孔 雷 ，亢新剛 ，楊 華 ，謝佳利 ，黃新峰 ，馮啟祥

長(zhǎng)白山楊樺次生林樹(shù)種空間隔離度對(duì)林分生長(zhǎng)的關(guān)系

孔 雷1，亢新剛1，楊 華1，謝佳利1，黃新峰2，馮啟祥3

（1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2. 河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，河南 鄭州 450045；3.汪清林業(yè)局,吉林 汪清 133200）

以6塊立地條件、林分密度和混交比相同的長(zhǎng)白山天然楊樺次生林固定樣地為研究對(duì)象，樣地內(nèi)每木檢尺和定位。通過(guò)系統(tǒng)聚類方法劃分出樹(shù)種多樣性和物種均勻度相同的樣地，利用樹(shù)種多樣性混交度研究林分蓄積生長(zhǎng)量與物種空間隔離度的關(guān)系。結(jié)果表明：在立地條件、株數(shù)密度、混交比和樹(shù)種多樣性相同時(shí)，樣地內(nèi)林分蓄積生長(zhǎng)量與樹(shù)種空間隔離度呈反比關(guān)系。最后給出樹(shù)種配置方法的建議，為今后經(jīng)營(yíng)合理的天然次生林空間結(jié)構(gòu)給予啟示。

樹(shù)種多樣性混交度；林分蓄積生長(zhǎng)量；樹(shù)種多樣性；物種均勻度；株數(shù)密度；混交比

林分結(jié)構(gòu)是天然林經(jīng)營(yíng)管理重要內(nèi)容，營(yíng)造良好的天然林林分結(jié)構(gòu)能夠極大促進(jìn)林分的生長(zhǎng)發(fā)育和持續(xù)[1-2]。林分結(jié)構(gòu)分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。林分空間結(jié)構(gòu)分為林木空間分布格局，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，物種空間格離度。傳統(tǒng)方法是用混交比[3]、Shannon-wiener多 樣 性 指 數(shù)[4]、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[5]、Pielou均勻度指數(shù)[6]等來(lái)表示樹(shù)種的配置情況,但這些指數(shù)都是非空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，還不能說(shuō)明樹(shù)種空間分布情況。Clark和Erans[7]通過(guò)利用對(duì)象木與最鄰近樹(shù)木特征的比較，來(lái)描述樹(shù)種之間空間配置關(guān)系，并且稱之為樹(shù)種空間格離度。Gadow等[8]提出用混交度方法來(lái)表示樹(shù)種空間格離度，但是這種方法僅比較對(duì)象木與最近鄰木之間樹(shù)種異同，而沒(méi)有考慮最近鄰木相互之間的樹(shù)種異同。鑒于此湯孟平[9]提出了能夠量化描述最近鄰木之間空間隔離度的樹(shù)種多樣性混交度。

因?yàn)榇紊衷谘萏孢^(guò)程中具有較高的樹(shù)種多樣性[10]，包含頂級(jí)耐萌性樹(shù)種和先鋒樹(shù)種，所以利用樹(shù)種多樣性混交度研究楊樺次生林物種在林分中的配置情況具有實(shí)際意義。楊樺次生林是闊葉紅松林被破壞后的次生裸地上首先發(fā)生的先鋒群落，是闊葉紅松林自然恢復(fù)演替規(guī)律的重要過(guò)渡階段之一[11]。楊樺次生林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有：山楊、白樺和楓樺3種。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)楊樺次生林的非空間結(jié)構(gòu)研究主要是直徑結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)。龔直文[12]通過(guò)weibull分布和負(fù)指數(shù)分布模擬和檢驗(yàn)了長(zhǎng)白山區(qū)楊樺次生林的直徑結(jié)構(gòu)。羅菊春[13]從年齡結(jié)構(gòu)分析了白樺次生林的生產(chǎn)力和非空間結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。對(duì)楊樺次生林的空間結(jié)構(gòu)研究主要是空間分布格局和空間物種格離度。龔直文[11]運(yùn)用點(diǎn)格局方法分析了楊樺次生林長(zhǎng)白山區(qū)森林演替過(guò)程中的特點(diǎn)和發(fā)展方向?？琢罴t[14]利用角尺度研究長(zhǎng)白山區(qū)山楊次生林的空間分布格局。這些研究有助于了解次生林林分結(jié)構(gòu)和林分功能，但是何種樹(shù)種配置結(jié)構(gòu)是最優(yōu)的結(jié)構(gòu)，怎樣才能夠最大地發(fā)揮天然次生林林分功能還沒(méi)有相關(guān)研究。本文基于樹(shù)種多樣性混交度的方法，從樹(shù)種空間格離度的角度對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)楊樺次生林進(jìn)行分析，深度研究長(zhǎng)白山區(qū)楊樺次生林的生長(zhǎng)與樹(shù)種空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系，為提高長(zhǎng)白山區(qū)楊樺次生林的林分蓄積生長(zhǎng)量和經(jīng)營(yíng)管理水平和使之趨向于理想林分結(jié)構(gòu)狀態(tài)提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)研究地區(qū)位于吉林省東部長(zhǎng)白山北麓的金溝嶺實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，東經(jīng)129°56′～130°04′，北緯43°05′～ 48°40′之間，海拔 300 ～ 1 200 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.9 ℃，極端最高氣溫37.5 ℃，極端最低氣溫-37.5 ℃。年溫度大于10 ℃的活動(dòng)積溫為2 473 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)約為2 358 h，年降水量均在500～600 mm。初霜從9月中旬開(kāi)始，終霜期一般在5月中旬，積雪日數(shù)為80～100 d。風(fēng)向的季節(jié)性變化明顯，風(fēng)速為2～5 m/s。研究數(shù)據(jù)來(lái)源于金溝嶺實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)楊樺次生林的6塊立地條件和林分密度相同的固定樣地。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有白樺，楓樺和山楊。其他樹(shù)種有：椴木、水曲柳、蒙古櫟魚(yú)鱗云杉、山槐、色木槭、紅松和臭冷杉。樣地面積為0.2 hm2，樣地林木株樹(shù)為278～356株。該樣地從2007年至2011年每2年連續(xù)調(diào)查一次，如表1所示。調(diào)查內(nèi)容：對(duì)胸徑（DBH）大于5 cm的樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺，采用全站儀定位，測(cè)定每株樹(shù)木坐標(biāo)（X,Y），并記錄樹(shù)種名稱，樹(shù)高，冠幅，第一活枝下高。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地的基本概況Table 1 The basal statistics of samples

2 研究方法

2.1 樹(shù)種多樣性混交度

樹(shù)種多樣性混交度公式為：

式中：Mi是林木樹(shù)種多樣性混交度；ni為目標(biāo)樹(shù)鄰近木之間不同的樹(shù)種個(gè)數(shù)；n為鄰近木株樹(shù)。當(dāng)n取值為4時(shí)，相鄰木與目標(biāo)樹(shù)構(gòu)成5種結(jié)構(gòu)關(guān)系，即零度、弱度、中度、強(qiáng)度、極強(qiáng)度過(guò)渡階段完整，生物學(xué)意義明顯，空間結(jié)構(gòu)信息完整[11]，本研究采用n=4的樹(shù)種多樣性混交度進(jìn)行分析。

2.2 系統(tǒng)聚類法

常用的聚類方法有系統(tǒng)聚類法、動(dòng)態(tài)聚類法、有序樣品聚類法和圖論聚類法。這些方法歸類步驟一致，類間距離計(jì)算方法不同[16-17]，本研究采用離差平方和法對(duì)林分株樹(shù)密度進(jìn)行聚類分析。離差平方和法是由ward提出來(lái)的，其思想源于方差分析：如果分類正確，同類樣品的離差平方和法事小，類與類之間的離差平方和應(yīng)當(dāng)較大[18]。

設(shè)將n個(gè)樣品分成 k類，G1，G2，…，Gk，Xit表示類Gt中第i個(gè)樣品，nt表示類Gt中樣品個(gè)數(shù)，Xt是類Gt的重心，則在類比Gt中樣品離差平方和是：

如果Gp和Gq合并成新類Gr，則類內(nèi)離差平方和分別為：

定義Gp和Gq之間平方和距離為：

式中： Gr= Gp∪ Gq。則類Gk與新類Gr的距離遞推公式：

2.3 邊緣校正

當(dāng)對(duì)象木到樣地邊界距離小于到基鄰近木距離時(shí)，必須進(jìn)行邊緣校正[19]。目前，在校正邊緣效應(yīng)時(shí)，常用的方法有加權(quán)校正法，平移式八鄰域大樣地邊緣校正法和緩沖區(qū)校正法等。加權(quán)校正法假設(shè)研究區(qū)域內(nèi)外事件分布特征相似，通過(guò)研究區(qū)域內(nèi)的事件數(shù)來(lái)估計(jì)研究區(qū)域外事件數(shù)從而校正邊緣效應(yīng)。平移式八鄰域大樣地邊緣校正法是在原樣地的上、下、左、右、左上、右上、左下、右下，8個(gè)方向復(fù)制原樣地，形成由9個(gè)相同樣地組合的大樣地，然后計(jì)算原樣地的混交度。這兩種方法有一個(gè)共同的缺點(diǎn)就是為了提高估計(jì)結(jié)果無(wú)偏性，增加對(duì)研究區(qū)域外事件數(shù)的估計(jì)。而緩沖區(qū)校正法則沒(méi)有這樣的局限，其校正原理是通過(guò)縮小標(biāo)準(zhǔn)樣地面積的方法排除邊緣影響，從邊界開(kāi)始向內(nèi)減少長(zhǎng)度。比較不同空間尺度對(duì)象木之間空間影響，直到影響不在變化或很小時(shí)得到緩沖區(qū)的長(zhǎng)度。這種方法也有其不足，就是緩沖區(qū)研究事件相交信息沒(méi)有充分被利用，而且沒(méi)有確定的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)指定緩沖區(qū)的長(zhǎng)度，緩沖區(qū)長(zhǎng)度太小仍有邊緣效應(yīng)，太大則大量有用信息被遺漏[20]。本文采用緩沖區(qū)校正法通過(guò)擴(kuò)大樣地面積，增加樣地?cái)?shù)量來(lái)彌補(bǔ)該方法的缺陷。

2.4 樹(shù)種多樣性

對(duì)于樹(shù)種多樣性的測(cè)定，本文采用下式計(jì)算：

式中：S為樣地物種數(shù)，Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為樣地總個(gè)體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)種多樣性和均勻度

在立地條件和林分密度基本相同情況下，計(jì)算各樣地的樹(shù)種多樣性。楊樺次生林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是樺樹(shù)和楊樹(shù)，屬于強(qiáng)陽(yáng)性先鋒樹(shù)種，需要占有大量光照，一旦處于被壓狀態(tài)不能正常生長(zhǎng)。在樣地2中，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種株數(shù)占總株數(shù)偏小的樣地，種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，一些耐蔭樹(shù)種如紅松、臭冷杉、魚(yú)鱗云杉、紅皮云杉等能夠在這些強(qiáng)陽(yáng)性先鋒樹(shù)種下正常生長(zhǎng)，充分利用各林層的營(yíng)養(yǎng)空間，從而使林分密度增大，樹(shù)種多樣性變多，林分總生長(zhǎng)量增大。反之則樹(shù)種多樣性變小，林分總生長(zhǎng)量減少（表2）。楊樹(shù)和樺樹(shù)具有較強(qiáng)的根萌分蘗能力和天然更新能力，降低了其他種群的物種毗鄰程度。由于這種繁殖方式，如果楊樹(shù)和樺樹(shù)株數(shù)比重較大，則使樣地均勻度降低，呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)（表2）。

3.2 樹(shù)種多樣性聚集分析

表2可得樹(shù)種多樣性和均勻度對(duì)林分生長(zhǎng)的影響是較明顯的，應(yīng)該分成不同等級(jí)下研究樹(shù)種空間隔離度對(duì)林分生長(zhǎng)的影響。利用系統(tǒng)聚類分析方法，根據(jù)樣地Shannon-wiener多樣性指數(shù)指數(shù)H將6塊樣地分為3類。聚類結(jié)果見(jiàn)圖1和表3。樣地6為樹(shù)種多樣性低林分，樣地1、3、4和5為樹(shù)種多樣性中林分，樣地2為樹(shù)種多樣性高林分。

表2 各樣地的林分生長(zhǎng)量、樹(shù)種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性混交度Table 2 Stand volume increment, tree species diversity,dominance, evenness and diversity mingling indices of plots

圖1 物種多樣性系統(tǒng)聚類的樹(shù)形圖Fig.1 Dendrogram of tree species diversity

表3 物種多樣性系統(tǒng)聚類Table 3 Agglomeration of tree species diversity

3.3 樹(shù)種空間隔離度對(duì)林分生長(zhǎng)量的影響

在林分形成初期，樺樹(shù)和楊樹(shù)以萌芽和種子更新的方式繁殖，這種強(qiáng)繁殖方式加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，淘汰生長(zhǎng)不良或有病蟲(chóng)害的林木，保存生長(zhǎng)力旺盛的林木，從而形成不同樹(shù)種間穿插程度降低，樹(shù)種空間隔離度較小的情況。樺樹(shù)和楊樹(shù)單位面積株數(shù)越多，通過(guò)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)得到長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良林木的質(zhì)和量就越高。由于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生長(zhǎng)很大程度上決定了林分蓄積生長(zhǎng)量的大小，因此這種林分生長(zhǎng)量較高（表2）。相反楊樹(shù)和樺樹(shù)單位面積株數(shù)越少的林分，保留的林木質(zhì)和量次之。雖然這在一定程度上削弱了種間競(jìng)爭(zhēng)，給了一些耐蔭樹(shù)種生長(zhǎng)的空間，而且增加了林分物種的多樣性和均勻度，但是耐蔭樹(shù)種在幼期生長(zhǎng)緩慢，總林分生長(zhǎng)量上還是較低。所以楊樺次生林生長(zhǎng)量較大的林分特征體現(xiàn)為樹(shù)種多樣性較低、空間隔離度低、聚集的分布狀態(tài)。在選擇的1、3、4和5樣地立地條件、林分密度和樹(shù)種多樣性都基本相同條件下，這些樣地林分生長(zhǎng)量與樹(shù)種空間隔離度呈反比關(guān)系（圖2）。

圖2 林分生長(zhǎng)量與物種空間隔離度的關(guān)系Fig. 2 Relationship of stand volume increscent and tree species diversity mingling

3.4 不同生活史樹(shù)種空間隔離度對(duì)林分生長(zhǎng)量的影響

如圖2所示3號(hào)樣地林分蓄積生長(zhǎng)量最高，3號(hào)樣地上層白樺和楊樹(shù)等強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種居多，下層冷杉等耐蔭性樹(shù)種居多。當(dāng)上層先鋒樹(shù)種達(dá)到過(guò)熟枯死后，下層耐蔭樹(shù)種就會(huì)取代上層先鋒樹(shù)種，林分空間格局由聚集狀態(tài)演變?yōu)榫鶆驙顟B(tài)，而樹(shù)種空間隔離度則由小變大，表明樹(shù)種間穿插程度較高。由此可見(jiàn)這種林分結(jié)構(gòu)在向頂級(jí)群落演替過(guò)程中能夠保持較大的林分蓄積生長(zhǎng)量。如表4所示。

表4 樣地1、3、4和5號(hào)不同徑階胸徑的樹(shù)種豐富度、多樣性、均勻度和物種多樣性混交度Table 4 Tree species richness, diversity, evenness and diversity mingling indices in different DBH classes of plot 1, 3, 4 and 5

4 結(jié)論與討論

在經(jīng)營(yíng)楊樺次生林時(shí)，既不能忽略樹(shù)種的生物學(xué)特性，營(yíng)造高混交狀態(tài)，也不能忽略種間競(jìng)爭(zhēng)任其繁殖和發(fā)展。研究物種空間隔離度對(duì)林分生長(zhǎng)量的影響時(shí)由主到次的順序初步需要確定5個(gè)因子：首先要考慮天然楊樺次生林的立地質(zhì)量?？茖W(xué)評(píng)定天然林地生產(chǎn)潛力。結(jié)合氣候因子、土壤因子和生物因子，生產(chǎn)適宜該地區(qū)生境的樹(shù)種。同時(shí)充分考慮林木生物學(xué)特性，促進(jìn)林木合理生長(zhǎng)。本區(qū)低山灰化灰棕壤土是適宜楊樺次生林生長(zhǎng)的立地類型。其次林分密度對(duì)林分蓄積生長(zhǎng)的影響也是很大的。密度低的林分單株材積大，蓄積生長(zhǎng)量大，但單位面積株數(shù)少，密度大的林分單位面積株數(shù)多，但單株材積少，蓄積生長(zhǎng)量小，密度中等的林分單位面積和蓄積生長(zhǎng)量是最大的[21]。本研究是在這項(xiàng)研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究物種空間隔離對(duì)林分生長(zhǎng)量的影響。蘭士波[21]指出林分密度在1 600株/hm2左右，林木的平均干物質(zhì)積累和光能利用率最大，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)元素的歸還量和單位面積上的胸徑年生長(zhǎng)量都是最大的。研究樣地株數(shù)密度在1 500株/hm2左右，接近這一株數(shù)密度。再次，林分樹(shù)種的混交比也是影響因子之一。在研究林分空間結(jié)構(gòu)時(shí)，沒(méi)有考慮林分的混交比，而直接研究林分的混交度是沒(méi)有科學(xué)意義的[22]。最后，樹(shù)種多樣性表示某一樹(shù)種在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻率。樹(shù)種多樣性的不同，林分生長(zhǎng)情況必然也不同。樹(shù)種多樣性能夠反映群落結(jié)構(gòu)類型，組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等，所以在研究林分生長(zhǎng)與樹(shù)種空間隔離度關(guān)系時(shí)，樹(shù)種多樣性也不能忽略[23]。本研究將樹(shù)種多樣性聚類分析，提取相同類的樣地做進(jìn)一步的分析，最后得到物種空間隔離度與林分生長(zhǎng)量成反比關(guān)系。在林分生長(zhǎng)初期，聚集狀態(tài)的林分空間結(jié)構(gòu)更有利于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)期種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，存活下來(lái)一定數(shù)量?jī)?yōu)良林木，然后在喬木下層更新耐蔭樹(shù)種，逐漸營(yíng)造均勻狀態(tài)的林分空間格局，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)林分蓄積的優(yōu)化經(jīng)營(yíng)。

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Relationship between spatial isolation of trees and stand volume increment of polar-birch secondary forests in Changbai mountain

KONG Lei1, KANG Xin-gang1, YANG Hua1, XIE Jia-li1, HUANG Xin-feng2, FENG Qi-xiang3
(1.Key Lab. for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Henan Provincial Academy of Forest Inventory and Planning, Zhengzhou 450045, Henan, China; 3. Wangqing Forest Bureau, Wangqing 133200, Jilin, China)

The study was based on 6 permanent plots data of polar-birch secondary forests in Changbai Mountain, which owned the same site quality, mixed proportion and diversity of trees. The plots were located and the tree diameters at breast heights were investigated. By applying hierarchical cluster method, the plots were classified according to diversity of trees and species evenness. Then the relationship between stand volume increment and spatial isolation of trees was analyzed by tree species diversity mingling method. With the same of site quality, diversity of trees, diversity of tree and mixed proportion, the results manifested that the stand volume increment in the plots declined with the incensement of spatial isolation of trees. Finally, the reasonable advices of trees spatial isolation were given, which helps to manage an optimal spatial structure.

tree species diversity mingling; stand volume increment; tree species diversity; species evenness; strains density; mixed proportion

S757.2

A

1673-923X (2012)07-0014-05

2012-03-23

林業(yè)公益行業(yè)項(xiàng)目（200804027）

孔 雷 (1986—),男，山東曲阜人，博士研究生，主要從事天然林林分結(jié)構(gòu)的研究；E-mail :1234konglei4321@sina.com

亢新剛(1952—),男，北京人，教授，主要從事天然林經(jīng)營(yíng)管理的研究；E-mail : xingangk@163.com

[本文編校：歐陽(yáng)欽]