摘要：芝麻（Sesamum indicum L.）是重要的油料作物，黑芝麻具有豐富的營養(yǎng)價值和保健功能。新品種選育是實現(xiàn)黑芝麻價值的重要途徑，是黑芝麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要組成部分。概述了黑芝麻營養(yǎng)品質(zhì)，分析黑芝麻育種研究現(xiàn)狀，提出了黑芝麻育種中存在的問題，展望了黑芝麻育種研究的發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：黑芝麻；育種；研究現(xiàn)狀

中圖分類號：S565.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）02-0249-06

芝麻（Sesamum indicum L.）隸屬于胡麻科胡麻屬，是一種古老的油料作物，有2 200多年的栽培歷史，廣泛分布于N40°-S40°間的熱帶和溫帶地區(qū)[1]。根據(jù)種皮顏色的不同，芝麻可分為白芝麻、黑芝麻、黃芝麻等類型，其中白芝麻和黑芝麻最為常見，也是種植面積最大的兩種芝麻。

黑芝麻向來被傳統(tǒng)中藥學(xué)視為滋補(bǔ)品，富含維生素E、維生素A、維生素B1、維生素B2和鈣、磷等礦物質(zhì)，蛋白質(zhì)含量平均為20.8%，含油量平均為50.78%，在脂肪的組成中油酸、亞油酸含量可達(dá)到85.0%[2]。黑芝麻黑色素具有清除體內(nèi)自由基、抗氧化、降血脂、抗腫瘤、美容等功能，作為天然色素，因其食用安全而越來越受到人們的青睞[3，4]。黑芝麻含有豐富的礦物質(zhì)，常量元素鉀、鈣、鎂含量分別比白芝麻高34.6%、25.8%、43.6%，微量元素鐵、鋅、銅分別比白芝麻高57.6%、45.6%、22.9%，與生殖功能密切相關(guān)的錳元素比白芝麻增加14倍，超微量元素硒含量比白芝麻增加15.8%[5]。

江西是中國繼河南、湖北、安徽之后的第四大芝麻主產(chǎn)區(qū)，是中國黑芝麻最大最集中的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)。本文概述了黑芝麻育種研究現(xiàn)狀，討論了黑芝麻育種中存在的問題，旨在為黑芝麻育種工作提供一些參考。

1 黑芝麻育種研究現(xiàn)狀

1.1 中國黑芝麻育成品種概況

本文以維普咨詢網(wǎng)《中文科技期刊數(shù)據(jù)庫》和中國知網(wǎng)《中國學(xué)術(shù)期刊網(wǎng)絡(luò)出版總庫》為數(shù)據(jù)來源，整理列出中國“八五”以來選育的主要黑、白芝麻品種概況（表1）并進(jìn)行分析。

“八五”以來，中國共育成黑芝麻品種13個，其中“十一五”最多，有8個品種，而“九五”、“十五”最少，各只有1個。同時期育成白芝麻品種有40個，“十一五”最多，有18個品種，“九五”最少，有3個。從數(shù)量上看，不論品種總數(shù)還是在各個時期，黑芝麻均比白芝麻少，但整體都呈上升趨勢，這與白芝麻種植面積較大以及科技投入的增加有很大關(guān)系。

在產(chǎn)量方面，“八五”期間，3個黑芝麻品種平均區(qū)試產(chǎn)量為937.6 kg/hm2，“十一五”期間的8個黑芝麻品種平均區(qū)試產(chǎn)量為1 156.1 kg/hm2，由于“九五”、“十五”兩個時期黑芝麻均只有1個品種，產(chǎn)量方面不作統(tǒng)計。四個時期，白芝麻的區(qū)試平均產(chǎn)量分別為960.8 kg/hm2、896.2 kg/hm2、1 092.3 kg/hm2和1 163.6 kg/hm2。各個時期黑芝麻區(qū)試產(chǎn)量均沒有白芝麻高，但整體都呈上升趨勢。

13個黑芝麻品種夏播生育期平均為89.0 d，白芝麻夏播生育期平均為90.7 d?？傮w上，黑芝麻比白芝麻生育期短，并有縮短的趨勢，白芝麻生育期變化不明顯。13個黑芝麻品種的平均株高為138.8 cm，40個白芝麻品種的平均株高為166.7 cm。在各個時期選育的芝麻品種，白芝麻的株高均高于黑芝麻，但黑芝麻的株高呈增加趨勢。

黑芝麻的單株蒴果數(shù)平均為82.1個，白芝麻的單株蒴果數(shù)平均為97.6個；黑芝麻的每蒴粒數(shù)平均為62.9粒，白芝麻的每蒴粒數(shù)平均為69.6粒。黑芝麻的千粒重平均為2.85g，白芝麻的千粒重平均為2.91 g。白芝麻在單株蒴果數(shù)、每蒴粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀方面比黑芝麻分別高出18.90%、10.60%和2.11%。黑芝麻和白芝麻品種的單株蒴果數(shù)在不同時期的波動均較大，每蒴粒數(shù)、千粒重波動均較小。

黑芝麻平均蛋白質(zhì)含量為22.99%，白芝麻平均蛋白質(zhì)含量為20.18%，從各個時期選育的芝麻品種的蛋白質(zhì)含量來看，黑芝麻均比白芝麻高，其在各個時期品種的變化幅度也較白芝麻小，但它們的變化趨勢都不明顯。黑芝麻的平均含油量為50.43%，白芝麻的為56.66%，對各個時期的品種進(jìn)行比較，黑芝麻含油量均比白芝麻低，此外，白芝麻含油量在各個時期變化不大，黑芝麻變化稍大，且呈增加的趨勢。黑芝麻蛋白質(zhì)含量高于白芝麻，白芝麻含油量總體上高于黑芝麻，這與柳家榮等[56]通過410份芝麻種質(zhì)資源分析認(rèn)為“芝麻的脂肪、蛋白質(zhì)含量間呈極顯著的負(fù)相關(guān)”的結(jié)論一致；但黑芝麻蛋白質(zhì)含量高于白芝麻又與前人研究結(jié)果“蛋白質(zhì)隨種皮顏色的加深而降低”[57，58]的結(jié)果相悖。

此外，在株型方面（表2），黑芝麻單稈型品種占總品種數(shù)的69.2%，其余為分枝型品種，“八五”期間育成的品種都是分枝型，而“九五”至“十一五”以來單稈型品種居多，總體趨勢是向單稈型品種方向發(fā)展。相比較，白芝麻的單稈型品種占92.5%，總體趨勢也是向單稈型品種方向發(fā)展。黑芝麻每葉腋3花品種數(shù)為69.2%，白芝麻的達(dá)到了100.0%，但選育的黑芝麻正向每葉腋3花品種的方向發(fā)展。

1.2 黑芝麻育種方法分析

對“八五”以來中國選育的黑芝麻和白芝麻品種在育種方法上進(jìn)行比較（表2），13個黑芝麻品種中的5個是通過系統(tǒng)方法選育的，占總數(shù)的38.5%。其中“八五”期間，系統(tǒng)方法選育的品種所占比例最高，達(dá)到66.7%；7個黑芝麻品種通過雜交選育而成，占總數(shù)的53.8%；輻射誘變選育的品種1個，占7.7%。對于白芝麻品種來說，通過系統(tǒng)方法選育的品種有3個，占總數(shù)的7.5%；通過雜交選育的26個，占總數(shù)的65.0%；通過誘變方法選育的6個，占15.0%；培育雜交種4個，占10.0%。黑芝麻育成品種在育種方法上有系統(tǒng)選育、雜交選育和誘變育種，但絕大部分品種由系統(tǒng)選育和雜交選育而成。白芝麻育成品種的育種方法相對豐富，既有系統(tǒng)選育和雜交選育，又有誘變育種和雜交芝麻。因此，白芝麻品種選育水平高，其中豫芝9號是世界上第一個兩系芝麻雜交種。

1.3 黑芝麻種質(zhì)資源研究

肖唐華等[2]通過分析372份黑芝麻種質(zhì)資源認(rèn)為，中國黑芝麻品種數(shù)量有隨緯度和海拔增高而減少的趨勢，主要分布在江淮夏芝麻區(qū)和華南春夏秋兼播區(qū)，特別是這些地區(qū)的丘陵山區(qū)；以分枝型為主，其比例為66.7%，江淮區(qū)和華東區(qū)分枝型品種所占比例則較低，其余生態(tài)區(qū)均較高。耐漬性的資源不多，大部分為中度耐漬，不耐漬和極不耐漬占33.9%；無抗莖點枯病的免疫材料，高抗材料也較少；在抗枯萎病方面，與抗莖點枯病基本一致，無免疫材料；黑芝麻含油量較低，平均為50.78%，但變異幅度較大（37.04%～57.79%）；蛋白質(zhì)含量平均為20.8%，變異幅度為l2.9%～27.0%。柳家榮等[56]通過410份芝麻種質(zhì)資源分析認(rèn)為，芝麻的脂肪、蛋白質(zhì)含量間呈極顯著的負(fù)相關(guān)。不同脂肪酸含量間大多呈負(fù)相關(guān)，其中達(dá)極顯著的有油酸與亞油酸、棕桐酸，硬脂酸與棕桐酸、亞麻酸；呈極顯著正相關(guān)的有油酸與硬脂酸，亞油酸與棕桐酸，亞麻酸與二十一碳烯酸。各種脂肪酸的含量是多種因素相互依存、相互制約的結(jié)果。在育種中不能只憑簡單相關(guān)關(guān)系而取舍，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)綜合考慮。油酸保持在一定水準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，提高亞油酸含量應(yīng)成為高脂肪育種的可取途徑。

車卓等[59]利用SRAP標(biāo)記分析中國芝麻資源核心收集品中的100份黑芝麻種質(zhì)的遺傳多樣性，認(rèn)為遺傳多樣性指數(shù)是南方黑芝麻核心種質(zhì)（0.355 7）>中部種質(zhì)（0.341 5）>北方種質(zhì)（0.298 6）；黑芝麻核心種質(zhì)具有較豐富的遺傳多樣性，聚類結(jié)果與地理分布沒有明顯的關(guān)系；種質(zhì)間遺傳相似系數(shù)為0.469～0.986，遺傳跨度較小。Bhat等[60]利用RAPD標(biāo)記分析了來自21個國家（22份）和印度18個?。?6份）芝麻種質(zhì)資源，供試材料間遺傳相似系數(shù)為0.19～0.89，遺傳跨度較大。Laurentin 等[61]應(yīng)用AFLP分子標(biāo)記分析了32份來自印度、非洲、東亞（中、日、韓）、中亞及西亞芝麻種質(zhì)的遺傳多樣性，材料間遺傳相似系數(shù)為0.38～0.85，平均為0.65。Laurentin等[62]利用8對AFLP引物對來自委內(nèi)瑞拉、中國、墨西哥等國家的芝麻品種進(jìn)行了分析，品種間遺傳相似系數(shù)為0.31～0.78，平均為0.52。張艷欣等[63]利用SRAP標(biāo)記技術(shù)對中國芝麻資源核心收集品中的209份白芝麻種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，供試材料間成對遺傳相似系數(shù)為0.421 5～0.989 2，平均為0.700 3。Pham等[64]利用SRAP標(biāo)記分析了22份來自越南和柬埔寨芝麻種質(zhì)的遺傳多樣性，材料間遺傳相似系數(shù)為0.03～0.43，平均為0.23。雖然不同的研究者用不同的標(biāo)記和芝麻種質(zhì)材料數(shù)得到的遺傳相似系數(shù)不同，但大部分研究者認(rèn)為芝麻種質(zhì)的遺傳關(guān)系相似程度與地理分布遠(yuǎn)近之間沒有明顯的關(guān)系[59，61-63]。

張鵬等[65]調(diào)查了186份芝麻種質(zhì)資源，認(rèn)為選取單株蒴果數(shù)多、千粒重高、花期適中的大蒴材料作親本能顯著提高單株產(chǎn)量；不同地區(qū)間品種農(nóng)藝性狀整體變異差別較小，區(qū)域內(nèi)變異較大且側(cè)重的性狀不同；芝麻品種的遺傳差異與地理遠(yuǎn)緣無明顯相關(guān)性。孫建等[66]對116份芝麻種質(zhì)資源在蕾期、盛花期和終花期的葉片葉綠素含量進(jìn)行分析，結(jié)果表明：葉綠素含量從蕾期到終花期不斷升高，種質(zhì)間差異較大，改良品種（系）葉綠素含量高于地方種質(zhì)；葉綠素含量的總體多樣性指數(shù)為1.895 0，地方種質(zhì)的總體多樣性指數(shù)（1.909 4）高于改良品種（1.774 0），地域來源不同的種質(zhì)間多樣性指數(shù)存在差異。利用歐氏最小距離法對3個生長時期的9項葉綠素含量相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析表明，聚類結(jié)果與種質(zhì)來源和種質(zhì)類型沒有明顯的規(guī)律性。

2 黑芝麻育種研究中存在的主要問題

2.1 育種基礎(chǔ)研究薄弱，育種方法、手段技術(shù)落后

黑芝麻育成品種主要由系統(tǒng)選育和雜交選育而來，品種的選育難度大，周期長，效率低。與白芝麻相比，黑芝麻育種方法、育種技術(shù)相對落后，與水稻等主要農(nóng)作物相比更是相差甚遠(yuǎn)。

誘變育種是利用物理化學(xué)的方法增加基因的突變頻率，是一種有效的育種方法。自1950年開展芝麻誘變育種以來[67]，誘變技術(shù)被廣泛應(yīng)用于芝麻遺傳育種中，也取得了一些重要的研究成果，通過誘變獲得了有限開花習(xí)性、節(jié)間短、矮稈、分枝集中、花期短、果粒小、抗倒伏、抗病強(qiáng)、雄性不育、花冠開裂等材料[67-69]。中國通過誘變技術(shù)先后育成了6個白芝麻品種，如豫芝11號、鄭芝98N09，以及2003年育成的第一個航天白芝麻品種中芝11等。黑芝麻由誘變育出的品種較少，目前只有贛芝9號1個。

許多學(xué)者通過大量研究表明，芝麻在產(chǎn)量方面的雜種優(yōu)勢普遍存在，超均范圍為-28.0%～318.4%，超親范圍為-48.68%～141.10%；在單株產(chǎn)量、株高、單株蒴果數(shù)、蒴果長度、千粒重、生育期、蛋白質(zhì)含量、分枝數(shù)等性狀方面均存在不同程度的雜種優(yōu)勢[70-74]。在芝麻雜種優(yōu)勢的利用方面，中國走在了世界前列，1994年河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成世界上第一個兩系白芝麻雜交種豫芝9號，其3年區(qū)試平均產(chǎn)量為1 121.55 kg/hm2，比對照豫芝4號平均增產(chǎn)29.52%[75]。近年，中國又培育出鄭雜芝H03[30]、鄭雜芝3號、合雜芝1號等白芝麻雜交種[76]。樂美旺等[74]研究表明，黑芝麻兩系雜種F1產(chǎn)量的超親（父本）范圍為-7.59%～61.22%，平均優(yōu)勢達(dá)31.05%。但目前還未見有關(guān)雜交黑芝麻品種應(yīng)用于生產(chǎn)實踐的報道。

細(xì)胞工程育種可以對細(xì)胞的某些生物學(xué)特性按人們的意愿進(jìn)行改造，達(dá)到改良、創(chuàng)造新品種等目的。目前關(guān)于芝麻細(xì)胞工程方面的研究也有見報道，如芝麻花藥培養(yǎng)愈傷或胚狀體獲得[77]，通過胚挽救獲得芝麻栽培種與野生種的雜種胚再生植株[78]，芝麻原生質(zhì)體愈傷組織的獲得等[79]。芝麻細(xì)胞工程育種雖說取得了一定的成果，但距離實際生產(chǎn)應(yīng)用還有很長的路要走，有關(guān)黑芝麻細(xì)胞工程育種的研究更是任重道遠(yuǎn)。

分子標(biāo)記輔助選擇育種具有在早代就可對目標(biāo)基因進(jìn)行準(zhǔn)確、穩(wěn)定的選擇，克服隱性基因再度利用時識別的困難，加速育種進(jìn)程，提高育種效率的優(yōu)點。發(fā)展重要農(nóng)藝性狀的分子連鎖標(biāo)記是進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種的基礎(chǔ)。目前，芝麻有閉蒴性[80]和有限生長習(xí)性[81]的相關(guān)基因發(fā)展了少數(shù)幾個分子連鎖標(biāo)記的報道。轉(zhuǎn)基因育種不僅縮短育種周期，而且能準(zhǔn)確地選擇任何一種目的基因，從而打破種屬界限，可根據(jù)人類的需要，有目的地進(jìn)行。有關(guān)芝麻轉(zhuǎn)基因方面的研究已有少量報道，陳占寬等[82]用基因槍法將人工構(gòu)建的植物雄性不育基因TA29-Barnase及其標(biāo)記基因bar導(dǎo)入芝麻豫芝4號的離體子葉，獲得了2個轉(zhuǎn)基因株系，轉(zhuǎn)化率為1.46%。Manju等[83]利用6種不同類型的農(nóng)桿菌菌株對芝麻植株進(jìn)行侵染研究，在轉(zhuǎn)化的愈傷中成功檢測到GUS基因，但未獲得再生植株。生物技術(shù)育種具有常規(guī)育種無法企及的優(yōu)勢，在芝麻上已經(jīng)開始了這方面的工作，但研究基礎(chǔ)相對薄弱。

2.2 綜合抗性不強(qiáng)

芝麻病害主要以莖點枯病（Macrophomina phaseoli Ashby）、青枯?。≒seudomonas solanacerum Smith）、枯萎病（Fusarium vasinfectum Atk.）等為主，其中莖點枯病是中國芝麻普遍性病害，常年發(fā)病率為10%～20%，重者達(dá)80%以上，一般年份減產(chǎn)10%～15%，嚴(yán)重時顆粒無收；青枯病是中國南方芝麻產(chǎn)區(qū)的主要病害之一，產(chǎn)量損失很大，重病地區(qū)發(fā)病率達(dá)40%以上；枯萎病是中國中部和北方芝麻常見病害，發(fā)病率嚴(yán)重時可達(dá)30%以上[84]。黑芝麻耐漬性資源不多，大部分為中度耐漬；黑芝麻無抗莖點枯病的免疫材料，高抗材料少；在抗枯萎病方面，與抗莖點枯病基本一致，無免疫材料，高抗材料較少[2]。

2.3 黑芝麻育成品種含油量較低，基礎(chǔ)研究有待加強(qiáng)

黑芝麻含油量平均為50.78%，變異幅度較大，為37.04%～57.79%；蛋白質(zhì)含量平均為20.8%，變異幅度為l2.9%～27.0%[2]。中國11個育成黑芝麻品種中含油量最高的只有53.80%，這距57.79%的含油量還有較大的上升空間。黑芝麻黑色素主要存在于黑芝麻種皮中，而有關(guān)不同種質(zhì)的黑色素含量、黑色素積累規(guī)律，黑色素與含油量、蛋白含量的相關(guān)關(guān)系等基礎(chǔ)性研究較少。此外，黑芝麻除了直接食用外，還被廣泛用于加工成芝麻糊、芝麻醬、芝麻膏等，黑芝麻的營養(yǎng)成分、子粒特性與加工特性的關(guān)系也有待更深入的研究。

3 黑芝麻育種研究展望

目前世界上主要芝麻生產(chǎn)國都十分重視芝麻品種改良及其開發(fā)利用方面的研究工作，品種改良在促進(jìn)黑芝麻生產(chǎn)發(fā)展中起關(guān)鍵作用，是黑芝麻增產(chǎn)的內(nèi)因。黑芝麻在新的形勢下對于豐產(chǎn)性、優(yōu)質(zhì)性、抗逆性等要求更高。今后黑芝麻品種改良的主要目標(biāo)是充分利用作物的遺傳潛力和現(xiàn)代生物技術(shù)，培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的黑芝麻新品種。未來黑芝麻育種成效取決于育種材料的突破和方法技術(shù)上的創(chuàng)新。

3.1 加強(qiáng)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗品種的改良培育研究

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗品種一直是芝麻育種家追求的目標(biāo)，然而它們在遺傳學(xué)上存在高度的負(fù)相關(guān)，在未來的育種方向上側(cè)重點應(yīng)有所不同。在重視高產(chǎn)育種的同時，也要注重品質(zhì)、抗性育種，如培育高含油量、高黑色素含量的加工型黑芝麻新品種；由于蛋白質(zhì)含量和含油量存在高度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可以培育高蛋白質(zhì)、含油量相對較低、高黑色素含量的黑芝麻新品種，這既符合“高蛋白、低脂肪”的健康飲食需求，又能減少加工環(huán)節(jié)中的脫脂費(fèi)用。

培育抗病品種是實現(xiàn)黑芝麻病害防控最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。目前，仍未發(fā)現(xiàn)對莖點枯病、青枯病、枯萎病免疫的材料，加強(qiáng)基礎(chǔ)抗源材料的創(chuàng)新研究，充分利用野生種質(zhì)資源，通過常規(guī)技術(shù)與分子技術(shù)相結(jié)合，加強(qiáng)科技合作，實現(xiàn)抗病育種技術(shù)體系的創(chuàng)新是黑芝麻抗病育種的發(fā)展趨勢。

3.2 加強(qiáng)育種技術(shù)方法的創(chuàng)新研究

系統(tǒng)選育和雜交選育等常規(guī)育種方法，仍是目前和今后很長一段時期黑芝麻新品種選育的主要途徑，但僅靠常規(guī)育種途徑已不能滿足黑芝麻育種的需要。雜種優(yōu)勢利用是今后提高黑芝麻產(chǎn)量的重要途徑，應(yīng)加強(qiáng)質(zhì)核互作雄性不育、生態(tài)型雄性不育及誘變育種等研究工作。

隨著現(xiàn)代科技發(fā)展，生物技術(shù)在育種中的地位越來越明顯。與水稻等其他農(nóng)作物相比，芝麻的分子生物學(xué)研究起步較晚。目前可用于分子標(biāo)記輔助選擇育種的重要農(nóng)藝性狀的分子標(biāo)記較少，應(yīng)加強(qiáng)特異種質(zhì)資源的創(chuàng)造、鑒定和遺傳評價，進(jìn)行目標(biāo)性狀基因的標(biāo)記篩選及克隆研究，以盡快為芝麻育種實踐提供優(yōu)異種質(zhì)資源和基因源；目前芝麻可用的分子標(biāo)記匱乏，應(yīng)大力開發(fā)新型分子標(biāo)記；加強(qiáng)數(shù)量性狀的遺傳育種研究，利用與數(shù)量性狀中起主導(dǎo)作用的主效基因的分子標(biāo)記，進(jìn)行輔助育種選擇研究，提高育種效率。加強(qiáng)芝麻轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系的研究，充分利用外源基因，提高芝麻育種效率。

現(xiàn)代生物技術(shù)育種與常規(guī)育種方法相結(jié)合，可彌補(bǔ)常規(guī)育種的缺陷，提高育種效率，以選育具有突破性的黑芝麻新品種。

3.3 加強(qiáng)多學(xué)科綜合研究和育種單位間的聯(lián)合攻關(guān)

隨著育種目標(biāo)的變革，對性狀的要求越來越多，難度越來越大，單一的學(xué)科研究和閉門搞科研都不能滿足生產(chǎn)發(fā)展和育種目標(biāo)的要求，必須加強(qiáng)多學(xué)科的綜合研究和各育種單位間的聯(lián)合攻關(guān)，才能逐步解決黑芝麻育種難題，才能更好地滿足生產(chǎn)上的需要。

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