李利蘭，羅慶熙

（西南大學園藝園林學院，重慶，400715）

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid），又名δ-氨基乙酰丙酸或δ-氨基戊酮酸，簡稱ALA，熔點149～151℃，化學分子式 C5H9O3N，分子量 131.2，分子式∶H2CNH2—CO—CH2CH2—COOH，

結構式∶

ALA是一種含氧和氮的碳氫化合物，是所有卟啉化合物（如葉綠素、光敏素、亞鐵血紅素、鈷胺素等）生物合成的關鍵前體，其作為植物葉綠素合成研究的一部分，很早就受到重視[1]。ALA是廣泛存在于細菌、真菌、動物及植物等生物體活細胞內的一種非蛋白氨基酸[2]，可以像植物生長調節(jié)物質那樣參與葉綠素合成和調節(jié)植物生長[3，4]，具有類似植物激素的生理活性[5]。ALA既可通過生物途徑合成，也可人工化學途徑合成[6～9]。已有研究證明，ALA是一種植物體內代謝中間產(chǎn)物，參與調節(jié)植物生長發(fā)育的全過程。

1 ALA的生理作用

1.1 促進光合作用

ALA能調節(jié)葉綠素的合成，是葉綠素合成的限速步驟[10]。植物體在合成葉綠素的過程中，兩個分子ALA在脫水酶的作用下縮合成一個分子膽色素原[11]。汪良駒等[12]在甜瓜上的試驗顯示，ALA處理可明顯提高甜瓜葉片葉綠素（尤其葉綠素b）含量，有利于植株葉片在弱光條件下捕獲光能，提高光合速率。研究表明，ALA處理后，草莓葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量以及葉綠素b/a比例均提高[13]。汪良駒等[14]對小白菜的研究表明，ALA處理有利于光能的利用和CO2的固定。光合作用產(chǎn)物是植物生長發(fā)育以及有機物質積累的最終來源，葉面噴施或者根際澆灌ALA均可明顯提高植物凈光合速率[15]。葉面噴施100～300 mg/L ALA可提高蘿卜葉片光合表觀量子效率，并降低光補償點[16]。

1.2 影響呼吸作用

汪良駒等[14]研究表明，ALA處理極顯著提高小白菜種子的呼吸速率，并因此促進鹽脅迫下種子的萌發(fā)。由于ALA是血紅素合成的前體，后者是呼吸酶的一個非蛋白性輔基，推測外源ALA的作用可能與血紅素合成有關。ALA處理雙子葉植物的小型四季蘿卜[17]，可使蘿卜在黑暗條件下呼吸量下降。崛田康司[18]用ALA對溝葉結縷草呼吸作用的研究表明，適當濃度的ALA，可以抑制其暗呼吸。

1.3 對活性氧清除酶活性的影響

ALA處理可促進菠菜幼苗幾種抗氧化酶活性增加[19]。尹璐璐等[20]在ALA對黃瓜幼苗抗冷性的影響研究中發(fā)現(xiàn)，0.5 mg/L ALA處理的黃瓜幼苗能夠在低溫脅迫過程中保持較高的SOD和POD活性，冷害指數(shù)顯著低于對照；而5 mg/L ALA處理對黃瓜幼苗抗冷性無顯著的影響，甚至可能會產(chǎn)生反作用。在草莓上，ALA處理促進草莓葉片SOD、POD等活性提高，并降低膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量[16]，由此可推測，ALA處理減緩了活性氧對RuBP羧化酶/加氧酶的沖擊，從而使蛋白質在貯藏過程中得以較好保存。在馬鈴薯塊莖離體培養(yǎng)試驗中，也發(fā)現(xiàn)高濃度的ALA處理會對塊莖產(chǎn)生過氧化傷害[21]。

1.4 促進植物組織分化

Bindu等[22]在MS培養(yǎng)基中添加2～10 mg/L ALA既可誘導豇豆愈傷組織不定根的分化，也可誘導不定芽的分化，表現(xiàn)出IAA和CTK的雙重調節(jié)特性。

1.5 生物體內運輸

ALA能否在植物體內運輸目前還缺乏系統(tǒng)資料。但從外源供給試驗看，無論是根系浸泡還是葉面噴施，ALA都能對植物整體產(chǎn)生生理效應，說明ALA可以在植物體內運輸或者產(chǎn)生某種信號傳遞到植物的其他部位[23]。

2 ALA在農業(yè)生產(chǎn)中的應用

2.1 促進作物生長并提高產(chǎn)量

Hotta等[24]系統(tǒng)報道了低濃度ALA對多種作物生長及產(chǎn)量的促進效應。童金珠等[25]研究發(fā)現(xiàn)，施用ALA后，增加了西葫蘆結果數(shù)，進而提高產(chǎn)量。徐銘等[26]對番茄的研究試驗顯示，葉面噴施不同濃度ALA均可提高番茄植株株高、單株番茄產(chǎn)量，且明顯改善果實品質。施用ALA也可促進生菜、木蘭、蔥、藠頭、草莓等作物生長，提高產(chǎn)量，且不僅是莖葉處理，即使在灌溉液中加入ALA也十分有效[27]。同時，ALA對作物的增產(chǎn)作用，在眾多作物中都呈現(xiàn)了相似效果，且作物的種間差異性較小。試驗結果表明，噴施60 mg/L的ALA可提高菠菜單株質量和總產(chǎn)量，同時提高菠菜的葉片長度、寬度以及營養(yǎng)物質含量和產(chǎn)量[28]。對蘿卜的研究表明，葉面噴施一定濃度的外源ALA可促進蘿卜植株生長，這一效應與ALA促進葉片光合速率以及降低暗呼吸速率有關[29]。

2.2 提高植物的抗逆性

徐曉潔[30]研究表明，葉面噴施ALA能使NaCl脅迫下的番茄葉片葉綠素含量增加，提高凈光合速率、增加蒸騰速率、使氣孔導度增大、降低胞間CO2濃度，顯著SOD、POD、CAT活性，降低丙二醛含量。汪良駒等[15]報道，ALA處理不僅可以避免低溫脅迫對甜瓜幼苗光合性能的不可逆性傷害，還可以提高植株抗冷性。周賀芳等[31]對甜瓜幼苗的研究指出，外源噴施ALA對1%NaCl脅迫起到一定的緩解作用，可顯著提高植株干鮮質量、葉面積、根系活力和葉片可溶性糖含量；顯著降低葉片丙二醛含量和電解質滲出率，增強甜瓜幼苗對鹽脅迫逆境的抵抗能力。汪良駒等[17]研究結果顯示，鹽脅迫下ALA可促進小白菜種子萌發(fā)和黃化苗生長。張文芳等[32]發(fā)現(xiàn)，ALA可提高油菜種子在除草劑丙酯草醚脅迫下的凈光合速率。

2.3 用作農田除草劑

ALA是一種生物可降解的除草劑[27]。二苯醚類、酰胺類等是目前常用的有代表性的除草劑，其殺死雜草的基本原理是破壞植物細胞膜內體系，干擾葉綠素生化合成系統(tǒng)，從而使綠色組織白化、干燥，最終導致植物體死亡。同時發(fā)現(xiàn)，這些除草劑必須在光照條件下才能發(fā)揮作用，因此稱之為需光性除草劑。

2.4 促使草皮生長和綠化

利用ALA能提高光合作用能力及抑制黑暗中呼吸作用的功能，可使草皮植物結縷草在冬季依然保持綠色，春季提早發(fā)綠[27]；使翦股穎在高濕季節(jié)不衰敗[18]。對上述2種綠化草皮植物研究發(fā)現(xiàn)，30～100 mg/L ALA處理可促進結縷草的匍匐枝、莖葉及根部的生長，使整株生物量提高；5～10 mg/L ALA處理可使翦股穎根量明顯增大。在結縷草開始褪色前，用ALA處理，可使綠色保持到暮秋，且秋季褪色遲的結縷草到翌年春季可提早萌發(fā)，其綠色程度遠優(yōu)于無處理區(qū)。

2.5 促進蘋果色澤

利用ALA對木質部滅殺作用弱的特點，將其與聯(lián)吡啶或煙酸乙酯混合作為脫葉劑，改善田間通透性。在蘋果著色開始時用ALA處理，可促進蘋果呈現(xiàn)品種特有的色澤，且不會導致果實軟化，但對其作用機理目前尚不清楚。

2.6 其他

此外，ALA在還可促進植物種子發(fā)芽、縮短生產(chǎn)周期、促進肥效、培育壯苗等，但此方面文獻較少，需進一步探討。有研究表明，ALA處理能擴大植物的氣孔，并提高CO2的固定能力[23，27]。ALA的生理活性受光、營養(yǎng)源、溫度等環(huán)境因素的影響，因此在實際應用中應注意處理方法、處理濃度及處理時間。隨著研究的開展，也許還有新的生理調節(jié)功能被認識。目前關于ALA的作用機理、分子基礎等還不十分清楚，但由于ALA沒有毒副作用，易降解、無殘留，在農業(yè)生產(chǎn)中可以作為壯苗劑、增產(chǎn)劑、除草劑等使用。

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