喬春連，李婧梅，王基恒，葛世棟，趙 亮，徐世曉

(1.中科院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008； 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049； 3.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室，青海 西寧 810008)

青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量研究進(jìn)展

喬春連1,2,3，李婧梅1,2，王基恒1,2，葛世棟1,2，趙 亮1，徐世曉1

(1.中科院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008； 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049； 3.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室，青海 西寧 810008)

高寒草甸是廣布于青藏高原的主要植被類型，是青藏高原大氣與地面之間生物地球化學(xué)循環(huán)的重要構(gòu)成部分，在區(qū)域碳平衡中起著極為重要的作用。本研究首先系統(tǒng)回顧了青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量日、季、年等不同時間尺度的變化特征，以及溫度、光合有效輻射、降水等主要環(huán)境因子對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響；其次比較了青藏高原3種典型高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)類型源匯效應(yīng)和Q10值；最后針對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量研究現(xiàn)狀，分析了當(dāng)前存在的一些不確定性，展望了未來工作的重點。

高寒草甸；CO2通量；凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量；溫度

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草地生態(tài)系統(tǒng)中碳素貯量的全球估計成為草地碳循環(huán)研究的關(guān)鍵之一[1-3]。以往對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究大多集中于低海拔地區(qū)，近年來，高寒草甸因面積廣大和分布的特殊性，成為研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、全球變化領(lǐng)域關(guān)注的熱點地區(qū)之一。青藏高原隆升過程所形成的特殊自然環(huán)境，形成了草原化嵩草草甸(Steppe Kobresia meadow)、典型嵩草草甸(Type Kobresia meadow或True Kobresia meadow)和沼澤化嵩草草甸(Swamp Kobresia meadow)3種主要的嵩草草甸類型[4]。目前，關(guān)于天然高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究主要基于此3種類型進(jìn)行。

高海拔生態(tài)系統(tǒng)較低海拔地區(qū)對全球變化的反應(yīng)更敏感，且青藏高原地區(qū)自20世紀(jì)50年代以來變暖趨勢已經(jīng)超過北半球及同緯度地區(qū)[5]，青藏高原晝夜溫差大，在牧草生長季節(jié)夜間溫度(10 ℃以下)明顯低于白晝(20 ℃ 以上)，夜間低溫降低了呼吸消耗，利于牧草白天光合作用所固定的碳的積累；因此，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中起著極為重要的作用，可能對區(qū)域甚至全球水平的植被和大氣界面間的CO2交換有顯著貢獻(xiàn)。本研究主要對近年來青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的研究情況進(jìn)行評述，將該區(qū)域碳源匯潛能和土壤呼吸的溫度敏感性與世界不同草地類型相比較，提出目前研究可能存在和值得繼續(xù)深入研究的問題，試為以后的研究提供借鑒。

1 高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量的變化特征

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過程包括植被通過光合、呼吸作用從大氣吸收、釋放CO2(大氣-植被)，植物生物量進(jìn)入土壤分解、碳素再分配(植被-土壤)以及土壤中的有機(jī)物通過微生物分解作用釋放CO2到大氣中(土壤-大氣)的過程[6]。在不考慮人為因素與動物活動影響的情況下，陸地與大氣之間的凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(Net Ecosystem Exchange，NEE)相當(dāng)于植物光合作用固定的碳通量與生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放碳量(包括植物的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物分解有機(jī)物和凋落物的呼吸)的差值[7]，即NEE=GPP-Reco(GPP表示生態(tài)系統(tǒng)固定的總碳量，Reco表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放的碳量)。由于青藏高原特殊的自然環(huán)境和氣候特征，該區(qū)CO2循環(huán)呈現(xiàn)出自身特殊的變化特征。

1.1NEE日變化規(guī)律 凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量是指生態(tài)系統(tǒng)與大氣圈之間的凈碳交換量，是生態(tài)系統(tǒng)與大氣間交換量的直接測度。高寒草甸和灌叢生態(tài)系統(tǒng)6-9月生長季中CO2通量呈現(xiàn)明顯的日變化規(guī)律，表現(xiàn)為單峰型曲線，白天吸收大于晚間 排放，總體均表現(xiàn)為碳匯[8-11]。CO2通量從08:00左右通過零值后開始上升，表現(xiàn)為凈吸收，最大吸收值一般出現(xiàn)在11:00-12:00，光合效率達(dá)到最高；20:00-07:00為CO2的凈排放階段。非生長季中，NEE日變化振幅較小，僅在白天11:00-18:00出現(xiàn)少量的凈排放，其他時段CO2通量接近于零[8-9,11-12]。與溫帶草原相比，在低溫抑制下的高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)非生長季的日平均CO2釋放率較低[10]。高寒濕地生長季白天NEE的變化與高寒草甸和灌叢相似，表現(xiàn)為單峰型日變化，但總體上表現(xiàn)為明顯的CO2排放源[13]。

1.2NEE季節(jié)變化規(guī)律 青藏高原植被生產(chǎn)力與雨熱分布的密切關(guān)系，使NEE變化具有明顯的隨生長季和非生長季變化的趨勢，生長季的8月一般是全年CO2吸收最高的月份，4月是全年CO2凈排放最高的月份[8,12]。高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)在整個生長季CO2凈吸收的總量達(dá)583 g·m-2。非生長季節(jié)(10-4月)CO2通量變化振幅極小，CO2凈排放量為356 g·m-2[8,12]。生長季中，6-9月為CO2凈吸收階段，至10月初生長季結(jié)束，植物枯黃后轉(zhuǎn)變?yōu)樘寂欧臶8-9,11,14]。在非生長季各月NEE均較低，但差異明顯，4和10月CO2凈釋放量較大，而1和12月CO2凈釋放量較小[10,12]。由于青藏高原東北部平均氣溫高于青藏高原腹地，該區(qū)域高寒灌叢具有相對較高的葉面積指數(shù)，致使其在短暫的生長季節(jié)具有較高CO2凈吸收量。非生長季較低的土壤溫度下，土壤微生物活動較弱，植被凋落物分解速率緩慢，在土壤表層堆積形成較厚的腐殖質(zhì)層，導(dǎo)致大量碳素儲存在土壤中。

1.3NEE年變化規(guī)律 矮嵩草草甸和灌叢草甸年吸收CO2量分別為282和227 g·m-2[8,15], 而沼澤化草甸年排放CO2約為478 g·m-2。表明青藏高原嵩草草甸和灌叢草甸可能具有一個相對較低的CO2碳匯和碳源潛能,而沼澤化草甸具有一個較高的排放源。海北高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季從大氣吸收CO2230.16 g·m-2，非生長季向大氣中排放CO2546.18 g·m-2，全年CO2釋放量為316.02 g·m-2，較Zhao等[15]對沼澤化草地的測定值478 g·m-2高，高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)均表現(xiàn)為碳源，有較高的排放潛能[13,15]。青藏高原不同植被類型的碳源匯功能存在明顯的差異,這主要是由植物光合能力不同和土壤呼吸差異所引起的[15]。

2 影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量變化的因素

任何影響植物生長發(fā)育的自然因素(如光強(qiáng)、溫度、降水等)和人為因素(放牧、干擾、火燒等)均可能影響到高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量，其中有些因素貢獻(xiàn)較大，有些較小。

2.1光合有效輻射、葉面積指數(shù)對NEE的影響 光合有效輻射是影響光合作用的主要因子之一，青藏高原地區(qū)太陽輻射強(qiáng)烈，是我國日照時間最長的地區(qū)之一，強(qiáng)烈的太陽輻射有利于高寒草地植被光合作用。在整個生態(tài)系統(tǒng)呼吸量一定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力(Gross Primary Productivity，GPP)越大，固定的碳越多，生態(tài)系統(tǒng)NEE越大。光量子通量密度(Photosynthetic Photon Flux Density,PPFD)作為決定光合速率的重要因素之一，對生長季CO2通量的日變化有直接影響[16]。NEE隨PPFD的增加而增加，當(dāng)PPFD達(dá)到一定強(qiáng)度，生長季的葉面積指數(shù)(Leaf Area Index，LAI)增大也能導(dǎo)致NEE不斷增加[17]。徐玲玲等[9]和石培禮等[18]也認(rèn)為，生長季末白天生態(tài)系統(tǒng)的NEE主要受到光合有效輻射(PAR)變化的控制，PAR與LAI產(chǎn)生交互作用，共同調(diào)節(jié)光合速率和光合效率的強(qiáng)度，從而對GPP產(chǎn)生影響，最終影響生態(tài)系統(tǒng)的NEE。

2.2溫度、晝夜溫差與NEE的關(guān)系 青藏高原凈初級生產(chǎn)力的分布決定于水熱條件的共同作用[19]。溫度是決定高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換的最主要因素，對生態(tài)系統(tǒng)碳收支有重要影響[16]。草地生態(tài)系統(tǒng)GPP與氣溫變化呈正相關(guān)，由于青藏高原地區(qū)平均氣溫較低，植物生長期較短，GPP和地上生物量低于同緯度的低海拔地區(qū)。冷季NEE與溫度密切相關(guān)，由于溫度很低，微生物代謝活動受到抑制，CO2通量接近于零，暖季NEE與夜間溫度變化呈顯著的正相關(guān)[2,8,20]。一般情況，生態(tài)系統(tǒng)CO2日吸收量與晝夜溫差變化呈正相關(guān)，生長季晝夜溫差大有利于生態(tài)系統(tǒng)形成碳匯[21]。石培禮等[18]也認(rèn)為，晝夜溫差大不利于生態(tài)系統(tǒng)形成碳匯，生長季的溫度波動導(dǎo)致較大的日較差，提高了呼吸日總量；生長季末植被的LAI降低，對CO2的吸收明顯減弱，夜晚呼吸作用未顯著減弱，表現(xiàn)為溫差較大碳獲取反而減少。溫度從整體上影響植被生產(chǎn)力，決定了生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛能，通過影響土壤的呼吸作用，控制生態(tài)系統(tǒng)碳的排放，可見溫度是影響生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量的重要因素。在全球變暖的形勢下，對增溫可能引起的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變化進(jìn)行模擬也是當(dāng)前國內(nèi)外的研究熱點。

2.3土壤溫度、土壤水分和降水對NEE的影響 溫度和濕度是影響高寒草地CO2通量的主要環(huán)境因子。Kato等[22]研究表明，矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸土壤5 cm溫度是影響CO2通量的主要因素，主要表現(xiàn)在土壤表層的融凍對CO2通量的影響。不考慮土壤水分條件時，土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)，當(dāng)水分條件和植被類型不同時，土壤呼吸則發(fā)生變化。土壤水分影響土壤呼吸，并對不同植被類型影響程度不同，土壤溫度和水分是影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2釋放量的主要因素[23]。王俊峰等[24-25]也發(fā)現(xiàn)，5 cm土壤溫度和水分含量與CO2排放通量呈正相關(guān)，土壤溫度與CO2排放通量顯著相關(guān)，是控制CO2排放的主要環(huán)境因子。降水是高寒草地生長季的經(jīng)常性事件[26]，會對土壤溫度和土壤含水量產(chǎn)生影響，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量。閆巍等[14]用渦度相關(guān)技術(shù)對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量進(jìn)行觀測發(fā)現(xiàn)，生長季凈CO2吸收量與降水量呈正相關(guān)。降水使草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物和植被根系呼吸增強(qiáng)，導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量增加[27]。生長季初和生長季末的脈沖性降水會促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的碳排放，成為碳收支的決定因素[18]。積雪不但對青藏高原大氣CO2濃度有顯著影響，對其日變化也有明顯的影響[28]。生態(tài)系統(tǒng)的碳源匯功能很大程度上受到年降水量、強(qiáng)度和季節(jié)分配的影響。

2.4葉面積指數(shù)、植被反射率對CO2通量的影響 生態(tài)系統(tǒng)光合能力與LAI呈顯著的正相關(guān)，LAI高的生態(tài)系統(tǒng)有較高的CO2吸收速率和光合能力，在PFFD相同的條件下，生長季內(nèi)CO2的凈吸收量與LAI有相同的變化趨勢。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的LAI高于高寒灌叢，能吸收較多的光照，其固定CO2的能力高于灌叢[29]。青藏高原腹地生長期植被LAI較低，生長季內(nèi)最高LAI為1.9，植物具有較低的光合能力和光合效率，致使生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收能力低于世界大多數(shù)草地生態(tài)系統(tǒng)[18]。東北部地區(qū)高寒灌叢LAI約為2.6，生態(tài)系統(tǒng)凈CO2吸收量也相對較高[8]。

青藏高原夏季主要地面的反射率為16%～28%，高于中緯度其他地區(qū)，冬季大面積的積雪會導(dǎo)致地面反射率增加，這樣形成夏季巨大的熱源作用和冬季巨大的冷源作用，通過輻散氣流對毗鄰地區(qū)及整個北半球和全球氣候產(chǎn)生影響[26]。高寒灌叢和矮嵩草草甸CO2通量與植被反照率存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，并隨不同植被類型導(dǎo)致的群落結(jié)構(gòu)變化而產(chǎn)生差異；而濕地NEE與氣溫、地表反射率等環(huán)境因素呈現(xiàn)相似的相關(guān)性，與地上生物量和群落葉面積指數(shù)呈線性負(fù)相關(guān)[21]。

2.5放牧和草地退化對高寒草地CO2通量的影響 放牧是高寒草地最重要的利用方式之一，合理的放牧利用有助于土壤碳的積累[30]，而過度放牧是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳釋放量增加的原因之一[31]。放牧活動對碳平衡的影響主要表現(xiàn)為對地上生物量的直接采食和對根系生長的間接影響[32-33]。放牧直接減少地上生物量，通過影響地上碳進(jìn)入土壤中再循環(huán)的速率，影響植被種類的分布和凋落物在土壤中的積累，從而影響碳在整個生態(tài)系統(tǒng)中的分布[23,34-36]。放牧導(dǎo)致植被和凋落物的變化可以改變土壤溫度和濕度，土壤微生物數(shù)量增加[34,37-38]。放牧通過對草地土壤的物理結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分的影響，進(jìn)而影響土壤呼吸[39]。對內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原40年的研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧使表層0～20 cm土壤的碳儲量降低12.4%[40]，可見，長期過度放牧加速了土壤有機(jī)碳向大氣中的釋放。另外，對草地的開墾也是影響草原土壤碳儲量最劇烈的人類活動因素[41]，長期對草地的過度利用可能使草地變成一個巨大的碳源[7,25,42]。而張金霞和曹廣民[43]認(rèn)為，高寒草甸CO2排放量總體上隨著退化程度的加劇而逐漸減小。高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放強(qiáng)度也與其退化程度相關(guān)，整個生長季中，退化越嚴(yán)重，CO2排放通量越低[24]；說明草地退化影響高寒草地的碳收支，嚴(yán)重的退化可能影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的源匯潛能的變化。Cao等[44]對青藏高原東北部矮嵩草草甸進(jìn)行放牧試驗發(fā)現(xiàn)，重度放牧處理的土壤呼吸Q10值小于輕度放牧處理，即隨著放牧程度的加劇，土壤呼吸對溫度的升高響應(yīng)變小。短期的放牧活動能夠改變植物群落的物種組成，長期會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳分布格局的變化，放牧不僅直接改變土壤的呼吸速率，對土壤溫度的影響也能間接地對土壤呼吸產(chǎn)生影響，從而影響整個系統(tǒng)的碳交換。

3 各類型草地的生態(tài)系統(tǒng)碳源匯潛能比較

在同樣無放牧條件下，美洲北方大草原CO2凈吸收量為125～209 g·m-2·a-1，長白山高山凍原為145 g·m-2·a-1，內(nèi)蒙古羊草草原為126～195 g·m-2·a-1，而青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)全年吸收量可達(dá)到227和282 g·m-2·a-1，表現(xiàn)為顯著的碳匯(表1)。究其原因，植被生長季夜間溫度明顯低于白晝，晝夜溫差大可能是青藏高原高寒灌叢有較高CO2凈吸收的重要因素之一[8]。藏嵩草沼澤化草甸年CO2凈排放量478 g·m-2，高于其他草地生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為較明顯的碳源。草原化嵩草草甸表現(xiàn)為較弱的碳匯，在降水減少的年份則表現(xiàn)為較弱的碳源[18]。

4 全球氣候變暖對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量可能的影響

在全球變暖作用下，土壤呼吸加劇可能是對溫室效應(yīng)的正反饋作用[45]。Q10表示溫度每升高10 ℃，土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，在土壤呼吸測定中，常被用來表示土壤呼吸對溫度變化的響應(yīng)程度。一般認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)呼吸的Q10的平均值為2.4[45]，即溫度每升高10 ℃,土壤呼吸速率增加2.4倍；陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤Q10平均幅度范圍1.3～5.6[45-46]。隨溫度的升高，Q10逐漸減小，青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤的Q10也符合這一規(guī)律。由于青藏高原地區(qū)的年均溫較低，其Q10較低海拔地區(qū)高(表2)。在低溫地域，全球變暖對土壤有機(jī)質(zhì)分解的加速作用 明顯[47]，因此，這一區(qū)域土壤呼吸對溫度升高更加敏感。與全球其他地區(qū)相比，土壤呼吸釋放大量CO2的潛力更大，對全球變暖的響應(yīng)更加迅速和強(qiáng)烈。

表1 不同地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)CO2年吸收量比較Table 1 Comparison of annual CO2 absorbance of grassland ecosystems in different regions

注：“-”表示凈排放。

Note:“-”,net emission.

表2 各種草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的敏感性的比較Table 2 Comparison of sensitivity to climate warming of different grassland ecosystems

青藏高原各種草地類型有不同的碳源匯潛能，張永強(qiáng)等[56]的模擬結(jié)果顯示，在不考慮土地利用變化，中等放牧強(qiáng)度的條件下，青藏高原草地土壤有機(jī)碳(0～20 cm)主要貯存于高寒草甸中。在全球變暖的背景下，高寒草地有較高的Q10，因此具有大量釋放所儲存的碳的潛能，可能減弱原有的碳匯潛能，而沼澤化草甸可能會轉(zhuǎn)化為更加明顯的碳源。方精云和郭兆迪[57]認(rèn)為，近年來中國的灌叢生物量總體上呈現(xiàn)恢復(fù)的趨勢，草地生物量碳庫也在增加，因此，推斷草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳儲量也在增加。

5 小結(jié)

目前，青藏高原各區(qū)域的高寒草地進(jìn)行CO2通量研究已經(jīng)積累了大量的結(jié)果，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中大氣CO2源/匯強(qiáng)度及其時空分布特征的研究必須是在長期連續(xù)監(jiān)測的基礎(chǔ)上，尤其是在降水、溫度等氣候因素年際差異顯著的青藏高原地區(qū)。所以，青海高寒草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量時間尺度上的長期延續(xù)研究非常必要。

當(dāng)前，青藏高原碳儲量的估算幾乎都是建立在草地-土壤界面基礎(chǔ)上，忽略了放牧家畜這一重要組成部分在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用。在草地-土壤界面系統(tǒng)框架下的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究不斷深入的同時，考慮動物采食生物量，將放牧家畜的采食納入草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究才能全面、系統(tǒng)地詮釋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。

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AdvancesoncarbondioxidefluxesofalpinemeadowecosystemsontheTibetanPlateau

QIAO Chun-lian1,2,3, LI Jing-mei1,2, WANG Ji-heng1,2, GE Shi-dong1,2, ZHAO Liang1,3, XU Shi-xiao1,3

(1.Northwest Plateau Institute of Biology, CAS, Xining 810001, China； 2.Graduate School of Chinese Academic of Science, Beijing 100049, China; 3.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China)

Alpine meadow is the key vegetation widely distributed on the Tibetan Plateau. Alpine ecosystem is a great important part in biogeochemical cycle between air and the ground surface, and it plays an extremely important role in carbon balance in this area. Advances on CO2fluxes of alpine ecosystem were reviewed. The variations of carbon dioxide fluxes of alpine meadow ecosystem and its effecting factors were summarized on the Tibetan Plateau. Furthermore, the potential of source/sink and value of Q10were compared between typical alpine meadow ecosystems and others. More specifically, some unsolved questions which need to be answered in the future were raised in this review.

Tibetan Plateau; CO2flux; net ecosystem CO2exchange; temperature

XU Shi-xiao E-mail：xushixiaoqh@126.com

S812.2

A

1001-0629(2012)02-0204-07

2011-05-25 接受日期：2011-07-24

國家自然基金面上項目(30970519、30770419);中國科學(xué)院西部行動計劃項目(KZCX2-XB2-06)

喬春連(1985-),女,山東青島人,在讀碩士生,主要從事區(qū)域碳循環(huán)研究。E-mail：qiaochunlian2008@126.com

徐世曉 E-mail：xushixiaoqh@126.com