李洪波, 劉述錫, 林鳳翱, 馮志權(quán)
(國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 遼寧 大連 116023)
河北沿岸微微型浮游植物的分布特征
李洪波, 劉述錫, 林鳳翱, 馮志權(quán)
(國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 遼寧 大連 116023)
于2006年7月~ 2007年10月間, 分4個(gè)季度調(diào)查了河北省沿岸微微型浮游植物的豐度和生物量及對(duì)浮游植物總生物量的貢獻(xiàn)。結(jié)果顯示: 河北近岸海域聚球藻藍(lán)細(xì)菌豐度為 4.46×103個(gè)/mL(0.79×103~ 16.19×103個(gè)/ mL), 生物量(以碳計(jì), 下同)為 1.31 mg /m3(0.84~17.47 mg /m3), 季節(jié)分布特征為秋季>冬季>夏季>春季。微微型光合真核生物豐度為 4.43×102個(gè)/mL (0.84×102~ 17.47×102個(gè)/mL), 生物量為1.11mg /m3(0.21~ 4.37 mg/m3), 季節(jié)變化變現(xiàn)為秋季>冬季>春季>夏季。微微型浮游植物對(duì)浮游植物總生物量的貢獻(xiàn)年平均為5.32%(1.84%~ 8.91%), 春季最高, 秋季最低。溫度在較冷季節(jié)(冬春季)里是影響聚球藻藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)和分布的控制因素??傊? 在近岸環(huán)境里, 微微型浮游植物并不占優(yōu)勢(shì)。
河北沿岸; 微微型浮游植物; 分布; 熒光顯微鏡
海洋微微型浮游植物(picophytoplankton, 0.2~2μm), 主要包括聚球藻藍(lán)細(xì)菌(Synechococcus spp.,簡(jiǎn)稱SYN)、原綠球藻(Prochlorococcus, 簡(jiǎn)稱PRO)和微微型真核藻類(Pico-eukaryote, 簡(jiǎn)稱 PEUK), 它們存在于世界海洋的大多數(shù)海區(qū)中, 是浮游植物的重要組成部分[1]。而在近岸海域, 由于多為富營(yíng)養(yǎng)條件,原綠球藻則較少分布[2]。對(duì)海洋微微型浮游植物的生態(tài)作用及研究方法國(guó)內(nèi)已有報(bào)道[3-4], 微微型浮游植物廣泛分布于世界各個(gè)緯度, 對(duì)世界海洋初級(jí)生產(chǎn)力和浮游植物生物量的貢獻(xiàn)分別達(dá)40%和80%[5-6]。
國(guó)際海洋微微型浮游植物的研究始于 20世紀(jì)70年代末[7], 中國(guó)從 90年代初期開(kāi)始, 對(duì)微微型浮游植物在中國(guó)海域的生態(tài)分布得到廣泛的關(guān)注[8-21]。但在近岸海域有關(guān)微微型浮游植物則報(bào)道較少。本項(xiàng)目在國(guó)家908的支持下, 于2006年7月~ 2007年10月間, 分4個(gè)季度來(lái)調(diào)查微微型浮游植物在河北近岸環(huán)境中的分布, 由此來(lái)說(shuō)明其在近岸環(huán)境中的作用。
1.1 采樣站位和采樣時(shí)間
調(diào)查時(shí)間為2006年7月~2007年10月, 每季度調(diào)查一次, 時(shí)間分別為 2006年7月(夏季)、2006年11月(冬季)、2007年 4月(春季)、2007年 10月(秋季)。采樣站位如圖1所示。水深超過(guò)10 m, 按照表、中、底采樣; 水深小于10 m, 按照表、底采樣。站位共計(jì)27個(gè), 其中水深大于10 m的站位有15個(gè)。
1.2 微微型浮游植物的計(jì)數(shù)和數(shù)據(jù)處理
微微型浮游植物的計(jì)數(shù)方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[22]進(jìn)行。取5~20 mL水樣, 經(jīng)孔徑為0. 2 μm的黑色核孔濾膜過(guò)濾后, 制片。在熒光顯微鏡下用綠光和藍(lán)光激發(fā), 使用40倍物鏡觀察, 隨機(jī)取至少20個(gè)視野, 分別計(jì)數(shù)具有光亮的橘黃色熒光的含藻紅蛋白的 Syn細(xì)胞和呈磚紅色熒光的含葉綠素的 PEUK細(xì)胞。
1.3 微微型浮游植物豐度和生物量的計(jì)算
豐度計(jì)算方法參照《生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》。聚球藻藍(lán)細(xì)菌和真核微微型光合生物生物量的換算,分別按照每個(gè)細(xì)胞含有 294 fgC[23]和 2500 fgC[24]來(lái)估算。
葉綠素 a與浮游植物生物量之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系按照1 單位葉綠素a等于45單位碳含量[25]來(lái)?yè)Q算將葉綠素a 濃度轉(zhuǎn)換為浮游植物生物量(mg /m3)。
圖1 調(diào)查海區(qū)及采樣站位Fig. 1 Samping stations in the coastal areas of Hebei
用Sufer8. 0 軟件分析各季節(jié)水層微微型浮游植物的平面分布趨勢(shì)。
2.1 聚球藻藍(lán)細(xì)菌的時(shí)空分布2.1.1 聚球藍(lán)細(xì)菌的水平及季節(jié)分布
2006年7月(夏季), 聚球藻藍(lán)細(xì)菌的平均豐度為4.12×103個(gè)/mL(1.56×103~9.14×103個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在HBBZ01底層, 最大值出現(xiàn)在HBBZ02中層;2006年 11月(冬季), 聚球藻藍(lán)細(xì)菌的平均豐度為5.45×103個(gè)/mL(1.15×103~14.73×103個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在 HBBZ08底層, 最大值出現(xiàn)在 BD06表層;2007年 4月(春季), 聚球藻藍(lán)細(xì)菌的平均豐度為2.57×103個(gè)/mL(0.79×103~6.47×103個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在HBBZ09中層, 最大值出現(xiàn)在HBBZ04中層;2007年 10月(秋季), 聚球藻藍(lán)細(xì)菌的平均豐度為5.68×103個(gè)/mL(1.31×103~16.19×103個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在 ZD-BDH064底層, 最大值出現(xiàn)在ZD-BDH076底層(表 1)。聚球藻藍(lán)細(xì)菌的生物量見(jiàn)表 1。
表1 河北沿岸微微型浮游植物的豐度和生物量Tab. 1 Abundance and biomass of picophytoplankton along Hebei coastal area
從圖 2表層藍(lán)細(xì)菌水平分布來(lái)看, 在夏季和秋季灤河口附近出現(xiàn)豐度較小值外, 其他兩季節(jié)在灤河口出現(xiàn)最大值。這可能與夏秋季降水有關(guān), 河流攜帶泥沙, 影響表層藍(lán)細(xì)菌的分布。除夏季外, 藍(lán)細(xì)菌在河北沿岸分布呈北高南低趨勢(shì)。沿離岸方向, 其豐度逐漸降低。
圖2 河北沿岸區(qū)域表層聚球藻藍(lán)細(xì)菌生物量分布概況Fig. 2 Distribution of Synchococcus biomass in Hebei coastal surface waters
全年藍(lán)細(xì)菌 豐度變化 從 0.79×103~16.19×103個(gè)/mL, 平均值為 4.46×103個(gè)/mL; 全年生物量0.84~17.47 mg/m3, 平均值為1.31 mg/m3。季節(jié)分布特征為秋季>冬季>夏季>春季。
2.1.2 聚球藍(lán)細(xì)菌的垂直分布
從表 2得知, 整個(gè)海區(qū)表層聚球藻藍(lán)細(xì)菌年平均豐度為 4.52×103個(gè)/mL(n=109), 中層平均豐度為4.73×103個(gè)/mL(n=59), 底層平均豐度為 4.23×103個(gè)/mL(n=102), 河北沿岸海域年藍(lán)細(xì)菌平均值在垂直方向上表現(xiàn)為中層>表層>底層。但秋冬季聚球藻藍(lán)細(xì)菌在表層最高, 最低值分別出現(xiàn)在中層和底層。秋季和冬季可能受季風(fēng)影響, 同時(shí)受光照影響, 聚球藻在表層較大。
2.2 微微型真核藻類的時(shí)空分布
2.2.1 微微型真核藻類的水平及季節(jié)分布
2006年7月(夏季), 微微型真核藻類的平均豐度為 1.64×102個(gè)/mL(0.84×102~9.70×102個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在HBBZ07表層, 最大值出現(xiàn)在HBBZ02中層; 2006年11月(冬季), 平均豐度為6.11×102個(gè)/mL(1.37×102~17.47×102個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在HBNZ07表層, 最大值出現(xiàn)在ZD-TJ077中層; 2007年4月(春季), 平均豐度為 3.43×102個(gè)/mL(1.26×102~8.89×102個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在 HBBZ04底層, 最大值出現(xiàn)在HBBZ06中層; 2007年10月(秋季), 平均豐度為6.54×102個(gè)/mL(1.82×102~13.78×102個(gè)/mL), 最小值出現(xiàn)在ZD-BDH064底層, 最大值出現(xiàn)在HBNZ05表層(表2)。微微型真核藻類的生物量見(jiàn)表1。
表2 4個(gè)季度垂直方向上的微微型浮游植物分布概況Tab. 2 The distribution of pico-phytoplankton along vertical direction
從圖3表層微微型光合真核藻類水平分布來(lái)看,河北沿岸秋冬季分布呈北高南低趨勢(shì); 春夏季節(jié)分布正好相反, 春季為中間高, 兩側(cè)低; 而夏季為兩側(cè)高, 中間低。沿離岸方向, 其豐度有下降趨勢(shì)。
圖3 河北沿岸表層微微型真核浮游植物生物量分布Fig. 3 Distribution of pico-eukaryote biomass in Hebei coastal surface water
全年微微型光合真核藻類豐度變化從0.84×102~17.47×102個(gè)/mL, 全年平均值為 4.43×102個(gè)/mL; 全年生物量為0.21~4.37 mg/m3, 平均值為1.11 mg/m3。季節(jié)變化變現(xiàn)為秋季>冬季>春季>夏季。
與聚球藻藍(lán)細(xì)菌相比,可得出藍(lán)細(xì)菌豐度約為微微型光合真核藻類豐度的 10倍(藍(lán)細(xì)菌豐度為4.46×103個(gè)/mL, 微微型光合真核藻類豐度 4.43×102個(gè)/mL)。
2.2.2 微微型真核藻類的垂直分布
從表 2知道, 整個(gè)海區(qū)微微型真核藻類全年的表層平均豐度為 4.58×102個(gè)/mL(n=109), 中層平均豐度為 4.80×102個(gè)/mL(n=59), 底層平均豐度為4.07×102個(gè)/mL(n=102), 故河北沿岸微微型真核藻類垂直變化為中層>表層>底層, 但各層相差不大。而秋季微微型真核藻類的垂直分布表現(xiàn)為表層>底層>中層, 秋季微微型真核藻類在表層值較大, 可能是受季風(fēng)、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽協(xié)同影響的結(jié)果。
從表 3列出的中國(guó)沿海微微型浮游植物豐度的分布來(lái)看, 聚球藻豐度在 103~105個(gè)/mL, 微微型真核藻類豐度在 102~104個(gè)/mL。相比其他海區(qū), 聚球藻和微微型真核藻類在河北沿岸的豐度較低。
2.3 微微型浮游植物對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)
河北近岸的葉綠素a濃度和生物量見(jiàn)表4。從中可以看出葉綠素 a季節(jié)分布表現(xiàn)為夏秋季高, 春冬季低。春季較低的原因可能與調(diào)查時(shí)間偏早有關(guān), 水溫偏低(春季表層水溫平均小于 9℃), 制約了浮游植物的生長(zhǎng)。
表 5 列出了河北沿岸微微型浮游植物生物量對(duì)浮游植物總生物量的貢獻(xiàn)。從中可以得到, 暖季節(jié)(夏秋季), CB:PB 和 EB:PB 都較低, 其中秋季最低;而冷季節(jié)(冬春季), CB:PB和EB:PB都較高, 其中春季最高。PPB:PB在4個(gè)季度表現(xiàn)為春季>冬季>夏季≈秋季, 春季平均比值大概是夏季的5倍。微微型浮游植物對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)年平均為 5.32%(1.84%~8.91%), 此結(jié)果遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于作者曾在黃海冷水團(tuán)的調(diào)查結(jié)果[21], 在黃海冷水團(tuán)中由微微型聚球藻藍(lán)細(xì)菌對(duì)浮游植物總生物量的貢獻(xiàn)平均達(dá)42.5%。本調(diào)查結(jié)果與肖天[12]在渤海的結(jié)果較為一致, 聚球藻藍(lán)細(xì)菌生物量在總浮游植物生物量(CB/PB) 中占的比例秋季平均為6.4%, 春季平均為0.3%; 在東海調(diào)查結(jié)果為 CB/PB冬季平均是 10%, 夏季平均是3%[13]。
表3 中國(guó)近海微微型浮游植物的分布Tab. 3 The abundance of picophytoplankton in coastal area of China
表4 葉綠素a濃度及浮游植物總生物量Tab. 4 Concentration of Chl-a and phytoplankton biomass in four seasons
表5 微微型浮游植物與浮游植物總生物量的比值Tab. 5 Ratio of pico-phytoplankton biomass to phytoplankton biomass
河北沿岸區(qū)域的微微型浮游植物的生物量占浮游植物總生物量的比重較低, 說(shuō)明在近岸海域, 微微型并不是浮游植物的主要類群。
2.4 微微型浮游植物與溫度的關(guān)系
針對(duì)微微型浮游植物中的原核生物——聚球藻藍(lán)細(xì)菌的生物量在四個(gè)季度與表層水溫的關(guān)系進(jìn)行分析。把全年分為冷季節(jié)(春季和冬季平均表層海洋溫度(surface sea temperature) SST分別為8.9℃和7.4℃)和暖季節(jié)(夏季和秋季平均 SST分別為 23.6℃和18.2℃)。SST 在夏秋季平均為 21℃ (16.2 ~25.2℃)。
從圖 4分析得到, 在溫度超過(guò) 15℃, 聚球藻藍(lán)細(xì)菌生物量隨溫度升高而降低。Li[26]對(duì)許多研究聚球藍(lán)細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸, 認(rèn)為在較暖的水域里(>14℃), 隨溫度升高, 藍(lán)細(xì)菌生物量有降低趨勢(shì), 說(shuō)明其他比如底質(zhì)供應(yīng)(substrate supply)、營(yíng)養(yǎng)鹽等影響著藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)以及分布。在平均溫度低于 14℃的情況下, 聚球藍(lán)細(xì)菌的平均豐度直接與溫度相關(guān), 且相關(guān)性較高。在較冷季節(jié)里, 溫度是影響細(xì)菌生長(zhǎng)和分布的控制因素。
圖4 夏、秋季聚球藻藍(lán)細(xì)菌生物量與表層水溫的關(guān)系Fig. 4 The relationship between cyanobacterial biomass and surface sea temperature (SST) in summer and autumn
微微型浮游植物有明顯的季節(jié)改變。在河北近岸海域, 微微型浮游植物的豐度秋季最高, 春季最低。
微微型浮游植物對(duì)浮游植物總生物量的貢獻(xiàn)年平均為5.32%(1.84%~8.91%), 春季最高, 秋季最低。
在較冷季節(jié)里, 溫度是影響微微型聚球藻藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)的重要因素。
[1] 寧修仁. 海洋微型和超微型浮游生物[M]//蘇紀(jì)蘭,秦蘊(yùn)珊. 當(dāng)代海洋科學(xué)學(xué)科前沿. 北京: 學(xué)苑出版社,2000: 272-277.
[2] 焦念志, 楊燕輝. 中國(guó)海原綠球藻研究[J]. 科學(xué)通報(bào),2002, 47(7): 485-491.
[3] 肖天, 李洪波, 趙三軍, 等. 海洋浮游細(xì)菌在碳循環(huán)方面的作用[J]. 海洋科學(xué), 2004, 28(9): 46-49.
[4] 孫曉慶, 董樹(shù)剛. 微微型浮游植物的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].海洋科學(xué), 2008, 32(5): 67-72.
[5] Li W K W, Subbarao D V, Harrison W G, et al. Autotrophic picoplankton in the tropical ocean [J]. Science,1983, 219: 292-295.
[6] Murphy L S, Haugen E M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic [J]. Limnol Oceanogr, 1985, 30: 47-58.
[7] Waterbury J B, Watson S W, Guillard R, et al. Widespread occurrence of a unicellular, marine planktonic cyanobacterium[J]. Nature, 1979, 277: 293-294.
[8] 陳懷清, 錢樹(shù)本. 青島近海及其鄰近海域微型、超微型浮游藻類的研究[J]. 海洋學(xué)報(bào), 1992, 14(3):105-113.
[9] 屈佩, 張學(xué)雷, 王宗靈,等. 南黃海夏季微微型浮游植物豐度的分布[J]. 海洋學(xué)報(bào), 2010, 32(4): 155-167.
[10] 寧修仁. 長(zhǎng)江口及其毗鄰東海水域藍(lán)細(xì)菌的分布和細(xì)胞特性及其環(huán)境調(diào)節(jié)[J]. 海洋學(xué)報(bào),1991, 15(4):552-559.
[11] 寧修仁, 蔡昱明, 李國(guó)為, 等. 南海北部微微型光合浮游生物的豐度及環(huán)境調(diào)控[J]. 海洋學(xué)報(bào), 2003,25(3): 83-97.
[12] 肖天, 王榮. 春季與秋季渤海藍(lán)細(xì)菌(聚球藍(lán)細(xì)菌屬)的分布特點(diǎn)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 220(12): 2071-2078.
[13] 肖天, 岳海東, 張武昌, 等. 東海聚球藍(lán)細(xì)菌(Synechococcus)的分布特點(diǎn)及在微食物環(huán)中的作用[J].海洋與湖沼, 2003, 34(1): 33-43.
[14] 黃邦欽, 洪華生, 林學(xué)舉. 臺(tái)灣海峽微微型浮游植物的生態(tài)研究. I 時(shí)空分布及其調(diào)控機(jī)制[J]. 海洋學(xué)報(bào),2003, 25(4): 72-82.
[15] 汪岷, 梁彥韜, 白曉歌, 等. 北黃海夏季微微型浮游植物的分布[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(5):1184-1193.
[16] 汪岷, 梁彥韜, 白曉歌, 等. 青島近海及其鄰近海域夏季微微型浮游植物豐度的分析[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 38(3): 413-418.
[17] 汪岷, 梁彥韜, 白曉歌, 等. 青島近海及其鄰近海域冬季微微型浮游植物的分布[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008 , 19 (11): 2428-2434.
[18] 肖天, 焦念志, 王榮. 膠州灣藍(lán)細(xì)菌、異養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量分布特點(diǎn)[A]. 膠州灣生態(tài)學(xué)研究[C]. 北京: 科學(xué)出版社, 1995, 118-124.
[19] 孫晟, 肖天, 岳海東. 秋季與春季東、黃海藍(lán)細(xì)菌(Synechococcus spp. )生態(tài)分布特點(diǎn)[J]. 海洋與湖沼,2003, 34(2): 161-168.
[20] 趙三軍, 肖天, 李洪波, 等. 膠州灣聚球菌(Synechococcus spp. ) 藍(lán)細(xì)菌的分布及其對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)[J] . 海洋與湖沼, 2005, 36(6): 534-540.
[21] Li H B, Xiao T, Ding T, Lv R H. Effect of the Yellow Sea Cold Water Mass (YSCWM) on distribution of Bacterioplankton[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006,26(4): 1012-1020.
[22] 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢疫總局. GB/T 12763.9-2007 海洋調(diào)查規(guī)范[S]. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2007.
[23] Cuhel R, Waterbury J B. Biochemical composition and sho rt term nutrient incor- poration patterns in unicellular marine cyanobacterium, Synechococcus(WH7803)[J]. Limnol Oceanogr, 1984, 29: 370-374.
[24] Liu H B, Suzuki k, Minami C, et al. Picoplankton community structure in the subarctic Pacific Ocean and the Bering Sea during summer 1999[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2002, 237: 1-14.
[25] Krempin D W, Sullivan C W. The seasonal abundance,vertical distribution, and relative microbial biomass of chrococcoid cyanobacteria at a station in southern California coastal waters[J]. Can J Microbiol, 1981, 27:1341-1344.
[26] Li W K W. Annual average abundance of heterotrophic bacteria and Synechococcus in surface ocean waters[J].Limnol Oceanogr, 1998, 43(7): 1746-1753.
Dsistribution characteristics of picophyplankton in coastal area of Hebei
LI Hong-bo, LIU Shu-xi, LIN Feng-ao, FENG Zhi-quan
(National Marine Environmental Monitoring Center, Dalian 116023, China)
Jun.,14,2011
coastal area of Hebei; picophytoplankton; distribution; epifluorescence microscopy (EFM)
From July 2006 to October 2007, the picophytoplankton abundance, biomass and the contribution of picoplankton to phytoplankton biomass were conducted seasonly in coastal area of Hebei. The results showed that the average abundance of cyanobacteria Synechococcus spp. was 4.46×103cells/mL (0.79×103to 16.19 ×103cells/mL);the average biomass was 1.31 mg/m3(from 0.84 mg/m3to 17.47 mg/m3). The seasonal variable of Synechococcus spp.was autumn>winter>summer>spring. The range of eukaryotic picophytoplankton abundance was from 0.84×102cells/mL to 17.47×102cells/mL (on average 4.43×102cells/mL), and the biomass was from 0.21 mg /m3to 4.37 mg/m3(average 1.11 mg/m3). The seasonal variable of pico-eukaryotic phytoplankton was autumn>winter >spring>summer. The contribution of picophytplankton to total phytoplankton biomass (PPB:PB) was from 1.84 % to 8.91 % (average vaule was 5.32 %), which was lower than offshore and oligotrophic water. In colder season, temperature was an important factor that affecting the growth and distribution of picophytoplankton. In a word, picophytoplankton was not the dominant phytoplankton in coastal area of Hebei.
P722.5
A
1000-3096(2012)07-0049-07
2011-06-14,
2011-12-15
河北省 908專項(xiàng)(908-HB-02); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40906082); 國(guó)家海洋局沿岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目(200903)
李洪波(1976-), 男, 河南漯河人, 博士, 助理研究員, 主要從事海洋微型生物生態(tài)與環(huán)境研究, 電話: 0411-84782711, E-mail:hbli@nmemc.gov.cn
(本文編輯:梁德海)