韓琳娜

（山東中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，山東濟(jì)南 250355）

淺析“生物氧化與氧化磷酸化”章節(jié)的教學(xué)方法

韓琳娜

（山東中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，山東濟(jì)南 250355）

生物化學(xué)；生物氧化與氧化磷酸化；教學(xué)

在生物化學(xué)的教學(xué)過(guò)程中，教師和學(xué)生一般均把重點(diǎn)放在生物大分子的化學(xué)和代謝上，生物氧化與氧化磷酸化這一章節(jié)位于重點(diǎn)的糖類代謝和脂類代謝之間，往往不被重視。但對(duì)這一章內(nèi)容的熟悉和理解將有助于學(xué)生搞明白最熟知的ATP是怎么回事，并進(jìn)行幾大類物質(zhì)代謝過(guò)程能量的計(jì)算，從而有利于生物化學(xué)這門(mén)課的整體學(xué)習(xí)。

筆者在教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)完生物化學(xué)的學(xué)生往往有這樣幾個(gè)問(wèn)題仍然搞不明白：（1）為什么生物體內(nèi)的能量形式是ATP而不是其他的形式？（2）為什么計(jì)算能量時(shí)我們說(shuō)1分子FADH2經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈最終得到2分子ATP，而1分子NADH經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈最終得到3分子ATP？（3）底物水平磷酸化和氧化磷酸化究竟有什么區(qū)別？針對(duì)比較普遍的幾個(gè)問(wèn)題，筆者總結(jié)出了“生物氧化與氧化磷酸化”章節(jié)的教學(xué)思路與技巧。

1 開(kāi)篇理順?biāo)悸?/h2>

先從自然界中植物可以通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能并貯存于合成的有機(jī)化合物中，而動(dòng)物微生物等均不能直接利用光能談起，那么對(duì)于攝取食物的動(dòng)物而言，怎樣將食物中貯藏的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榭梢岳玫幕瘜W(xué)能來(lái)進(jìn)行自身的代謝活動(dòng)呢？這就要通過(guò)生物體內(nèi)的氧化過(guò)程，也就是我們所說(shuō)的糖類脂類蛋白質(zhì)等的分解代謝過(guò)程。在生物大分子的氧化過(guò)程中，會(huì)偶聯(lián)形成生物體可以利用的能量形式ATP，這就是氧化磷酸化。而生物氧化與ATP的產(chǎn)生是由兩個(gè)系統(tǒng)介導(dǎo)的不同過(guò)程，把兩者聯(lián)系起來(lái)的正是電子傳遞鏈或呼吸鏈。那么在這一章中，我們重點(diǎn)介紹的就是第一節(jié)生物氧化，第三節(jié)氧化磷酸化以及把兩者聯(lián)系在一起的第二節(jié)的內(nèi)容電子傳遞鏈。

通過(guò)這樣的介紹，學(xué)生會(huì)對(duì)這一章要講述的內(nèi)容有一個(gè)框架上的把握，從而在下面聽(tīng)講的過(guò)程中有章可循。

2 通過(guò)設(shè)問(wèn)提高學(xué)生學(xué)習(xí)興趣

在介紹生物氧化的概念的時(shí)候，我們說(shuō)，生物氧化就是生物細(xì)胞將糖脂蛋白質(zhì)等燃料分子氧化分解，最終生成CO2和H2O并釋放出能量。簡(jiǎn)單地說(shuō)，就是發(fā)生在生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)。因此，生物氧化主要討論3個(gè)方面內(nèi)容：（1）細(xì)胞如何在酶的作用下將有機(jī)化合物中的碳變成CO2。（2）在酶的作用下，細(xì)胞怎樣利用分子氧將有機(jī)化合物中的氫氧化成水。（3）當(dāng)有機(jī)物被氧化成CO2和H2O時(shí)，釋放的能量怎樣貯存于ATP中，生物體為什么選擇ATP作為能量通貨。

3 循序漸進(jìn)闡明ATP的角色

CO2和H2O的生成相對(duì)容易理解，我們重點(diǎn)闡述ATP的講解。在介紹ATP的產(chǎn)生之前，先介紹自由能、氧化還原電位的概念，生物氧化的本質(zhì)是氧化還原反應(yīng)，因此就有電子的得失，而這種得失電子的能力就決定了氧化還原電位差，進(jìn)而決定了自由能的變化。也就是說(shuō)，電位差大的地方，會(huì)釋放出較高的自由能。這里就為電子傳遞鏈中電子由低電位向高電位傳遞過(guò)程中因?yàn)橛须娢坏奶S而在幾個(gè)部位能夠偶聯(lián)產(chǎn)生ATP做下鋪墊。

由自由能的概念引入高能磷酸化合物，是指含有水解時(shí)釋放較多自由能的磷酸酐鍵或硫酯鍵的化合物。我們可以看出ATP所釋放的自由能值正處在中間的位置（見(jiàn)表1）。那么ATP在生物體內(nèi)充當(dāng)一個(gè)什么樣的角色呢？

表1 化合物水解的標(biāo)準(zhǔn)自由能（KJ/moL）

如同商品流通需要貨幣一樣，生物體內(nèi)能量的轉(zhuǎn)換也需要“能源貨幣”，ATP的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了由它來(lái)承擔(dān)這個(gè)角色。另外，由于上文我們所闡述的原因，ATP的另一功能是作為磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。例如，磷酸烯醇式丙酮酸和1，3-二磷酸甘油酸都是糖酵解的中間產(chǎn)物，它們不直接水解，而是通過(guò)激酶的作用，將捕獲的自由能轉(zhuǎn)移給ADP，從而形成ATP。而ATP又通過(guò)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移，使酸酐鍵的大部分自由能傳遞給磷酸基團(tuán)的受體分子，從而起到活化的作用，有利于酶促反應(yīng)的進(jìn)行。比如糖酵解中葡萄糖需轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖，脂肪合成中甘油需轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油，脂肪酸降解中脂肪酸需轉(zhuǎn)變?yōu)橹oA參與到各自的代謝途徑中去。因此ATP的結(jié)構(gòu)和其自由能變化決定了其成為生物體內(nèi)存在的能量形式。

通過(guò)這樣的講解，學(xué)生不僅掌握了ATP在生物體內(nèi)的角色，而且將糖代謝和脂類代謝中的有關(guān)能量問(wèn)題聯(lián)系起來(lái)，這樣有利于對(duì)代謝過(guò)程的記憶和代謝中能量產(chǎn)耗計(jì)算的掌握。

4 電子傳遞鏈與氧化磷酸化

線粒體內(nèi)膜上能進(jìn)行電子傳遞的4種復(fù)合物構(gòu)成了兩條不同起點(diǎn)的電子傳遞鏈。它們是按照電負(fù)性由大到?。ㄑ趸€原電位由低到高）的順序排列的。結(jié)合氧化還原電位差與自由能的關(guān)系，ATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方。我們可以看出NADH呼吸鏈生成ATP的3個(gè)部位電位差值有大的“跳動(dòng)”，都在0.2伏以上（見(jiàn)圖1）。而FADH2生成ATP有兩個(gè)電位跳躍部位。這就是我們通常所說(shuō)的1分子FADH2經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈最終得到2分子ATP，而1分子NADH經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈最終得到3分子ATP。

圖1 NADH呼吸鏈中的氧化原電位差

電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞到分子氧形成水，同時(shí)利用傳遞過(guò)程形成的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)通過(guò)ATP酶復(fù)合物偶聯(lián)ADP磷酸化生成ATP，我們把這個(gè)磷酸化過(guò)程稱為氧化磷酸化。而與此相對(duì)應(yīng)的就是我們?cè)谔谴x中學(xué)過(guò)的通過(guò)形成高能中間代謝物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的形成，也就是底物水平磷酸化。從這里可以看出，兩種磷酸化的最主要的區(qū)別就是是否通過(guò)電子傳遞鏈形成。

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1671-1246（2012）10-0078-02