蔡北溟， 陳曉雙， 達(dá)良俊，2， 王 瑞

（1.華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2.華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062）

0 引 言

城市森林可以改善城市環(huán)境，維持和保護(hù)城市生物多樣性［1］，在調(diào)節(jié)生態(tài)平衡、改善環(huán)境質(zhì)量和美化城市景觀等方面具有不可替代的作用［2，3］.林下自然草本植物作為城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可以改善林下表層土壤肥力，減少林地水土流失，促進(jìn)群落演替，并且在維持生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用［4，5］.

上海市環(huán)城綠帶是上海城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在國(guó)內(nèi)外環(huán)城綠帶建設(shè)中形成影響，具有典型意義［6］.上海市環(huán)城綠帶的建設(shè)于1995年開始，到目前為止經(jīng)歷了100 m綠帶一期、100 m綠帶二期、400 m綠帶和生態(tài)專項(xiàng)等4個(gè)建設(shè)階段.目前大部分林分郁閉度尚不高，林下形成有豐富的草本層［7］，為城市雜草生態(tài)學(xué)提供了良好的研究場(chǎng)所.

本文以上海市環(huán)城綠帶林下自然草本植物為對(duì)象，通過分析闡明其種類組成、群落類型及季節(jié)變化規(guī)律，探究城市人工林下自然草本植物多樣性格局及其成因，為進(jìn)一步補(bǔ)充完善上海城市植被生態(tài)學(xué)研究以及植物多樣性長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)提供初始的基礎(chǔ)資料，并為城市森林建設(shè)和管理提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

上海市位于北緯30°41′—31°53′，東經(jīng)120°51′—122°12′，屬于亞熱帶北緣季風(fēng)氣候類型，年平均氣溫17.8℃，年平均降雨量1 457 mm.境內(nèi)除西南部零散山丘為殘積弱富鋁化母質(zhì)所發(fā)育的黃棕壤外，平原地區(qū)均為江海河湖不同沉積母質(zhì)所發(fā)育的水稻土、灰潮土和濱海鹽土；地下水位較高，一般為60～80 cm［6，19］.

上海市環(huán)城綠帶是上海市最大的跨世紀(jì)生態(tài)工程，沿著外環(huán)線道路（A20）外側(cè)布置，全長(zhǎng)98 km，規(guī)劃總面積6 028 hm2.工程共涉及浦東、南匯（現(xiàn)已并入浦東區(qū)）、徐匯、閔行、長(zhǎng)寧、嘉定、普陀和寶山等8個(gè)區(qū)；至2010年底，環(huán)城綠帶建成面積約3 164 hm2；剩余的大約3 000 hm2，正作為新一輪環(huán)城綠帶建設(shè)工程在全力推進(jìn)實(shí)施中［8，9］.

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

于2009年春季（4～6月）、秋季（9～11月），選取典型、均質(zhì)的林分為樣地.共設(shè)置樣方277個(gè)：春季146個(gè)，其中喬木樣方127個(gè)，灌木樣方19個(gè)；秋季131個(gè)，喬木樣方113個(gè)，灌木樣方18個(gè).喬木林樣方調(diào)查面積為10 m×10 m，灌叢為5 m×5 m.調(diào)查并記錄各樣方中林下草本層植物的種名、高度及多蓋度.

2.2 數(shù)據(jù)分析

以物種的最大高度與蓋度的乘積表征優(yōu)勢(shì)度，采用優(yōu)勢(shì)度分析法確定群落的優(yōu)勢(shì)種［10］.應(yīng)用PC－ORD5.0軟件，采用Sorense（Bray－Curtis）距離系數(shù)和組平均法（Group averaging），以物種在277個(gè)樣方內(nèi)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度值進(jìn)行聚類分析，劃分群落類型［11］.

3 結(jié) 果

3.1 草本植物物種多樣性特征

春秋兩季277個(gè)樣方的調(diào)查共記錄草本植物34科88屬119種，除31種園藝栽培起源種外，在上海及周邊地區(qū)自然分布的有33科73屬88種（后續(xù)的分析均以這88種為對(duì)象）.88種自然草本植物中，多年生草本為36種；一年生草本52種，其中冬季一年生24種，夏季一年生28種（見附表）.

群落水平上，物種數(shù)1—5和6—10樣方的出現(xiàn)頻度最高，隨樣方內(nèi)物種數(shù)增加出現(xiàn)頻率呈遞減趨勢(shì)，含11種以上樣方的出現(xiàn)頻度在春秋季節(jié)間差異不明顯，而1—5種和6—10種樣方出現(xiàn)頻率在季節(jié)上存在逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，前者春季小于秋季，而后者春季大于秋季（見圖1）.

圖1 春秋兩季草本植物群落物種豐富度Fig.1 Species richness of the communities in spring and autumn

3.2 草本植物群落的多樣性

春季146個(gè)樣方在40%的相似度水平上，可劃分出30個(gè)群落類型；秋季131個(gè)樣方在50%的相似度水平上，劃分出29個(gè)群落類型，分別以優(yōu)勢(shì)種對(duì)每個(gè)群落類型命名（見表1）.

表1 春秋兩季群落類型Tab.1 Community types in spring and autumn

續(xù)表1

兩季都出現(xiàn)的群落類型有8種，主要是優(yōu)勢(shì)種為冬季一年生及多年生的群落：前者有諸葛菜群落、豬殃殃群落、黃鵪菜群落和早熟禾群落4種類型，除諸葛菜群落外，其他3種都以春季分布為主；后者有喜旱蓮子草群落、烏蘞莓群落和蛇莓群落3種，喜旱蓮子草以春季為主，烏蘞莓以秋季為主，蛇莓季節(jié)性差異不明顯.夏季一年生只有龍葵群落，其主要分布出現(xiàn)在秋季.僅在春季出現(xiàn)的群落類型有春一年蓬群落、豬殃殃＋春一年蓬等多優(yōu)群落、加拿大一枝黃花群落、棒頭草群落、澤漆＋早熟禾群落和野老鸛草群落6種，為多年生與冬季一年生草本；僅在秋季出現(xiàn)的有狗尾草＋龍葵＋小飛蓬多優(yōu)群落、一年蓬群落、牛膝＋龍葵群落、牛膝群落、馬唐＋喜旱蓮子草群落、馬唐群落、狗尾草群落、鐵莧菜群落和爵床群落10種；除部分多年生外，其余均為夏季一年生草本.出現(xiàn)頻次為1～2的群落類型未列入表1：春季有黃鵪菜＋葎草群落、蘿藦＋豬殃殃群落、豬殃殃＋葎草群落、商陸群落、直立婆婆納群落、寶蓋草群落、剪刀股群落、活血丹群落、狗牙根群落、求米草群落、小旋花群落、薺菜群落、刺果毛茛群落、藜群落和繁縷群落；秋季有葎草群落、破銅錢群落、諸葛菜＋龍葵群落、千金子群落、馬蘭群落、牛筋草群落、艾蒿群落、地錦群落、醴腸群落、刺果毛茛群落和繁縷群落.共有24個(gè)，其中兩季共有的為2個(gè)，僅出現(xiàn)在春季的有13個(gè)，秋季的有9個(gè)，與上述常見群落具有相似的趨勢(shì).

4 城市人工林下草本植物群落多樣性格局成因

郁閉度高的林下通常光照條件差，草本層植物多樣性低，群落類型單一.而上海環(huán)城綠帶林下草本植物物種豐富，多樣性高，共出現(xiàn)自然草本植物88種；群落類型多樣，春季出現(xiàn)30種，秋季出現(xiàn)29種，共49個(gè)群落類型，遠(yuǎn)高于大金山島和佘山［12－16］等地區(qū).究其原因如下：一是自然草本植物表現(xiàn)出在季節(jié)上的此消彼長(zhǎng)，即不同物種對(duì)資源的利用在時(shí)間上的分化［17－19］.這主要是由于一年生草本植物有冬季一年生和夏季一年生兩種生活型，在春季和秋季分別占據(jù)優(yōu)勢(shì)，存在著時(shí)間尺度上的生態(tài)位分異［20，21］；而春秋兩季不同群落類型的出現(xiàn)，成為較高草本植物群落多樣性形成的重要原因.其次，由于種植年限較短，上海市環(huán)城綠帶林分郁閉度尚處于較低水平，濕潤(rùn)的土壤與充足的陽(yáng)光輻射使草本層中的喜陽(yáng)先鋒草本植物較早侵入并迅速發(fā)育，隨著郁閉度的提高，草本層中一些較耐陰的植物會(huì)侵入到林下，其他地區(qū)人工林下草本植物的研究也有相似的結(jié)果［22－24］.再次，人工林受到頻繁的高強(qiáng)度人為干擾，林下生境處于不穩(wěn)定狀態(tài)，相對(duì)限制了適應(yīng)穩(wěn)定生境的多年生草本植物的分布，為可塑性、適應(yīng)性更強(qiáng)的一年生草本植物提供了機(jī)會(huì).在出現(xiàn)頻率高的25個(gè)群落類型中有18個(gè)以一年生草本植物為優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率低的24個(gè)群落類型中有高達(dá)16個(gè)也以一年生為優(yōu)勢(shì)種，這種一年生群落占優(yōu)的趨勢(shì)與上海中心城區(qū)的研究結(jié)果［25］有相似性.

城市自然草本植物是城市生物多樣性的重要組成部分，在城市森林構(gòu)建及城市綠化中，應(yīng)當(dāng)充分利用城市自然草本植物提升城市生物多樣性和景觀效果.據(jù)此，本文提出以下兩點(diǎn)建議：首先城市自然草本植物作為演替的先鋒物種，可適應(yīng)城市高頻率、高強(qiáng)度的干擾；加之其生活史短，世代循環(huán)快，可為土壤提供天然改良劑，同時(shí)為鳥類、昆蟲等動(dòng)物提供食物及庇護(hù)場(chǎng)所［26］.因此，在人工林的建設(shè)管理中，盡量給自然草本植物提供生存生長(zhǎng)的空間，減少高強(qiáng)度的人為管理，甚至沒有必要進(jìn)行人為除草，充分發(fā)揮其對(duì)城市生物多樣性的支撐功能.其次，城市自然草本植物生態(tài)可塑性強(qiáng)，對(duì)特殊城市環(huán)境具有一定的耐受性.因此，在城市特殊生境綠化中，可開發(fā)城市自然草本植物的應(yīng)用價(jià)值，篩選適生性強(qiáng)、景觀效果好的鄉(xiāng)土草本植物，作為城市生境條件惡劣區(qū)域植被恢復(fù)與重建的先鋒物種，增加城市綠化物種資源，豐富綠化景觀［27］.

作為城市植被的三大組分之一［28］，城市自然草本植物能對(duì)城市化過程做出快速反應(yīng).因此，今后也極有必要對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期跟蹤檢測(cè)研究，進(jìn)一步分析闡明城市自然草本植物多樣性變化規(guī)律及其在人為干擾環(huán)境下的適應(yīng)策略.

致謝：在論文的寫作過程中，郭雪艷提出了許多寶貴意見和建議，在此表示感謝！

附表 樣方調(diào)查記錄的植物名錄

續(xù)附表

［1］ 王娟，達(dá)良俊，李艷艷，等.城市化進(jìn)程中上海植被的多樣性、空間格局和動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅴ）：管護(hù)放棄后城市水杉林林下植被自然演替格局的研究［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009（6）：12－22.

［2］ 達(dá)良俊，楊玨，霍曉麗.城市化進(jìn)程中上海植被的多樣性、空間格局和動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅶ）：上海浦東近自然森林十年間的動(dòng)態(tài)變化及模式優(yōu)化［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011（4）：15－23.

［3］ 李文華.充分發(fā)揮城市森林的生態(tài)服務(wù)功能［M］／／國(guó)家林業(yè)局宣傳辦公室.中國(guó)城市森林建設(shè)理論與實(shí)踐.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2009：33－45.

［4］ 奇凱，張春雨，侯繼華，等.赤峰市沙地油松林草本植物多樣性及種間關(guān)聯(lián)動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010（18）：5106－5112.

［5］ 范玉龍，胡楠，丁圣彥，等.伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本植物功能群的分類［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28：3092－3099.

［6］ 張凱旋，車生泉，馬少初，等.城市化進(jìn)程中上海植被的多樣性、空間格局、動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅵ）：上海外環(huán)林帶群落多樣性與結(jié)構(gòu)特征［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011（4）：1－15.

［7］ 沈沉沉，尹俊光，張凈，等.寧波市鎮(zhèn)海區(qū)生態(tài)公益林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012（4）：120－130.

［8］ 張凱旋.上海環(huán)城綠帶群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)效益及景觀美學(xué)評(píng)價(jià)研究［D］.上海：華東師范大學(xué)，2010.

［9］ 王瑞.上海市環(huán)城林帶人工植被更新格局與恢復(fù)潛力研究［D］.上海：華東師范大學(xué)，2010.

［10］ 達(dá)良俊，楊永川，宋永昌，浙江天童國(guó)家森林公園常綠闊葉林主要組成種的種群結(jié)構(gòu)及更新類型［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：376－384.

［11］ 張金純.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2003.

［12］ 達(dá)良俊，楊永川，陳燕萍.上海大金山島的自然植物群落多樣性［J］.中國(guó)城市林業(yè)，2004，2（3）：22－25.

［13］ 方和俊，達(dá)良俊，王晨曦.上海又一天然次生林保護(hù)區(qū)—佘山［J］.中國(guó)城市林業(yè)，2006，4（1）：53－56.

［14］ 楊永川，達(dá)良俊，秦祥堃.上海大金山島種子植物區(qū)系的研究［J］.武漢植物研究，2002，20（6）：433－437.

［15］ 楊永川，達(dá)良俊，陳克霞.上海之腎－江灣生物多樣性調(diào)查［J］.中國(guó)城市林業(yè)，2003，1（2）：13－16.

［16］ 王晨曦，王娟，李艷艷，等.城市化進(jìn)程中的上海植被：多樣性、空間格局、動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅰ）：上海佘山地區(qū)殘存自然植被種子植物區(qū)系及其50年的動(dòng)態(tài)變化特征［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008（4）：31－39.

［17］ 馬宗仁，陽(yáng)承勝，常向前，等.高爾夫球場(chǎng)草坪－雜草群落中主要雜草種類年消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及時(shí)間生態(tài)位［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24：2230－2237.

［18］ 趙利，胡冠芳，王利民，等.蘭州地區(qū)胡麻田雜草消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及群落生態(tài)位研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，19：18－24.

［19］ 馬麗榮，藺海明，陳玉梁，等.蘭州引黃灌區(qū)玉米田雜草群落及生態(tài)位研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2007，16：111－117.

［20］ 郝占慶，趙士洞，陶大立.長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林草本植物物種多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.生物多樣性，1994，2（3）：125－132.

［21］ 李步杭，張健，姚曉林，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林草本植物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)及空間分布格局［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（3）：467－473.

［22］ 高艷鵬，趙廷寧，駱漢.晉西黃土丘陵溝壑區(qū)人工林下草本植物生物多樣性研究［J］.水土保持通報(bào)，2011，31（1）：103－108.

［23］ 毛志宏，朱教君，劉足根.等.間伐對(duì)落葉松人工林內(nèi)草本植物多樣性及其組成的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（10）：1201－1207.

［24］ 鐘宇，張健，楊萬勤，等.巨桉人工林草本層優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系及生態(tài)種組的劃分［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：56－62.

［25］ 田志慧，陳克霞，達(dá)良俊，等.城市化進(jìn)程中的上海植被：多樣性、空間格局、動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅲ）：高度城市化影響下上海中心城區(qū)雜草區(qū)系特征［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008（4）：49－57.

［26］ 張桂娟，張金龍，李淑賢，等.承德縣人工油松林林下草本植物種間關(guān)系研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（7）：109－113.

［27］ 田志慧，蔡北溟，達(dá)良俊.城市化進(jìn)程中的上海植被：多樣性、空間格局、動(dòng)態(tài)響應(yīng)（Ⅷ）：上海鄉(xiāng)土陸生草本植物分布特征及其在城市綠化中的應(yīng)用前景［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011（4）：24－34.

［28］ OHSAWA M，DA L J，OTUKA T.Urban vegetation——Its structure and dynamics［C］／／OBARA H.Integrated Studies in Urban Ecosystems as the Basis of Urban Planning.Tokyo：Ministry of ECS，1988.