祁秋艷， 楊淑慧， 仲啟鋮， 張 超， 王開運(yùn)，2

（1.華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2.華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062）

0 引 言

全球變暖是全球氣候變化的主要表現(xiàn)之一［1］.根據(jù)政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第4次評估報(bào)告的預(yù)測，到2100年全球平均氣溫將升高1.4～4.0℃［2］.科學(xué)家們普遍認(rèn)為，由于濕地生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的物理、化學(xué)和生物學(xué)結(jié)構(gòu)和功能，其對環(huán)境的變化可能十分敏感和迅速［3，4］.因此，濕地是對全球氣候變化響應(yīng)的關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng).

溫度作為重要環(huán)境因子之一，影響著植物生長、發(fā)育和功能［5］.同時(shí)，植物的形態(tài)、生理和生態(tài)特征對環(huán)境溫度也具有一定的適應(yīng)能力.增溫不僅對植物產(chǎn)生直接影響，如對植物的生長周期、碳同化速率和暗呼吸產(chǎn)生直接效應(yīng)［6］；而且還通過改變其他環(huán)境因子對植物產(chǎn)生間接影響，主要包括改變土壤含水量和對營養(yǎng)物質(zhì)的利用［7］.不同物種對環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的適應(yīng)方式［8］，這勢必對植物的生長及生理生態(tài)特性產(chǎn)生巨大影響［9］.溫度升高可能對植物光合作用和呼吸作用產(chǎn)生直接影響，大量研究表明，溫度升高加快了植物的呼吸速率［10，11］；而對植物光合作用的影響卻不甚確定，表現(xiàn)出增加［12，13］、下降［14］或無影響［15］.

氮是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子，葉氮含量及利用效率與光合能力密切相關(guān)［16］.許多研究表明，植物葉氮含量與光合速率、PSⅡ電子傳遞量子效率存在明顯的正相關(guān)關(guān)系［17，18］，但也有一些學(xué)者認(rèn)為光合速率與葉氮含量呈負(fù)相關(guān)［19］，甚至無相關(guān)性［20］，其關(guān)系依賴于物種及其環(huán)境因子［17］.比葉重是一個(gè)衡量植物種相對生長速率的重要參數(shù)，是影響葉片光合能力的主要原因，其變化會影響到葉片的氮含量.理論上講，比葉重高的植物葉片的細(xì)胞壁組分和碳含量較高，而其葉片的水分含量和含氮量較低［16］.氮利用效率是衡量植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力，是氮對植物光合生產(chǎn)力乃至生長產(chǎn)生影響的重要指標(biāo).

未來氣候變化對全球植被產(chǎn)生的影響及植被的響應(yīng)的研究正日趨成熟.20世紀(jì)末期，開頂式生長室（Open－top chamber，OTC）模擬增溫研究生態(tài)系統(tǒng)對增溫響應(yīng)的試驗(yàn)方法被廣泛采用.近些年來，有關(guān)模擬增溫對各類型生態(tài)系統(tǒng)影響的研究取得了許多成果［21，22］，而有關(guān)濕地生態(tài)系統(tǒng)對模擬增溫響應(yīng)的研究相對較少.崇明東灘是長江口地區(qū)最大的河口型潮汐灘涂濕地和陸海相互作用的集中地帶，也是上海重要的生態(tài)屏障，而蘆葦作為該類型濕地重要的優(yōu)勢植物，其光合生理生態(tài)特性直接影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能.目前，增溫對蘆葦?shù)挠绊懙难芯慷嗑窒抻谄渖L、物候和繁殖方面［23－25］，而蘆葦光合特征對模擬增溫的響應(yīng)及其適應(yīng)增溫的生理機(jī)制的研究尚鮮見報(bào)道.因此，開展蘆葦光合生理特征對增溫的響應(yīng)及其響應(yīng)機(jī)制的研究具有一定的科學(xué)意義.

本實(shí)驗(yàn)使用開頂式生長室模擬增溫，以崇明東灘蘆葦為研究對象，通過研究增溫對植被的影響，揭示蘆葦光合特征對模擬增溫的短期響應(yīng)及其適應(yīng)增溫的生理機(jī)制，旨在為未來氣候變化背景下該區(qū)域植被的研究提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于上海市崇明島東灘 （121°45′E，31°30′N）.崇明東灘位于長江入海口、我國第三大島崇明島的最東端，是長江口地區(qū)最大的河口型潮汐灘涂濕地.該區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒ШＱ髿夂?，是東亞季風(fēng)盛行地區(qū)，氣候溫和濕潤，四季分明，年平均氣溫為15.3℃，7、8月最熱，月均溫為27.5℃，1月最冷，月均溫為2.9℃；全年降水量充足，年均降水量為1 117.1 mm；日照充足，年平均日照時(shí)數(shù)2 104 h，全年無霜期229 d.本實(shí)驗(yàn)的研究對象蘆葦在灘涂濕地中一般僅分布于高潮區(qū)，優(yōu)勢群落蘆葦?shù)母叨葹?～3 m，蓋度在80%以上.

1.2 OTC實(shí)驗(yàn)

于2008年2月底在崇明東灘國際濕地公園圍墾區(qū)鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)示范區(qū)選取地勢均勻、植物群落生長狀況較為一致的地塊設(shè)置樣地.樣地東西長60 m，南北長30 m.設(shè)置8個(gè)OTC小區(qū)，主要由0.8 cm厚氟化玻璃制成，11邊形，高約3.5 m，底部面積12.5 m2，頂部開口略收緊，以減少氣體交換的干擾，單室總體積為37.5 m3.本實(shí)驗(yàn)選取4個(gè)OTC作為平行小區(qū)，在同一區(qū)域另設(shè)4個(gè)底部面積與開頂室一致的對照樣方（CK）.升溫組和對照組皆為隨機(jī)分布.為防止實(shí)驗(yàn)過程中對植被的踐踏破壞，在各樣方之間和樣方內(nèi)部都設(shè)置了木質(zhì)或磚石質(zhì)棧道，且整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間植物未被施肥.

自2008年3月起，采用全自動小型氣候觀測系統(tǒng)監(jiān)測OTC和CK內(nèi)的光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）、空氣溫度 （Air temperature，Tair）、土壤溫度（Soil temperature，Tsoil）等環(huán)境因子.所有傳感器均用導(dǎo)線與控制器連接（LT／WSK－PLC，Qianjing Corporation，Beijing），數(shù)據(jù)存儲間隔為1 min.

1.3 植物光合生理指標(biāo)的測定

研究區(qū)域蘆葦?shù)纳L期為3月出芽至11月結(jié)果，通常在8月份達(dá)到生長旺盛時(shí)期，期間蘆葦?shù)墓夂仙碇笜?biāo)處于相對穩(wěn)定的狀態(tài).

瞬時(shí)氣體交換參數(shù)的測定 在2010年8月，選取晴朗無風(fēng)天氣的上午8：30～11：30，共3次，用Li－6400便攜式光合測定儀（Model Li－6400，Li－Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）測定蘆葦葉片的凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn，μmol CO2·m－2·s－1）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr，mmol H2O·m－2·s－1）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Cs，mol H2O·m－2·s－1）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci，μmol·mol－1）等生理參數(shù)并計(jì)算出水分利用效率（Water use efficiency，WUE，μmol·mol－1，WUE＝Pn／Tr）.測定的同時(shí)控制葉室內(nèi)光源強(qiáng)度（PAR）為1 500μmol·m－2·s－1，溫度為20～21℃，CO2濃度為350～360μmol·mol－1，相對濕度為71%～75%.隨機(jī)選取自頂端始第一片完全展開、生長良好的向陽葉片，每個(gè)OTC和對照樣地內(nèi)測定3片葉子，重復(fù)測定3次，每一個(gè)光合有效輻射強(qiáng)度測定數(shù)據(jù)采集4 min.

光合響應(yīng)曲線的測定 測定光合有效輻射為1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、50、20和0μmol·m－2·s－1時(shí)的凈光合速率Pn.測定條件與上述一致.其中，PAR為0時(shí)，Pn值為暗呼吸速率（Dark respiration rate，Rd，μmol·m－2·s－1）.PAR 強(qiáng)度為0～200 μmol·m－2·s－1之間的部分為直線，而直線方程的斜率為表觀量子產(chǎn)量（Apparent quantum yield，AQY，μmol CO2·μmol－1）.用公式 Pn＝Pmax×（1－C0×exp（－a×PAR，Pmax））［26］對蘆葦Pn－PAR 響應(yīng)曲線進(jìn)行非線性擬合（Pmax：最大凈光合速率；C0：度量弱光下凈光合速率趨近于0的指標(biāo)；a：表觀量子產(chǎn)量），求出擬合參數(shù)，再根據(jù)LSP＝（Pmax×ln（100×C0））／a和LCP＝（Pmax×ln C0）／a分別計(jì)算光飽和點(diǎn)（Light saturated point，LSP，μmol photons·m－2·s－1）和光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point，LCP，μmolphotons·m－2·s－1）.葉片的選取與測定瞬時(shí)氣體交換參數(shù)時(shí)一致.

1.4 植物光合特征影響因素的測定

1.4.1 葉片比葉重的測定

2010年8月底，分別在每個(gè)OTC內(nèi)和對照樣地內(nèi)，隨機(jī)選取5株蘆葦，齊地刈割，通過CI－203激光葉面積儀（CID Inc.，Camas，WA，USA）測定單株蘆葦?shù)目側(cè)~面積，后將葉帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃下殺青15～30 min，然后在65℃下連續(xù)烘干至恒重后稱其干重.

比葉重（Leaf mass per area，LMA，g·m－2）計(jì)算公式為LMA＝ML／L.式中：ML為葉干重（g），L 為葉面積（m2）.

1.4.2 葉片氮濃度的測定

分別在每個(gè)OTC內(nèi)和對照樣地內(nèi)，隨機(jī)采集用于氣體交換測定的植物的上、中、下葉片數(shù)片，帶回實(shí)驗(yàn)室，測定葉面積，并在70℃下48 h烘干，然后采用凱氏定氮法測定葉片的氮含量（Leaf nitrogen concentration，Nmass，g·m－2）.

1.4.3 光合氮素利用效率的計(jì)算

根據(jù)Poorter（1998）的公式，用Pmax和Nmass的比值計(jì)算光合氮素利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE，μmol CO2·g－1·s－1）［27］.

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件包（SPSS16.0，SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對OTC組和CK組各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One－Way ANOVA），并用LSD法進(jìn)行多重比較；對光合速率與主要影響因素進(jìn)行相關(guān)性分析.統(tǒng)計(jì)顯著性水平為p≤0.05，極顯著水平為p≤0.01.

2 結(jié)果與分析

2.1 OTC的增溫效應(yīng)

基于2010生長季節(jié)的環(huán)境變量監(jiān)測數(shù)據(jù)分析表明，在整個(gè)生長季，OTC內(nèi)距地面高1.2 m處的空氣平均溫度比對照樣地增加了（1.6±0.4）℃（見圖1）.與CK相比，OTC內(nèi)日最高氣溫升高3.9℃，而土壤溫度平均升高（1.1±0.4）℃；8月份OTC的空氣平均溫度（1.2 m處）和土壤溫度分別比CK高（1.9±0.5）℃和（1.3±0.5）℃，這表明OTC處理增溫效應(yīng)顯著.

圖1 OTC和CK的日平均氣溫和土壤溫度變化（2010年3月1日～11月1日）Fig.1 Changes of diurnal mean temperature of air and soil in OTC and CK （Mar.1－Nov.1，2010）

2.2 溫度升高對蘆葦瞬時(shí)氣體交換參數(shù)的影響

對OTC樣地和對照樣地內(nèi)蘆葦?shù)闹饕獨(dú)怏w交換參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行了測定，從表1可以看出，增溫對蘆葦瞬時(shí)氣體交換產(chǎn)生了顯著影響，增溫后蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低，比對照分別降低了11.9%、22.5%和21.7%.但增溫對蘆葦在飽和光強(qiáng)下的胞間二氧化碳濃度和水分利用效率未產(chǎn)生明顯的影響.這表明升溫抑制了蘆葦光合生理活動.

表1 增溫對蘆葦氣體交換參數(shù)的影響Tab.1 Effect of temperature enhancement on gas exchange of P.australis（Mean±SD，n＝12）

2.3 溫度升高對蘆葦光合響應(yīng)曲線及響應(yīng)參數(shù)的影響

光合響應(yīng)曲線反映的是植物光合速率隨光照強(qiáng)度改變的變化規(guī)律，在一定程度上反映了植物光合能力的強(qiáng)弱.對蘆葦不同光強(qiáng)下測定的凈光合速率進(jìn)行非線性擬合，顯示出了OTC樣地與對照樣地內(nèi)蘆葦?shù)墓忭憫?yīng)曲線（見圖2）.該模型較好地模擬出兩種處理下蘆葦光合作用的光響應(yīng)過程，均表現(xiàn)為先迅速增加后漸平緩的趨勢，OTC內(nèi)蘆葦?shù)墓夂舷鄳?yīng)曲線始終位于對照的下方.結(jié)合表2可以看出，溫度升高對大部分蘆葦光響應(yīng)參數(shù)產(chǎn)生了顯著的影響：其中，顯著地降低了蘆葦?shù)腁QY和LSP，分別降低了12.1%和22.0%；同時(shí)增加了蘆葦?shù)腞d和LCP，分別為16.5%和14.9%；但對Pmax無顯著影響.

圖2 增溫對蘆葦光合響應(yīng)曲線的影響Fig.2 Effect of temperature enhancement on light response curves of Phragmites australis（Mean±SD，n＝12）

表2 增溫對蘆葦主要光合響應(yīng)參數(shù)的影響Tab.2 Effect of temperature enhancement on the main photosynthetic parameters of Pn－PARcurves of P.australis（Mean±SD，n＝12）

2.4 溫度升高對蘆葦葉片氮濃度、比葉重及光合氮素利用效率的影響

增溫對蘆葦葉片氮濃度、比葉重及光合氮素利用效率均產(chǎn)生了顯著的影響 （見圖3）.OTC內(nèi)蘆葦Nmass為（1.79±0.309）g·m－2，比對照降低了9.8%.表明模擬增溫對蘆葦植株葉氮濃度表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)；LMA在增溫處理下顯著高于對照處理，分別為（86.4±8.98）和（71.3±8.09）g·m－2；而OTC與CK內(nèi)蘆葦?shù)墓夂系乩眯薀o顯著性差異.

2.5 Pmax、PNUE、Nmass和LMA 之間的相關(guān)性

對Pmax、PNUE、Nmass和LMA進(jìn)行相關(guān)性分析的結(jié)果表明（見表3）：LMA與Pmax、PNUE呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，而與Nmass呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān).Nmass與PNUE之間有極顯著正相關(guān)關(guān)系，二者均與Pmax有顯著的正相關(guān)關(guān)系，其中Nmass與Pmax的相關(guān)性則達(dá)到了極顯著的水平.

表3 Pmax、PNUE、Nmass和LMA之間的相關(guān)性Tab.1 Pearson′s correlation（r）between main leaf traits of Phragmites australis

3 討 論

植物體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的生理生化過程是生長發(fā)育的基礎(chǔ)，各個(gè)生理生化過程都受溫度的影響和調(diào)控.植物所處的環(huán)境及物種的不同導(dǎo)致了其生長發(fā)育對增溫的不同響應(yīng)［10］，造成這些差異的主要原因可能是植物本身對環(huán)境的敏感性以及植物實(shí)際生長的環(huán)境溫度的不同［28］.此外，溫度的變化也通過改變?nèi)郝湫…h(huán)境而影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收［29］，并間接地影響植物生物量的積累.

圖3 增溫對蘆葦葉片氮含量、比葉重及光合氮素利用效率的影響Fig.3 Effect of temperature enhancement on leaf nitrogen concentration，the leaf mass perarea and the photosynthetic nitrogen use efficiency of P.australis（Mean±SD）

3.1 蘆葦瞬時(shí)氣體交換參數(shù)對模擬增溫的響應(yīng)

不同物種的光合生理對溫度升高響應(yīng)不同［30］，表現(xiàn)出一定程度上的復(fù)雜性和不確定性.光合速率是一個(gè)重要的光合效率指標(biāo).本研究中，OTC內(nèi)蘆葦?shù)腜n、Tr、Cs和Ci均出現(xiàn)不同程度的降低，這表明升溫抑制了蘆葦?shù)墓夂仙砘顒?，這與石福孫等［9］于2008年對遏藍(lán)菜的研究結(jié)果一致.植物葉片的光合能力主要通過比葉重、葉氮含量、光合氮素利用效率和氮在不同光合組分中的分配等對外界環(huán)境發(fā)生響應(yīng)［31］.LMA是影響葉片光合能力的主要原因，大部分研究認(rèn)為LMA與Nmass呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［18］.本研究中，蘆葦LMA與Nmass總體上呈極顯著的負(fù)相關(guān)，Nmass又直接決定著葉片的光合能力.有研究表明，Nmass的損耗能引起植物光合作用的下調(diào)，原因可能是Rubisco酶含量和活性的降低［32］，進(jìn)而導(dǎo)致Pmax及Rd的降低.葉片中氮的缺乏容易對葉綠素含量和可溶性蛋白含量造成影響，還能引起Cs的變化，從而降低光合速率.

氣孔是反映CO2和水汽交換能力的一個(gè)極其重要的生理指標(biāo)［33］，Cs的大小與Pn、Tr緊密相關(guān)，氣體交換能力的降低，導(dǎo)致蘆葦葉片Pn也隨之減小.此外，按照許大全等［34］提出，引起植物葉片Pn降低的植物自身因素不外乎氣孔的部分關(guān)閉（氣孔限制）和葉肉細(xì)胞自身活性下降（非氣孔限制）兩類：前者使Ci降低，而后者使Ci增高.判斷的標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)當(dāng)是Ci變化的方向，而不是Ci變化的幅度.本研究中，Pn的降低同時(shí)伴隨著Ci的降低，表明光合速率的降低可能是由氣孔限制引起的，這或許是OTC內(nèi)土壤水分脅迫造成的.溫度升高對蘆葦瞬時(shí)WUE并未產(chǎn)生明顯的影響，這可能是因?yàn)樘J葦?shù)腜n和Tr對模擬增溫有著相近的響應(yīng)方式和程度.

3.2 蘆葦光合響應(yīng)曲線及響應(yīng)參數(shù)對模擬增溫的響應(yīng)

光合響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度改變的變化規(guī)律：LCP和LSP分別反映了植物對弱光、強(qiáng)光的利用能力，二者的變化反映著植物可利用光范圍的改變；OTC內(nèi)蘆葦LCP顯著增加，LSP顯著降低，LSP越高，植物在受到強(qiáng)光時(shí)越不易發(fā)生光抑制［35］.AQY是植物利用弱光能力的重要指標(biāo)，AQY越大，植物在早晚弱光條件下的光能利用能力越強(qiáng).本研究發(fā)現(xiàn)，模擬增溫顯著降低了AQY，這同樣也表明，增溫使得OTC內(nèi)蘆葦吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較少，可利用弱光的能力較弱［35］.溫度升高后，蘆葦?shù)腞d值顯著增加，較高的Rd增加了碳的消耗［36］.

3.3 Pmax、PNUE、Nmass和LMA 之間的相關(guān)性

簡單的相關(guān)分析表明，蘆葦Pmax與LMA呈負(fù)相關(guān)，而與Nmass及PNUE呈正相關(guān).LMA較小，即單位重量的葉片有更大的捕獲光能的葉面積以及有較高的PNUE和較高的光攔截能力，能更有效地進(jìn)行碳積累，Pmax也較高［37］.本研究中，蘆葦LMA與Nmass、PNUE呈負(fù)相關(guān).目前，多數(shù)研究都支持此觀點(diǎn)［18，27］：葉片氮在光合器與非光合器之間的分配模式，決定了植物在增大PNUE以提高光合效率與增加LMA 以提高防御能力之間的關(guān)系較為矛盾，以致PNUE與LMA 呈負(fù)相關(guān)［38］.

綜上所述，增溫效應(yīng)對蘆葦?shù)墓夂咸卣鳟a(chǎn)生了較為顯著的影響.但是，本研究揭示的僅是蘆葦對升溫的短期響應(yīng)，并不能據(jù)此判定該地區(qū)蘆葦對模擬增溫的最終表現(xiàn).此外，增溫效應(yīng)對植物的光合生理特性的影響可能存在年際間的差異.總之，未來氣候變化可能不僅對個(gè)體而且對生態(tài)系統(tǒng)都會產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響，氣候變化對植物個(gè)體誘發(fā)的生理生態(tài)變化可能影響其長期的表現(xiàn)［39］.至今，植物形態(tài)、生理及生長對增溫效應(yīng)的諸多響應(yīng)機(jī)制仍存在極大的不確定性.

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