摘要：從穗頸節(jié)間、一次枝梗、葉片、二次枝梗、葉鞘等不同部位比較了不同耐熱性水稻品種的維管束解剖性狀。結(jié)果表明，不同耐熱性水稻品種間的維管束解剖性狀存在較大的差異，耐熱品種穗頸的大、小維管束個(gè)數(shù)之比大于不耐熱品種，耐熱品種穗頸的大維管束面積/莖壁面積大于不耐熱品種，耐熱品種葉片主脈的韌皮部面積/導(dǎo)管面積大于不耐熱品種。這些差異有望作為水稻耐熱性育種中單株選擇的指標(biāo)，以利于水稻耐熱資源的篩選、鑒定與利用。

關(guān)鍵詞：水稻；耐熱性；維管束解剖性狀

中圖分類號(hào)：S511；Q944.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）02-0262-03

水稻高溫?zé)岷υ谠S多盛產(chǎn)水稻的國家都有發(fā)生[1]，也是我國稻作的主要自然災(zāi)害[2]。氣候預(yù)測表明，溫室效應(yīng)將導(dǎo)致全球氣溫上升，整個(gè)種植業(yè)面臨高溫挑戰(zhàn)，因此耐熱性研究變得日趨重要[3]。國外從20世紀(jì)70年代開始就以高溫脅迫后結(jié)實(shí)率與常溫下結(jié)實(shí)率的比值為指標(biāo)進(jìn)行了耐熱品種的篩選以及耐熱性的數(shù)量遺傳分析[1，4，5]；國內(nèi)徐云碧等[6]也報(bào)道過早稻不同品種耐熱性的差異。加速選育、推廣應(yīng)用耐熱性強(qiáng)的優(yōu)良品種是防止高溫這一自然災(zāi)害的根本性措施[4，7，8]。選育耐熱性強(qiáng)的品種的前提是有具體可行的選擇指標(biāo)。目前可供選擇而又簡便的指標(biāo)不多。研究從不同耐熱性水稻品種的葉片、葉鞘、穗頸節(jié)間、一次枝梗、二次枝梗5個(gè)部位的維管束解剖性狀入手，探討不同耐熱性水稻品種在維管束解剖性狀方面的差異，以期找到可用于水稻耐熱性育種中單株選擇的指標(biāo)，以利于水稻耐熱資源的篩選、鑒定與利用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2010年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)站網(wǎng)室試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)選用株高、生育期、粒重等性狀基本一致，但灌漿期耐熱性有極顯著差異的2個(gè)水稻品種為供試材料，其中贛早秈56為耐熱品種，華粳秈26為熱敏感品種。根據(jù)各品種播種至抽穗時(shí)間調(diào)整播種期，錯(cuò)期播種，以使各品種同期抽穗。所有供試材料4月20日同時(shí)移栽，常規(guī)管理并均勻一致。

1.2 方法

1.2.1 取樣方法 于乳熟期統(tǒng)一取樣，各品種均在標(biāo)記為同一天抽穗的主穗上分別取樣。穗頸節(jié)間：在穗頸節(jié)下1 cm處取莖稈樣；葉片：在劍葉上距葉枕1/3處取樣；葉鞘：在劍葉葉枕下方3 cm處取樣；枝梗：在主穗的第四個(gè)一次枝梗上取一次枝梗樣，在第四個(gè)一次枝梗的第二個(gè)二次枝梗上取二次枝梗樣。

1.2.2 切片、染色方法 取樣后立即用FAA液固定，常規(guī)石蠟切片制作橫切片[9]，切片厚度12 μm，高碘酸-錫夫（PAS）試劑染色[10，11]，中性樹膠封片。

1.2.3 測量方法 在顯微鏡中安裝顯微測微尺進(jìn)行測量。水稻的髓腔是指水稻莖稈橫切面“中空”的部分，穗頸節(jié)間處莖稈的髓腔形狀很規(guī)則，呈圓形，分別用游標(biāo)卡尺和顯微測微尺測量，以圓的面積公式計(jì)算。在顯微鏡下計(jì)數(shù)穗頸節(jié)間大、小維管束數(shù)目，維管束面積用橢圓形面積公式計(jì)算，各部位木質(zhì)部均主要計(jì)算導(dǎo)管的面積（按橢圓形公式計(jì)算），枝梗的小維管束面積按三角形面積公式計(jì)算，枝梗的橫切面積是在顯微鏡中安裝顯微測微尺測量，其他的測定均主要參考黃璜[12]的方法，穗頸節(jié)間的橫切面積、髓腔面積、各部位維管束面積、各部位韌皮部面積按橢圓形面積公式計(jì)算，莖壁面積為橫切面積與髓腔面積之差。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)方法 每品種的穗頸節(jié)間、葉片、一次枝梗、二次枝梗、葉鞘5個(gè)部位均8次重復(fù)測量。采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[13]對(duì)所觀察的維管束解剖性狀進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

水稻不同耐熱品種之間在穗頸節(jié)間、葉片、一次枝梗、二次枝梗、葉鞘5個(gè)部位的維管束解剖性狀差異見表1。

2.1 穗頸節(jié)間維管束解剖性狀的比較

由表1可知，對(duì)于穗頸節(jié)間維管束解剖性狀而言，耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積大于不耐熱品種，且耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積大于0.5，也即大維管束面積大于莖壁中除大維管束以外的包括薄壁組織、機(jī)械組織和小維管束的面積之和；不耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積小于0.5，也即大維管束面積小于莖壁中除大維管束面積以外的包括薄壁組織、機(jī)械組織和小維管束的面積之和。對(duì)于穗頸節(jié)間的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)而言，耐熱品種大于不耐熱品種，且耐熱品種的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)大于1，也即大維管束個(gè)數(shù)比小維管束個(gè)數(shù)多；不耐熱品種的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)小于1，也即大維管束個(gè)數(shù)比小維管束個(gè)數(shù)少。

另外，髓腔面積/莖壁面積、韌皮部面積/導(dǎo)管面積、韌皮部面積/維管束面積、導(dǎo)管面積/維管束面積4個(gè)性狀是不耐熱品種大于耐熱品種；而莖壁面積/節(jié)間橫切面積、維管束總面積/莖壁面積、維管束總面積/橫切面積、大維管束面積/節(jié)間橫切面積4個(gè)性狀是耐熱品種大于不耐熱品種。

2.2 不同部位維管束解剖性狀的比較

由表1可知，對(duì)于韌皮部面積/導(dǎo)管面積，在葉鞘、穗頸節(jié)間、一次枝梗3個(gè)部位是不耐熱品種大于耐熱品種，而在葉片（包括主脈和側(cè)脈）、二次枝梗是耐熱品種大于不耐熱品種。

從韌皮部面積占的比例來看，除一次枝梗和葉片主脈外，葉片側(cè)脈、葉鞘、穗頸節(jié)間、二次枝梗4個(gè)部位都是不耐熱品種大于耐熱品種。

從導(dǎo)管面積占的比例來看，葉片、穗頸節(jié)間、二次枝梗是不耐熱品種大于耐熱品種；葉鞘、一次枝梗是耐熱品種大于不耐熱品種。

3 小結(jié)與討論

貫穿整個(gè)水稻植株體的維管束系統(tǒng)是其主要的輸導(dǎo)組織，承擔(dān)著植株體內(nèi)的長距離運(yùn)輸功能，維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部構(gòu)成，由導(dǎo)管構(gòu)成的木質(zhì)部主要輸送水分和溶解在水中的無機(jī)鹽，由篩管和伴胞組成的韌皮部主要輸送溶解狀態(tài)的同化物，維管束是水分、礦物質(zhì)和有機(jī)養(yǎng)分的運(yùn)輸通道，在“源、庫、流”中行使“流”的功能。大量研究已證明，水稻穗頸節(jié)間大維管束的數(shù)目、大小與大穗呈正相關(guān)，是流大、流暢的解剖學(xué)基礎(chǔ)[12，14]。

從穗頸節(jié)間的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)、大維管束面積/莖壁面積來看，耐熱品種的大維管束個(gè)數(shù)多于小維管束個(gè)數(shù)，大維管束面積占莖壁面積的50%以上；不耐熱品種的小維管束個(gè)數(shù)多于大維管束個(gè)數(shù)，大維管束面積所占莖壁面積不到50%。據(jù)此可認(rèn)為耐熱品種穗頸節(jié)間的大維管束數(shù)/小維管束數(shù)大于1與大維管束面積/莖壁面積大于0.5（不耐熱品種穗頸節(jié)間的大維管束數(shù)/小維管束數(shù)小于1與大維管束面積/莖壁面積小于0.5）有因果關(guān)系。大維管束面積占的比例越大，說明“流”越暢，這可能是在高溫脅迫條件下耐熱品種比不耐熱品種灌漿飽滿的原因。

試驗(yàn)結(jié)果表明，不管是耐熱品種還是不耐熱品種，對(duì)于韌皮部面積/導(dǎo)管面積，在穗頸節(jié)間、一次枝梗、二次枝梗3個(gè)部位均是大于1，而在葉片側(cè)脈、葉鞘均小于1，這與以往的報(bào)道相一致[15]，也即這應(yīng)該看作是品種間的普遍現(xiàn)象，而不是不同耐熱性品種間的差異。但對(duì)于葉片主脈的韌皮部面積/導(dǎo)管面積，耐熱品種大于1，而不耐熱品種小于1。

綜合起來看，不管是穗頸節(jié)間的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)、大維管束面積/莖壁面積，還是葉片主脈的韌皮部面積/導(dǎo)管面積，都是耐熱品種大于不耐熱品種，也即耐熱品種相對(duì)于不耐熱品種“流”暢。在高溫脅迫下，對(duì)維管束“流”的生理活性影響的其他因素，如胼胝質(zhì)對(duì)“流”的影響、同化物的源端裝載與庫端卸出的酶和動(dòng)力、“流”運(yùn)轉(zhuǎn)的信號(hào)調(diào)節(jié)系統(tǒng)等方面，不同耐熱性水稻品種是否存在差異及存在怎樣的差異，還需要作進(jìn)一步的研究。僅從此次試驗(yàn)的結(jié)果看，在水稻耐熱性育種中，可以根據(jù)穗頸節(jié)間的大維管束個(gè)數(shù)/小維管束個(gè)數(shù)、大維管束面積/莖壁面積及葉片主脈的韌皮部面積/導(dǎo)管面積來進(jìn)行單株選擇。

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