不同植物AQPs的調(diào)控方式不同，鹽脅迫下AQPs的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)水平可被下調(diào)[16，17]，亦可被上調(diào)[18]，也可因鹽濃度、處理時(shí)間或組織不同而處于波動(dòng)變化之中[19，20]。

胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（LEA）是當(dāng)前逆境生理學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，大多數(shù)LEA蛋白主要由親水性氨基酸組成，其高級(jí)結(jié)構(gòu)含無(wú)規(guī)則線團(tuán)和α-螺旋[21]，表明LEA蛋白具有較高的水合能力，可能通過(guò)結(jié)合水分或替代水分子保護(hù)細(xì)胞免受脅迫的傷害。研究表明在非生物脅迫下，LEA蛋白大量積累并提高了植物抗性[22]，將LEA基因轉(zhuǎn)入擬南芥后提高了其耐鹽性[23]，說(shuō)明LEA蛋白積累是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的重要表現(xiàn)，其基因表達(dá)的變化與植物抗逆性有關(guān)。

3 離子攝入和區(qū)室化

高濃度的Na+嚴(yán)重阻礙植物對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致K+缺失，雖然細(xì)胞可通過(guò)犧牲K+的吸收換取Na+積累的減少來(lái)提高耐鹽性，但胞質(zhì)中適當(dāng)?shù)腒+是維持滲透平衡所必需的，且K+在控制氣孔的開(kāi)關(guān)中有重要作用[24]。另外，許多胞質(zhì)酶能被K+活化而受Na+的抑制，因此胞內(nèi)必須維持一定的K+才能維持正常生長(zhǎng)。

在高鹽環(huán)境中Na+的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和區(qū)室化作用是植物生存的關(guān)鍵因素[25]，耐鹽植物通過(guò)Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中或從胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運(yùn)到胞外，從而避免Na+毒害并保持離子平衡。表達(dá)Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體基因的擬南芥耐鹽性提高[26]，表明Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體與植物耐鹽性關(guān)系密切，且可提高非鹽生植物的抗鹽能力。研究表明梭梭（Haloxylon ammodendron）在鹽脅迫下主要通過(guò)離子區(qū)室化作用進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，其中Na+對(duì)滲透壓的貢獻(xiàn)率超過(guò)50%[27]，在此基礎(chǔ)上只需積累少量的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，就可使梭梭植物獲得很強(qiáng)的耐鹽性。

4 抗氧化物酶的合成

鹽脅迫導(dǎo)致的滲透脅迫和離子毒害使植物產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），ROS濃度的提高會(huì)積累丙二醛（MDA）等有害的過(guò)氧化物，造成膜脂過(guò)氧化，使ROS產(chǎn)生與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡被破壞，如果ROS不能及時(shí)清除就會(huì)造成氧化脅迫[28，29]。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)主要包括SOD、POT、CAT等酶。研究表明鹽脅迫下鹽生植物抗氧化酶活性高于非鹽生植物[30]，鹽脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶的活性上升可清除過(guò)多的活性氧，從而保護(hù)膜系統(tǒng)不受破壞并提高植物耐鹽性[31]。另外，鹽脅迫下抗氧化酶基因的過(guò)表達(dá)可使轉(zhuǎn)基因植株抗氧化酶活性增強(qiáng)，從而減少了鹽脅迫的傷害[32]，可見(jiàn)抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)植物耐鹽性具有重要作用。

綜上所述，鹽處理對(duì)植物的影響包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而植物的耐鹽性涉及生理生化及分子等多個(gè)水平，盡管國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行了大量的研究，獲得了很多耐鹽相關(guān)基因與蛋白，但到目前為止植物耐鹽的分子機(jī)制并不十分清楚。由于植物的耐鹽性是多基因調(diào)控的，因而，繼續(xù)深入進(jìn)行植物耐鹽機(jī)理研究，分離并鑒定出新的耐鹽基因和蛋白，是對(duì)植物耐鹽機(jī)理進(jìn)行全面闡明的前提。

另外，青海柴達(dá)木盆地大量的鹽堿地孕育了豐富的鹽生植物資源，這些植物資源不僅擁有很強(qiáng)的耐鹽性，同時(shí)還具有重要的藥用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及生態(tài)價(jià)值。因而，加強(qiáng)這些耐鹽植物的耐鹽生理及分子機(jī)理的研究，不僅可為合理地開(kāi)發(fā)利用這些鹽生植物資源以及改良鹽堿土奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為耐鹽作物的培育提供新的有效的基因資源，從而為擴(kuò)大優(yōu)良作物的分布范圍并推動(dòng)鹽堿地農(nóng)業(yè)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

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