李君鋒，楊建文，楊婷婷，達(dá)文燕，胡 磊， 景彩虹，姚 健，牛世全

(1.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.河南省項(xiàng)城市第一高級中學(xué)，河南 項(xiàng)城 466200)

甘肅瑪曲高寒草甸土壤微生物季節(jié)變化特性的研究

李君鋒1,2，楊建文1，楊婷婷1,2，達(dá)文燕1，胡 磊1， 景彩虹1，姚 健1，牛世全1

(1.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.河南省項(xiàng)城市第一高級中學(xué)，河南 項(xiàng)城 466200)

選取甘肅瑪曲高寒草甸6個(gè)樣地，對各樣地的土壤微生物季節(jié)動態(tài)及其與土壤理化因子的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，在土壤微生物中細(xì)菌數(shù)量占絕對優(yōu)勢，季節(jié)變化對土壤微生物有較大的影響，土壤微生物與土壤肥力有較為密切的關(guān)系。細(xì)菌在4月出現(xiàn)高峰；放線菌數(shù)量春季到秋季數(shù)量逐漸減少；真菌數(shù)量春季到秋季變化不明顯，冬季略有增加；氨化菌、硝化菌則大多在4和10月較多；反硝化菌在7月稍多；好氣性固氮菌、好氣性纖維素分解菌則在1月數(shù)量較多。主成分分析結(jié)果表明，好氣性固氮菌和好氣性纖維素分解菌對該地區(qū)土壤肥力有較大的貢獻(xiàn)。典型相關(guān)分析結(jié)果表明，僅有的一組典型變量的相關(guān)是由細(xì)菌、真菌、氨化菌、反硝化菌與土壤pH值、電導(dǎo)率、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、速效磷、全磷的相關(guān)性引起的。

高寒草甸；土壤微生物；季節(jié)動態(tài)；土壤理化因子

青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)具有十分重要的生態(tài)地位，因其生態(tài)與環(huán)境極其脆弱，在日益增長的人口壓力影響下，出現(xiàn)了一系列生態(tài)與環(huán)境問題，表現(xiàn)為草地嚴(yán)重退化、土地沙漠化和土壤侵蝕加快等不良地表變化[1]，而退化的草地又會使環(huán)境進(jìn)一步惡化[2]。為了探究草原生態(tài)系統(tǒng)中草地的生態(tài)質(zhì)量，研究草地退化機(jī)理和防止退化以及退化后的治理措施，不少學(xué)者從不同側(cè)面、不同角度進(jìn)行了大量研究。目前，對土壤微生物的季節(jié)動態(tài)、土壤微生物與土壤理化因子關(guān)系的研究已經(jīng)很多，但是對高寒區(qū)土壤微生物的研究較少，僅有對東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物的季節(jié)和生態(tài)分布進(jìn)行的研究[3]，對青藏高原東祁連山6種不同的高寒草地型土壤微生物數(shù)量的生態(tài)分布、季節(jié)動態(tài)的特征以及與相關(guān)生態(tài)因子的關(guān)系進(jìn)行的研究[4]，以藏北高原紫花針茅(Stipapurpurea)草原為研究對象，測定了土壤微生物數(shù)量、土壤微生物量、土壤酶活性[5]；對天祝高寒草地21年前(1982年)、后(2003年)植被狀況、土壤理化性質(zhì)、土壤三大類微生物和各生理群落微生物及不同退化程度草地土壤微生物數(shù)量變化特點(diǎn)進(jìn)行了對比研究[6]。而對于甘肅瑪曲高寒草甸土壤微生物的季節(jié)動態(tài)及其與土壤理化因子關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。

草甸土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，是構(gòu)成土壤有機(jī)無機(jī)復(fù)合體的重要成分[7]，在有機(jī)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化過程中起主導(dǎo)作用，具有巨大的生物化學(xué)活力，從而能動地影響草原生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程[8]，土壤微生物對土壤環(huán)境變化反應(yīng)敏感，能夠較早地指示土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[9]，是土壤的重要肥力指標(biāo)之一。本研究分析了青藏高原東緣瑪曲高寒草甸土壤微生物的季節(jié)動態(tài)及其與土壤理化因子的關(guān)系，為深入探討甘肅甘南瑪曲高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究地自然概況 研究區(qū)域位于甘肅省甘南藏族自治州西南部的瑪曲縣，地處青藏高原東端，位于甘肅、四川、青海三省交界處，地理位置為100°46′～102°29′ E，33°06′～34°33′ N。全縣最高海拔4 806 m，最低海拔3 300 m，大部分海拔在3 500～

3 800 m?，斍h屬高寒濕潤型氣候，長冬無夏，氣候寒冷。年均氣溫1.1 ℃，年均降水量615.5 mm，年相對無霜期僅19 d。土壤以亞高山草甸土為主。植被為高寒常綠革葉灌叢、草甸、草原植被等，可分為典型草甸、高寒草甸、沼澤化草甸和鹽生草甸4個(gè)植被類型[10]。

1.2土樣采集 對青藏高原東緣瑪曲縣高寒草甸進(jìn)行初步調(diào)查，選取5個(gè)地區(qū)6塊典型高寒草甸樣地：甘南瑪曲縣曼日瑪1、曼日瑪2、阿萬倉、阿茲、采日瑪和尼瑪為研究對象。按季度分4次采樣，分別于2009年的4月、7月、10月和2010年的1月中旬在各樣地選擇植被群落具有代表性的固定樣方，除去地表植被和地表覆蓋物，每個(gè)樣方采用土壤剖面法五點(diǎn)采樣，土層深度為0～15 cm，將所采取的土樣混勻，用四分法棄去多余樣品，取約1 kg土樣裝入滅菌聚乙烯袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分土樣立即進(jìn)行土壤微生物分離、計(jì)數(shù)、土壤酶活性測定，另一部分土樣進(jìn)行風(fēng)干，用于土壤理化性質(zhì)測定。采樣地點(diǎn)詳細(xì)特征見表1。

表1 青藏高原東緣高寒草甸各樣地特征Table 1 Characteristics of each plot in alpine meadow of the Eastern Qinghai-Tibetan Plateau

1.3研究方法

1.3.1土壤各類微生物數(shù)量測定[7]

1)細(xì)菌數(shù)量測定：采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，以平板涂布法計(jì)數(shù)，按公式(1)計(jì)算細(xì)菌數(shù)量。

(1)

2)放線菌數(shù)量測定：采用改良高氏一號培養(yǎng)基，以平板表面涂布法計(jì)數(shù)，按公式(1)計(jì)算放線菌數(shù)量。

3)真菌數(shù)量測定：采用馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基，以平板表面涂布法計(jì)數(shù)，按公式(1)計(jì)算真菌數(shù)量。

4)固氮菌數(shù)量測定：采用改良的阿須貝(Ashby)無氮瓊脂培養(yǎng)基，以平板表面涂布法計(jì)數(shù)，按公式(1)計(jì)算固氮菌數(shù)量。

5)氨化細(xì)菌數(shù)量測定：采用蛋白胨培養(yǎng)基，以稀釋法計(jì)數(shù)，按公式(2)計(jì)算氨化細(xì)菌數(shù)量。

(2)

6)硝化細(xì)菌數(shù)量測定：采用改良的斯蒂芬遜(Stephenson)培養(yǎng)基，以稀釋法計(jì)數(shù)，按公式(2)計(jì)算硝化細(xì)菌數(shù)量。

7)反硝化細(xì)菌數(shù)量測定：采用組合培養(yǎng)基，以稀釋法計(jì)數(shù)，按公式(2)計(jì)算反硝化細(xì)菌數(shù)量。

8)好氣性纖維素分解菌數(shù)量測定：采用依姆歇涅茨基纖維素分解菌培養(yǎng)基，以稀釋法計(jì)數(shù)，按公式(2)計(jì)算好氣性纖維素分解菌數(shù)量。

1.3.2土壤樣品理化性質(zhì)的測定 按常規(guī)方法測定土壤的含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷等理化指標(biāo)[11-16]。

1.3.3數(shù)據(jù)分析 參考唐啟義和馮明光[17]的數(shù)據(jù)分析方法，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS v 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行主成分分析、簡單相關(guān)分析、典型相關(guān)分析及多元回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤微生物的季節(jié)動態(tài)

2.1.1細(xì)菌、放線菌和真菌 瑪曲高寒草甸三大微生物基本類群數(shù)量的季節(jié)動態(tài)表明，細(xì)菌的數(shù)量春季(4月)最高，夏季(7月)開始下降，冬季(1月)最少，季節(jié)波動較大(圖1)。細(xì)菌數(shù)量在溫度相對較高的夏季并未達(dá)到最多，明顯受到夏季強(qiáng)降雨的影響，夏季瑪曲草甸土壤含水量大多都呈飽和狀態(tài)，土壤中過多的水分會影響到土壤氧含量，導(dǎo)致土壤中的細(xì)菌數(shù)量下降，這與陳珊等[18]在東北羊草草原土壤微生物生物量的研究結(jié)果相符合。放線菌數(shù)量春季到夏季逐漸減少(阿萬倉和尼瑪除外)，夏季到秋季逐漸減少(阿茲和尼瑪除外)，秋季到冬季變化不明顯(曼日瑪2和阿萬倉除外)，季節(jié)波動較小(圖2)。放線菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)變化不明顯，受溫度的影響較小。真菌數(shù)量春季到秋季變化不明顯，冬季略有增加(阿茲和采日瑪除外)，季節(jié)波動不大(圖3)。真菌數(shù)量只有尼瑪和阿茲兩個(gè)樣地在秋季增加，其他樣地季節(jié)動態(tài)變化不大，說明尼瑪和阿茲樣地真菌在溫度較低的秋季對高寒草甸土壤微生物生物量貢獻(xiàn)較大，這與王國榮[3]對東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物的研究結(jié)果類似。

圖1 高寒草甸細(xì)菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of bacteria in alpine meadow

圖2 高寒草甸放線菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of actinomycetes in alpine meadow

圖3 高寒草甸真菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics of fungi in alpine meadow

2.1.2與氮循環(huán)有關(guān)的功能菌群 好氣性固氮菌數(shù)量在冬季最多，而春季、夏季、秋季(10月)波動不大(圖4)，由于冬季根際的大量植物脫落物有利于纖維素降解菌的生長，而固氮菌與纖維素分解菌存在著典型的互生關(guān)系，后者為前者提供碳源，前者則為后者提供氮源[19-20]。氨化菌數(shù)量冬季最低，春季、夏季、秋季較多(阿茲除外)(圖5)。硝化細(xì)菌數(shù)量春季最高，夏季下降，秋季有所回升(阿茲除外)，冬季最低(圖6)，由于7月草地水熱條件得到改善，草地處于植物生長量大、植被蓋度大的最旺盛生長階段，植物根系發(fā)達(dá)和土體結(jié)構(gòu)緊密造成土壤容重較大，通氣受阻而不利于硝化細(xì)菌生長[19]。反硝化細(xì)菌數(shù)量春季最低，夏季最高，7月份后逐漸減少(圖7)，由于夏季雨水較多，土壤通氣性差，土壤形成厭氧環(huán)境，反硝化細(xì)菌大量繁殖。大多數(shù)反硝化細(xì)菌是異養(yǎng)兼性厭氧細(xì)菌，夏季土壤水分多、pH值偏高、有機(jī)質(zhì)含量極其豐富、通氣不暢易造成厭氧條件，促使反硝化作用強(qiáng)度加大；在過度放牧的草地上由反硝化作用引起的氮素?fù)p失量隨土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增多，這也是草地土壤缺氮的重要原因，這與丁玲玲等[19]和刁治民[21]的研究結(jié)果一致。

圖4 高寒草甸好氣性固氮菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonaldynamicsofaero-nitrogenfixingbacteriainalpinemeadow圖5 高寒草甸氨化菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.5 Seasonaldynamicsofammonifierinalpinemeadow圖6 高寒草甸硝化菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.6 Seasonaldynamicsofnitrobacteriainalpinemeadow圖7 高寒草甸反硝化菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.7 Seasonaldynamicsofdenitrifierinalpinemeadow

2.1.3好氣性纖維素分解菌 好氣性纖維素分解菌數(shù)量在冬季和春季最多(采日瑪除外)(圖8)，這可能是由于瑪曲海拔高，太陽直射較強(qiáng)，冬季和春季土壤處于反復(fù)凍融狀態(tài)，土壤中植物根際脫落物大量增加，進(jìn)而造成冬季和春季纖維素分解菌數(shù)量增加。土壤中植物殘?bào)w的分解主要由微生物進(jìn)行，這是自然界生態(tài)系統(tǒng)中大氣碳循環(huán)的重要基礎(chǔ)。已有研究表明，纖維素分解菌的分布受到一定的生態(tài)地理等因子影響，人類的勞動，耕地的熟化與氮肥等肥料的施用，都可以促進(jìn)纖維素分解菌的增長。這些說明纖維素分解菌在大氣碳素的循環(huán)中有重大作用，而且它們的分布與土壤性狀、土壤肥力有著密切關(guān)系。

圖8 高寒草甸好氣性纖維素分解菌數(shù)量季節(jié)動態(tài)Fig.8 Seasonal dynamics of aero-cellulose decomposer in alpine meadow

2.2不同季節(jié)三大類微生物數(shù)量所占比例 三大類微生物中，以細(xì)菌數(shù)量最大，占微生物總數(shù)的95.313 7%～99.976 1%，各樣地細(xì)菌數(shù)量所占的比例在各月均占絕對優(yōu)勢；放線菌數(shù)量次之，占微生物總數(shù)的0.023 3%～3.892 0%，放線菌數(shù)量在春季所占比例最小；真菌數(shù)量最小，占微生物總數(shù)的0.000 5%～1.332 9%，但由于真菌菌絲體粗大，在有機(jī)質(zhì)的分解中起著重要作用[5]，真菌數(shù)量從春季到冬季所占比例不斷增大，冬季比例最大。比例分析說明，細(xì)菌類群在微生物中占絕對優(yōu)勢，是該高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的主要微生物成分，尤其是春季和夏季在有機(jī)物的分解和轉(zhuǎn)化中占重要位置，而放線菌和真菌數(shù)量在微生物中所占比例較小(表2)。

表2 高寒草甸表土層(0～10 cm)不同季節(jié)微生物數(shù)量所占比例Table 2 Proportions of microbial number at 0-10 cm layer in different months in alpine meadow %

2.3土壤微生物數(shù)量主成分分析 在對8種土壤微生物數(shù)量進(jìn)行主成分分析時(shí)，選擇前3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)85.032 8%，這3個(gè)主成分可以代表該區(qū)域土壤生物特性的3個(gè)方面。第1主成分中，固氮菌、真菌、放線菌、細(xì)菌具有較大的貢獻(xiàn)率；第2主成分中反硝化菌和纖維素分解菌具有較大的貢獻(xiàn)率；第3主成分中纖維素分解菌和硝化菌具有較大的貢獻(xiàn)率(表3)。可見，微生物量對瑪曲高寒草甸土壤生態(tài)起到十分重要的作用，尤其是固氮菌和纖維素分解菌在各主成分中具有較大的系數(shù)，可作為該地區(qū)土壤生物特性的重要因子來考慮。土壤中自生固氮作用是高寒草甸氮素的重要來源之一，土壤纖維素分解菌積極參與植物殘?bào)w中纖維素的分解，土壤纖維素分解菌數(shù)量降低，直接影響到植物殘?bào)w轉(zhuǎn)化速度，使土壤中難分解植物殘?bào)w的積累量增加，土壤生態(tài)環(huán)境變得愈來愈不利于有益微生物的繁殖和活動，從而大大降低了土壤中碳、氮營養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動。

2.4土壤微生物數(shù)量與理化因子間的典型相關(guān)分析 從土壤微生物數(shù)量與土壤理化因子之間的簡單相關(guān)系數(shù)及顯著性水平可以看出，細(xì)菌數(shù)量與土壤氨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05)，相關(guān)系數(shù)是0.83，表明土壤的氨態(tài)氮有利于細(xì)菌的生長；放線菌數(shù)量與土壤硝態(tài)氮含量呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.85，表明土壤的硝態(tài)氮有利于放線菌的生長；好氣性固氮菌數(shù)量與土壤硝態(tài)氮含量呈極顯著的正相關(guān)(Plt;0.01)，相關(guān)系數(shù)是0.96，與土壤電導(dǎo)率呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.86，表明甘南高寒草甸土壤的硝態(tài)氮主要是好氣性固氮菌的貢獻(xiàn)，好氣性固氮菌固定的硝態(tài)氮增加必然導(dǎo)致土壤的電導(dǎo)率增大；氨化菌數(shù)量與土壤速效磷含量呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.90，表明土壤速效磷有利于氨化菌的生長；硝化菌數(shù)量與土壤全磷含量呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.80，表明土壤全磷對硝化菌的生長有利；真菌、反硝化菌、好氣性纖維素分解菌數(shù)量與土壤理化因素之間相關(guān)性不顯著(Pgt;0.05)。在微生物量因子中，好氣性固氮菌和放線菌數(shù)量與9種土壤理化因子的相關(guān)系數(shù)絕對值之和較大，其關(guān)系最密切，但與其他微生物量因子的 差異不明顯；而在土壤理化因子中，土壤硝態(tài)氮和速效磷含量與8種微生物量因子的相關(guān)系數(shù)的絕對值之和較大，其相關(guān)性密切，但與土壤pH值、土壤電導(dǎo)率這種相關(guān)性差異較小，與土壤含水量、總氮量含量、有機(jī)質(zhì)含量差異明顯。說明在微生物量各因子中，未看到影響土壤理化因子的主導(dǎo)因子，而各土壤理化因子對微生物量的影響不同，硝態(tài)氮、速效磷的作用較為突出。

表3 高寒草甸土壤微生物主成分分析Table 3 Principal component analysis of soil microbial number in alpine meadow

注：X1為細(xì)菌，X2為放線菌，X3為真菌，X4為好氣性固氮菌，X5為氨化菌，X6為硝化菌，X7為反硝化菌，X8為好氣性纖維素分解菌。表4同。

Note: X1, bacterium；X2, actinomyces；X3, fungus；X4, aero-nitrogen fixing bacteria；X5, ammonifier；X6, nitrobacteria；X7, denitrifier；X8, aero-cellulose decomposer.The same in table 4.

表4 高寒草甸土壤微生物與土壤理化因子間的簡單相關(guān)分析Table 4 Simple correlation between soil microbes and soil physicochemical factors in alpine meadow

注：*表示Plt;0.05，**為Plt;0.01； X的單位均為cfu·g-1；Y1為土壤含水量，Y2為土壤pH值，Y3為土壤電導(dǎo)率，Y4為土壤硝態(tài)氮含量，Y5為土壤氨態(tài)氮含量，Y6為土壤總氮含量，Y7為土壤速效磷含量，Y8為土壤全磷含量，Y9為土壤有機(jī)質(zhì)含量。

Note: * and ** indicate significant correlationship at 0.05 and 0.01 level, respectively. Y1, soil moisture；Y2, soil pH value；Y3, soil conductivity；Y4, soil nitrate nitrogen；Y5, soil ammonia nitrogen；Y6, soil total nitrogen；Y7, soil available phosphors；Y8, soil total phosphors；Y9, soil organic matter.

分析典型變量的系數(shù)可以反映變量間的主要相關(guān)信息，微生物量與土壤理化因子的8個(gè)典型相關(guān)系數(shù)中，第一個(gè)經(jīng)卡方檢驗(yàn)后達(dá)到了顯著水平(表5)。分析這對典型變量的構(gòu)成[公式(1)和公式(2)]可知，U1中以X1(細(xì)菌)、X2(放線菌)、X5(氨化菌)的系數(shù)明顯大于其他微生物量因子，V1中Y2(土壤pH值)、Y3(土壤電導(dǎo)率)、Y4(土壤硝態(tài)氮水量)、Y5(土壤氨態(tài)氮水量)、Y7(土壤速效磷水量)、Y8(土壤全磷水量)的系數(shù)較大，說明這一對典型變量的相關(guān)主要是由細(xì)菌、氨化菌、真菌、反硝化菌與土壤pH值、電導(dǎo)率、硝態(tài)氮水量、氨態(tài)氮水量、速效磷水量的相關(guān)性引起的。

表5 高寒草甸土壤微生物數(shù)量與土壤理化因子間的典型相關(guān)系數(shù)卡方檢驗(yàn)Table 5 Chi-square test of canonical correlation coefficient between soil microbial number andsoil physical-chemical factors in alpine meadow

注：卡方檢驗(yàn)的臨界值為χ20.05。

Note：The critical χ2value is 0.05.

U1=0.686 2X1-0.059 4X2+0.471 6X3+0.047 6X4+0.586 2X5-0.164 5X6-0.427 6X7-0.227 1X8;

(1)

V1=0.426 5Y1-0.777 6Y2+0.635 8Y3-0.700 3Y4+0.636 3Y5-0.337 0Y6+0.652 6Y7+0.069 1Y8+0.000 000 003 6Y9。

(2)

3 結(jié)論

土壤微生物數(shù)量分布受當(dāng)?shù)貧夂驐l件、水熱狀況、土壤營養(yǎng)狀況、土壤質(zhì)地、植被組成和覆蓋度等一系列生態(tài)因子的綜合影響。通過對青藏高原東緣高寒草甸土壤微生物的季節(jié)動態(tài)及其與土壤理化因子之間關(guān)系的研究，結(jié)果表明，細(xì)菌數(shù)量占絕對優(yōu)勢，在4月出現(xiàn)高峰，而7月最少，因?yàn)樵?月該生態(tài)區(qū)域土壤溫度逐漸回升，冰凍層開始融化，植被萌發(fā)生長，微生物活動逐漸頻繁，生物量上升。從4月到7月，由于動物的踐踏過度，加之7月降水量全年最高，導(dǎo)致土壤板結(jié)，通氣性下降，水分淤積，好氣性微生物的生長條件惡劣。放線菌數(shù)量春季到秋季數(shù)量逐漸減少，真菌數(shù)量春季到秋季變化不明顯，冬季略有增加，氨化菌、硝化菌則大多是在4和10月較多，反硝化菌在7月稍多，而好氣性固氮菌、好氣性纖維素分解菌則是在1月數(shù)量較多。主成分分析結(jié)果表明，好氣性固氮菌和好氣性纖維素分解菌對該地區(qū)土壤肥力的供應(yīng)有較大的貢獻(xiàn)；典型相關(guān)分析結(jié)果表明，僅有的一組典型變量的相關(guān)是由細(xì)菌、放線菌、氨化菌與土壤pH值、電導(dǎo)率、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、速效磷、全磷的相關(guān)性引起的，土壤中硝態(tài)氮和速效磷含量與微生物量的相關(guān)性密切。

土壤微生物群體通常對環(huán)境狀況反應(yīng)迅速，是一個(gè)地區(qū)或歷史環(huán)境變遷的良好記錄。土壤微生物各類群數(shù)量與土壤肥力有著密切的關(guān)系。微生物各類群數(shù)量越少，土壤中營養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動越弱，土壤生態(tài)環(huán)境變得越不利于微生物繁殖和植物生長，導(dǎo)致水土流失。退化草甸若不加強(qiáng)保護(hù)，繼續(xù)過度放牧，將會使植被―土壤微生物―土壤肥力生態(tài)鏈?zhǔn)テ胶狻Ｒ虼?，合理調(diào)整植被類型使得3種主要菌群結(jié)構(gòu)合理、比例適當(dāng)，在分解土壤有機(jī)質(zhì)中起到更合理的作用。土壤微生物生理類群(主要與氮循環(huán)相關(guān))對土壤肥力發(fā)揮著很大的作用。

文都日樂等[22]對呼倫貝爾草原土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究得出，土壤系統(tǒng)是一個(gè)統(tǒng)一的整體，其內(nèi)部各因子之間相互影響、相互作用，維持著整個(gè)土壤系統(tǒng)。李東等[23]對青藏高原高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究結(jié)果表明,該系統(tǒng)的碳素輸入大于輸出，系統(tǒng)存在較強(qiáng)的二氧化碳吸收潛力，是大氣二氧化碳的匯。張成霞和南志標(biāo)[24]在放牧對草地土壤微生物影響的研究述評中,提出微生物在草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著重要的作用。碳、氮循環(huán)微生物功能菌群對高寒草甸土壤碳、氮等主要營養(yǎng)元素的循環(huán)起著重要的作用。在碳循環(huán)過程中好氣性纖維素分解菌能夠分解纖維素為其他生物提供碳源，參與固氮過程的微生物通過固氮作用為高寒沼澤濕地生物提供氮源。通過土壤環(huán)境中微生物之間的協(xié)作共同為高寒草甸的有機(jī)物降解以及肥力的提高奠定基礎(chǔ)，一旦人類不合理的活動破壞了土壤微生物的生境,就可能導(dǎo)致脆弱的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)被破壞，導(dǎo)致其蓄水能力下降，甚至沙化、荒漠化。因此，應(yīng)加強(qiáng)對高寒草甸的關(guān)注和保護(hù)。

[1] 鐘祥浩.國內(nèi)外學(xué)術(shù)界一直關(guān)注的問題:青藏高原研究[J].山地學(xué)報(bào),2005,23(3):257-259.

[2] 蘭玉蓉.青藏高原高寒草甸草地退化現(xiàn)狀及治理對策[J].青海草業(yè),2004,13(1):27-30.

[3] 王國榮.東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物的季節(jié)動態(tài)和生態(tài)分布[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2006:27-31.

[4] 丁玲玲,祁彪,尚占環(huán),等.東祁連山不同高寒草地型土壤微生物數(shù)量分布特征研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2007,26(6):2104-2111.

[5] 蔡曉布,周進(jìn),錢成.不同退化程度高寒草原土壤微生物活性變化特征研究[J].土壤學(xué)報(bào),2008,45(6):1110-1118.

[6] 姚拓,王剛,張德罡,等.天祝高寒草地植被、土壤及土壤微生物時(shí)間動態(tài)的比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(6):1926-1932.

[7] 許光輝,鄭洪元.土壤微生物分析方法手冊[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1986:110-126,255-257.

[8] 何振立.土壤微生物量及其在養(yǎng)分循環(huán)和環(huán)境質(zhì)量評估中的意義[J].土壤,1997,29(2):61-69.

[9] Powlson D S,Brooks P C,Christensen B T.Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation[J].Soil Biology and Biochemistry,1987,19:159-164.

[10] 陳世強(qiáng),文莉娟,呂世華,等.黃河上游瑪曲縣植被指數(shù)與氣候變化研究[J].冰川凍土,2007,29(1):131-136.

[11] 中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1978:45-64.

[12] 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社第二編輯室.環(huán)境監(jiān)測方法標(biāo)準(zhǔn)匯編(土壤環(huán)境與固體廢物)[M].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,2007:12-48.

[13] 馬慧珍.土壤有效磷測試方法淺析[J].山西化工,2002,22(2):44-45.

[14] 中國土壤學(xué)會土壤農(nóng)化分析專業(yè)委員會.土壤常規(guī)分析方法[M].北京:科學(xué)出版社,1965:6-9.

[15] 勞家檉.土壤農(nóng)化分析手冊[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1988:20-62.

[16] 弓曉峰,張靜,張振輝,等.納氏試劑比色法測定土壤銨態(tài)氮的研究[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù),2006,29(1):43-44.

[17] 唐啟義,馮明光.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)——實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、統(tǒng)計(jì)分析及數(shù)據(jù)挖掘[M].北京:科學(xué)出版社,2007:221-304.

[18] 陳珊,張常鐘,劉東波,等.東北羊草草原土壤微生物生物量的季節(jié)變化及其與土壤環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1995,15(1):91-93.

[19] 丁玲玲,祁彪,尚占環(huán),等.東祁連山亞高山草地土壤微生物功能群數(shù)量動態(tài)及其與土壤環(huán)境關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(2):9-18.

[20] 楊玉盛,邱仁輝,俞新妥,等.杉木連栽土壤微生物及其生化特性的研究[J].生物多樣性,1999,7(1):1-7.

[21] 刁治民.高寒草地的微生物氮素生理群區(qū)系研究[J].土壤,1996(1):49-53.

[22] 文都日樂,李剛,張靜妮,等.呼倫貝爾不同草地類型土壤微生物量及土壤酶活性的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(5):94-102.

[23] 李東,曹廣民,黃耀,等.青藏高原高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(1):37-41.

[24] 張成霞,南志標(biāo).放牧對草地土壤微生物影響的研究述評[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(1):65-70.

SeasonaldynamicsofsoilmicrobesandtheirrelationshipwithsoilphysicochemicalfactorsinalpinemeadowinMaquofGansu

LI Jun-feng1,2, YANG Jian-wen1, YANG Ting-ting1,2, DA Wen-yan1, HU Lei1, JING Cai-hong1, YAO Jian1, NIU Shi-quan1

(1.College of Life Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China;2.Xiangcheng First Senior High School in Henan, Xiangcheng 466200, China)

The seasonal dynamics of different soil microbes and their relationships with soil physicochemical factors were studied. The soil samples were taken from six sampling points of alpine meadow located in Maqu of Gansu. The results showed that soil bacteria occupied absolute advantage among soil microbes. Seasonal variation had a great influence on soil microbial activities. Soil microbes and soil physicochemical factors had close relationship. The peak value of bacteria quantity in soil appeared in April. Actinomycetes number decreased gradually from spring to autumn, while activities of fungi were stable. Ammonifier and nitrobacteria had more activities in April and October; denitrifier had more in July; and amounts of aerobic nitrogen-fixing bacteria and aerobic cellulose decomposer were more in January. The results of main composition analysis of soil microbial quantity showed that aerobic nitrogen-fixing bacteria and aerobic cellulose decomposer offered more contribution to soil fertility. The results of canonical correlation analysis showed that there was only one group of canonical variable correlation, which was caused by bacteria, fungi, ammonifier, denitrifier and soil pH value, conductivity, nitrate nitrogen, ammoniacal nitrogen and total phosphorus.

alpine meadow; soil microbes; seasonal dynamic; soil physicochemical factors

NIU Shi-quan E-mail:sqniu@nwnu.edu.cn

S812.2;S154.3

A

1001-0629(2012)02-0189-09

2011-08-05 接受日期:2011-09-14

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30960078、30870273)；2009年度人事部留學(xué)人員科技活動擇優(yōu)資助項(xiàng)目

李君鋒(1984-)，男，河南項(xiàng)城人，在讀碩士生，研究方向主要為微生物生態(tài)學(xué)。E-mail:lijunfeng_523@163.com

牛世全 E-mail:sqniu@nwnu.edu.cn