摘要：采用１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ脅迫處理６種不同基因型小麥，研究其對(duì)小麥幼苗性狀的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗地上部性狀的影響大于對(duì)根系性狀的影響，不同苗期性狀受鹽脅迫處理影響程度由大到小為：苗長、地上部鮮重、地上部干重、最長根長、根系干重、根系鮮重。６個(gè)供試小麥品種中，埃及紅和中國春對(duì)鹽脅迫最為敏感，而萊州９５３和京４１１的抗鹽性相對(duì)較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：小麥；鹽脅迫；苗期性狀

中圖分類號(hào)：Ｓ５１２．１ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）17－3702-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｗｈｅａｔ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ

ＲＥＮ Ｙｏｎｇ－ｚｈｅ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ （１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ） ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｉｘ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ of ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ that of ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ａｌｌ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ＞ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ＞ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ＞ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ＞ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ＞ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ． Ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｅｇｙｐｔａｉｎ Ｒｅｄ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ Ｌａｉｚｈｏｕ ９５３ ａｎｄ Ｊｉｎｇ ４１１ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ； ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界鹽漬土面積約１０億ｈｍ２，我國鹽漬土面積約１億ｈｍ２［１，２］。隨著我國耕地面積的不斷減少和人口的不斷增加，糧食安全問題變得越來越突出。因此，提高包括鹽漬土地在內(nèi)的中低產(chǎn)田的作物產(chǎn)量，對(duì)于確保糧食安全具有重要意義。我國在“九五”規(guī)劃中已將改良鹽堿地和培育抗鹽作物品種列入“８６３”科技攻關(guān)項(xiàng)目，國家對(duì)這方面的研究工作相當(dāng)重視。

培育抗鹽的作物新品種主要依賴于優(yōu)異的抗性材料。美國農(nóng)業(yè)部國家鹽土實(shí)驗(yàn)室（ＵＳＳＬ）對(duì)６５種草本植物、２７種禾谷類植物、３５種蔬菜和果樹的耐鹽性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，并建立了多種植物的耐鹽性數(shù)據(jù)庫，將耐鹽程度分為強(qiáng)耐性、中度耐性、中度敏感和敏感４個(gè)等級(jí)［３］。我國自１９８０年以來也陸續(xù)開展了大量的耐鹽植物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)工作。在小麥耐鹽種質(zhì)資源評(píng)價(jià)方面，李樹華等［４］對(duì)１３份小麥品種（品系）在鹽堿地上進(jìn)行了田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同品種對(duì)土壤鹽堿脅迫的反應(yīng)不同，寧春１６號(hào)、京３３７７和抗鹽大麥表現(xiàn)出較高的耐鹽性，受鹽堿脅迫的農(nóng)藝性狀影響程度由大到小為：產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、株高、千粒重、單穗粒數(shù)、穗長，并認(rèn)為苗期可以作為小麥耐鹽鑒定的主要時(shí)期。劉旭等［５］從４００份普通小麥、小麥和黑麥、小麥和延安賴草雜交后代的芽期和苗期鑒定中篩選出１１份耐鹽性較強(qiáng)的材料。并利用１套Ｆ２代分離群體定位到１個(gè)調(diào)控耐鹽性的主效基因。不同的研究者選擇不同耐鹽性指標(biāo)來評(píng)價(jià)小麥種質(zhì)的耐鹽性差異。彭建云等［６］以耐鹽小麥品種（德抗９６１）和鹽敏感品種（魯麥１５）幼苗為試驗(yàn)材料，采用２００ ｍｍｏｌ/Ｌ ＮａＣｌ處理幼苗３ ｄ， 研究鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，研究認(rèn)為葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以作為小麥耐鹽鑒定指標(biāo)。也有研究表明小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗苗長等指標(biāo)可以反映種子的發(fā)芽速度、發(fā)芽的整齊度和幼苗的整齊度，同時(shí)也可以反映出品種芽期的耐鹽性強(qiáng)弱［７］。目前的研究多集中在鹽脅迫對(duì)小麥發(fā)芽期和成熟期的影響，而對(duì)小麥幼苗期的影響研究還相對(duì)較少，由于幼苗期可以做為研究小麥耐鹽性的主要時(shí)期［４，７］，本研究利用鹽脅迫處理６個(gè)不同基因型的小麥品種，研究鹽脅迫對(duì)小麥幼苗期性狀的影響，旨在評(píng)價(jià)小麥幼苗期不同性狀對(duì)鹽脅迫的敏感程度，并對(duì)供試的６個(gè)小麥品種的耐鹽性進(jìn)行鑒定。

１ 材料和方法

１．１ 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)小麥品種分別為中國春、埃及紅、Ａｍ３、小偃５４、萊州９５３和京４１１。其中Ａｍ３為４倍體波斯小麥ＰＳ５（ＡＡＢＢ，２ｎ＝２８）與粗山羊草Ａｅ３８（ＤＤ，２ｎ＝１４）人工合成的６倍體小麥。試驗(yàn)用小麥品種的種子由中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所童依平研究員惠贈(zèng)。

１．２ 試驗(yàn)方法

采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，分別對(duì)不同品種小麥進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)試驗(yàn)品種設(shè)對(duì)照和鹽脅迫２個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)６次。培養(yǎng)方法如下：將小麥種子置于培養(yǎng)皿中，加入適量的去離子水，在發(fā)芽箱中催芽１５～１８ ｈ，待種子露白后置于發(fā)苗網(wǎng)上生長６ ｄ，挑選整齊一致的幼苗去除胚乳，轉(zhuǎn)移至容量為１３ Ｌ的培養(yǎng)盒中開始營養(yǎng)液培養(yǎng)。小麥幼苗培養(yǎng)條件為：溫度（２１±１）℃，濕度５０％～６０％，光照度１５０～２００ μｍｏｌ（ｍ２·ｓ）。每３ ｄ換一次營養(yǎng)液，連續(xù)培養(yǎng)１８ ｄ后對(duì)幼苗期性狀進(jìn)行調(diào)查。包括最長根長、苗長、根系鮮重和根系干重、地上部鮮重和地上部干重及各性狀的相對(duì)值。營養(yǎng)液配方如表１所示，鹽脅迫處理的營養(yǎng)液在正常營養(yǎng)元素基礎(chǔ)上添加固體ＮａＣｌ，使其終濃度為１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ。

１．３ 統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １１．０軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和分析。相對(duì)性狀值計(jì)算方法為：相對(duì)性狀值＝（鹽脅迫處理下性狀值÷對(duì)照條件下性狀值）×１００%。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗最長根長的影響

由圖１可知，與對(duì)照相比，鹽脅迫處理?xiàng)l件下小麥幼苗的最長根長縮短，除京４１１之外，其余５個(gè)品種鹽脅迫條件下最長根長與對(duì)照差異均達(dá)到極顯著水平。其中鹽脅迫處理對(duì)埃及紅最長根長影響最大，該品種在對(duì)照和鹽脅迫處理下的最長根長差異達(dá)到６．７ ｃｍ（分別為１７．８ ｃｍ和１１．１ ｃｍ）；其次為中國春和Ａｍ３，其最長根長分別縮短了３．４ ｃｍ和３．２ ｃｍ；鹽脅迫處理對(duì)京４１１的最長根長影響最小，只縮短了１．３ ｃｍ。表明不同品種的最長根長受鹽脅迫的影響程度不同。

２．２ 鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗苗長的影響

由圖２可知，鹽脅迫處理下小麥幼苗苗長均低于對(duì)照。其差異均達(dá)到極顯著水平。表明鹽脅迫處理對(duì)幼苗的苗長影響最大，可作為評(píng)價(jià)不同品種耐鹽性的重要指標(biāo)之一。鹽脅迫處理對(duì)中國春的苗長影響最大，其在正常和鹽脅迫處理時(shí)的苗長分別為４１．０ ｃｍ和２７．２ ｃｍ，差異達(dá)到１３．８ ｃｍ。對(duì)萊州９５３和小偃５４的影響最小，差異分別為６．７ ｃｍ和７．９ ｃｍ。

２．３ 鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗根鮮重和根干重的影響

鹽脅迫處理能促進(jìn)小麥幼苗根系生物量的增加，但對(duì)根系鮮重的影響較小，在所有調(diào)查的６個(gè)小麥品種中，其根系鮮重在鹽脅迫條件下與對(duì)照條件下的差異均未達(dá)到顯著水平（圖３）。根系干重受鹽脅迫的影響程度不同（圖４），如鹽脅迫處理對(duì)萊州９５３和京４１１的根干重影響最大，與對(duì)照相比分別增加了０．００２ ６ ｇ和０．００３ ８ ｇ，差異達(dá)到極顯著水平，其余４個(gè)品種的根系干重增加程度均未達(dá)到顯著水平。

２．４ 鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗地上部鮮重和干重的影響

小麥幼苗地上部生物量在一定程度上反映了該品種的生物學(xué)產(chǎn)量。鹽脅迫處理作為一種逆境條件，能降低植物的產(chǎn)量。鹽脅迫處理能抑制不同小麥品種的地上部鮮重（圖５）和地上部干重（圖６）。６個(gè)品種的地上部鮮重影響程度均達(dá)到了極顯著水平。中國春和京４１１鹽脅迫條件下的地上部干重與對(duì)照相比均達(dá)到了Ｐ＜０．００１水平的差異，而埃及紅、小偃５４和萊州９５３達(dá)到了Ｐ＜０．０１水平的差異，Ａｍ３只達(dá)到Ｐ＜０．０５水平的差異。這表明不同基因型小麥的地上部干重受鹽脅迫處理抑制的程度存在一定的差異。

２．５ 不同品種各苗期性狀的相對(duì)值

通過比較小麥品種在鹽脅迫條件下和對(duì)照條件下各性狀的相對(duì)差異，可以在一定程度上衡量不同品種的耐鹽性強(qiáng)弱。由表２可知，鹽脅迫處理對(duì)幼苗最長根長的影響程度從大到小為：埃及紅、Ａｍ３、中國春、小偃５４、萊州９５３、京４１１；對(duì)幼苗苗長的影響程度從大到小為：中國春、埃及紅、京４１１、小偃５４、Ａｍ３、萊州９５３；鹽脅迫處理能使供試的６個(gè)品種幼苗根系干重增加，干重增加量從大到小為：京４１１、萊州９５３、Ａｍ３、小偃５４、埃及紅、中國春；對(duì)幼苗相對(duì)地上部干重的影響程度從大到小為：埃及紅、中國春、小偃５４、京４１１、Ａｍ３、萊州９５３。由此可見，鹽脅迫處理對(duì)不同品種的苗期性狀的影響也不相同，對(duì)于根長和苗長兩個(gè)性狀來說，埃及紅和中國春對(duì)鹽脅迫處理更加敏感，而萊州９５３、小偃５４對(duì)鹽脅迫處理則比較鈍感，受鹽脅迫處理的影響較小。對(duì)于地上部干重影響最小的為萊州９５３，而影響最大的為埃及紅。鹽脅迫下所有測(cè)試的品種都表現(xiàn)為根系干重增加，京４１１的根系干重增加得最多，而中國春根系干重增加得最少，這可能是植物對(duì)鹽脅迫刺激的一種適應(yīng)性機(jī)制，但不同基因型品種對(duì)這種適應(yīng)性機(jī)制的響應(yīng)程度也存在差異。

３ 討論

科研工作者在小麥的耐鹽性研究及耐鹽材料的篩選上做了大量的工作，彭建云等［６］以耐鹽小麥品種（德抗９６１）和鹽敏感品種（魯麥１５）幼苗為材料，以２００ ｍｍｏｌ/Ｌ ＮａＣｌ處理幼苗３ ｄ，研究鹽處理對(duì)小麥幼苗生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫處理抑制小麥幼苗的生長和光合放氧速率，且對(duì)魯麥１５的抑制程度大于德抗９６１，并認(rèn)為葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以作為小麥耐鹽鑒定指標(biāo)。李樹華等［４］對(duì)１３份小麥品種（品系）在鹽堿地上進(jìn)行了成熟期的大田鑒定，發(fā)現(xiàn)寧春１６號(hào)、京３３７７和抗鹽大麥表現(xiàn)出較高的耐鹽性，農(nóng)藝性狀受鹽堿脅迫程度從大到小依次為：產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、株高、千粒重、單穗粒數(shù)、穗長，并認(rèn)為苗期可以作為小麥耐鹽鑒定的主要時(shí)期［４，8］。由于小麥苗期地上部和根系的形態(tài)建成對(duì)于整個(gè)生育期生長都是至關(guān)重要的［９］，因此小麥苗期應(yīng)作為小麥耐鹽性的一個(gè)主要時(shí)期來開展研究［２］，但當(dāng)前對(duì)于小麥抗鹽性研究多集中在鹽脅迫對(duì)小麥發(fā)芽期和成熟期的影響，而對(duì)小麥苗期的影響研究還比較少，本研究主要針對(duì)鹽脅迫對(duì)不同品種苗期性狀的影響。雖然目前已經(jīng)克隆了一些與小麥耐鹽性相關(guān)的基因［１０，１１］，但小麥的耐鹽性是多基因控制的數(shù)量性狀，仍然存在較多的未知基因，由此可見，小麥的耐鹽性既受遺傳因素調(diào)控，又容易受環(huán)境因素影響［１２，１３］。鑒于小麥耐鹽性機(jī)制的復(fù)雜性很難用單個(gè)指標(biāo)來衡量某個(gè)品種的耐鹽性，通常將不同的評(píng)價(jià)指標(biāo)結(jié)合起來進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

本研究以幼苗最長根長、苗長、地上部生物量和根系生物量作為調(diào)查指標(biāo)，衡量了鹽脅迫處理對(duì)上述苗期性狀的影響。研究表明，與對(duì)照相比，鹽脅迫處理對(duì)６個(gè)品種幼苗的苗長、地上部鮮重和地上部干重的影響均達(dá)到了顯著或極顯著水平，其中對(duì)苗長的影響最大，對(duì)供試的６個(gè)品種苗長的影響均達(dá)到極顯著水平，其次是對(duì)地上部鮮重的影響，再次是對(duì)最長根長的影響。除京４１１外，鹽脅迫處理對(duì)最長根長的影響也均達(dá)到了極顯著水平。鹽脅迫處理對(duì)根系鮮重和干重的影響最小，對(duì)照和鹽脅迫處理下的根系鮮重差異在供試６個(gè)品種中均不顯著，除萊州９５３和京４１１外，鹽脅迫條件下其余４個(gè)品種的根系干重與對(duì)照相比差異不顯著?？傮w來看不同品種小麥幼苗期性狀受鹽脅迫影響的程度不同，從大到小依次為苗長、地上部鮮重、地上部干重、最長根長、根系干重、根系鮮重，即鹽脅迫處理對(duì)小麥幼苗期地上部的影響要大于其對(duì)根系的影響。此外，通過綜合比較苗期各性狀的相對(duì)值發(fā)現(xiàn)，埃及紅和中國春對(duì)鹽脅迫最為敏感，而萊州９５３和京４１１的抗鹽性相對(duì)較強(qiáng)。

本研究小麥幼苗的培養(yǎng)是在人工氣候室進(jìn)行的，所有試驗(yàn)均在相同的溫度、濕度和光照條件下進(jìn)行，并且采取水培的方法來減少培養(yǎng)介質(zhì)的不均一性，以盡量減少環(huán)境因素對(duì)小麥耐鹽性這種數(shù)量性狀的影響。因此，在這種可控條件下觀察到的不同基因型小麥品種的性狀差異才能在更大程度上反映出品種間的耐鹽性基因型差異。

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