張繼強，陳文業(yè)，趙 明，李廣宇，魏 強，王 芳，康建軍，邴丹琿，2，朱 麗

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度，即群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異［1］，是當前群落生態(tài)學(xué)乃至整個生態(tài)學(xué)中十分重要的研究內(nèi)容之一。目前對草地群落物種多樣性的研究主要集中于其隨環(huán)境梯度和群落演替的變化，以及人為干擾對它的影響［2］。

瑪曲濕地屬于青藏高原高寒濕地［3－4］，和若爾蓋濕地一起構(gòu)成青藏高原濕地的重要組成部分［4］，其類型有沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地等［3］。它也是青藏高原濕地面積較大、特征明顯，最原始、最具代表性的高寒濕地［5］。瑪曲濕地具有強大的持水能力［4］，被譽為“黃河之腎”［3－6］?，斍鷿竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，將直接影響到黃河中下游地區(qū)社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展［3，5］。同時，瑪曲濕地由于豐富的水資源和獨特的生態(tài)環(huán)境條件，孕育了豐富的高寒野生動植物資源，在濕地生物多樣性領(lǐng)域占據(jù)重要地位［4］。國內(nèi)對青藏高原植物多樣性的研究多限于高寒草地群落［7］和森林群落［8］，而有關(guān)瑪曲高寒濕地群落多樣性的研究較少。因此，開展對瑪曲高寒濕地植物群落特征及多樣性的研究，對今后瑪曲高寒濕地的合理經(jīng)營、生物多樣性保護和評價具有重要意義。

1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣河曲馬場5隊，距縣城26 km，地理位置為102°08′12″E，33°49′51″N。海拔3 446 m，其土壤類型主要為亞高山草甸土［7］。該地區(qū)年均氣溫1.1℃，極端低溫－28℃，最高氣溫23.6℃，最冷月（1月）溫度－11℃，最熱月（7月）溫度11.7℃；年平均降水量615.5 mm，主要集中在夏秋兩季，年均蒸發(fā)量1 353.4 mm；年平均日照時數(shù)約2 580 h，年平均無霜期19 d，最長37 d，最短3 d；植物生長周期短，年平均生長期只有193 d。

研究區(qū)植被屬于高寒沼澤化草甸，主要植物為高山嵩草（Kobresiapygmaea）、珠牙蓼（Polygonumviviparnm）、鵝絨委陵菜 （Potentillaanserina）、矮藨草（Scirpustriquete）等，伴生植物有菊科（Asteraceae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）、大戟科（Euphorbiaceaec）等。

2 試驗方法

2.1 野外調(diào)查方法 在試驗地選擇植物生長均勻、微地形差異較小的地方，布設(shè)4條固定樣帶，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ來表示，樣帶Ⅱ的地勢相對最高，Ⅳ次之，Ⅲ第三，Ⅰ最低。樣帶長度均為100 m，寬10 m；每條樣帶上布設(shè)10個固定樣地，面積5 m×5 m；在每個固定樣地內(nèi)沿對角線取4個50 cm×50 cm 樣方［9－10］，每個樣方3次重復(fù)，共調(diào)查樣方480個。記錄每個樣方內(nèi)的植物種類、多度、株高、蓋度、頻度和地上生物量等，將樣方內(nèi)各種草齊地面剪下后分裝紙袋，及時稱鮮質(zhì)量。在2011年8月下旬草地植被生長旺盛的時期對植物群落特征進行調(diào)查。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

物種重要值：

式中，RC表示相對蓋度；RF表示相對頻度；RD表示相對密度。

豐富度指數(shù)：

式中，S表示樣帶調(diào)查的物種數(shù)；N表示所有種類的個體數(shù)目。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

式中，Ni表示樣方中第i種植物的重要值；N表示所有種類的個體數(shù)目。

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

式中，Pi表示第i種物種在群落中所占的比例。

均勻度指數(shù)：

式中，S表示樣帶調(diào)查的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落種類組成特點 通過樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高寒濕地植物群落類型少、結(jié)構(gòu)簡單、種類單一，以莎草科、薔薇科、菊科植物為主。試驗地植物種類主要由24種植物組成，隸屬16科，22屬。其中，莎草科、薔薇科和菊科的種數(shù)最多，各有3種，各占總數(shù)的12.50%，共占總數(shù)的37.50%（表1）；其次為禾本科和豆科各有2種，分別占總數(shù)的8.33%，共占總數(shù)的16.67%（表1）；其他為玄參科、蓼科、唇形科、大戟科、龍膽科、車前科、毛茛科、牦牛兒苗科和茜草科，各1種，各占總數(shù)的4.17%。將種按照重要值的大小排列（表2），前5位依次是高山嵩草（20.34）、珠牙蓼（11.69）、鵝絨委陵菜（7.83）、草地早熟禾（6.57）和褐鱗苔草（6.25）。

表1 瑪曲高寒濕地植物科種組成及所占比例Table 1 Plant species compositions and their proportion of Maqu Alpine Wetland

3.2 群落結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象［2］。陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，是自然選擇所致，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力［2］。在研究區(qū)內(nèi)，以高山嵩草、褐鱗苔草和矮藨草等為優(yōu)勢種組成的高寒沼澤濕地，植物群落垂直結(jié)構(gòu)大體分為3層。第1層高度一般為15～30 cm，最高者可達45 cm，蓋度4.22%～52.29%，以禾本科（草地早熟禾、垂穗披堿草）和莎草科（高山嵩草）為主，第2層高度一般為6～15 cm，蓋度2.00%～8.88%，主要以莎草科的褐鱗苔草和矮藨草為主。第3層高度一般為1～8 cm，蓋度1.20%～13.67%，一般以豆科的米口袋（Gueldenstaedtiaverna）、車 前 科 的 車 前 （Plantagoasiatica）、唇形科的獨一味、菊科的火絨草和風(fēng)毛菊等為主。

3.3 高寒濕地群落的生活型 生活型是植物對環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)，尤其是在外部形態(tài)上的一種具體反映［15－17］。通過對植物群落生活型的研究既可以發(fā)現(xiàn)控制和影響群落的主要氣候因素，以及植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系，又可以了解群落組成種的外貌特征隨著地理位置或生境的改變而發(fā)生的變化［17－19］。本研究采用Raunkiaer對植物生活型的劃分方法，即高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物5種生活型［20］。

表2 瑪曲高寒濕地主要植物組成及特征值Table 2 Plant composition and characteristic value of Maqu Alpine Wetland

分析得知，該試驗樣地中沒有出現(xiàn)高位芽植物和地上芽植物，地面芽植物所占比例最大，共20種，占總物種數(shù)的83%；其次為隱芽植物，共3種，占總物種數(shù)的13%；一年生植物最少，僅有1種，占總物種數(shù)的4%（圖1）。說明該群落所在地夏季較短，冬季漫長，寒冷潮濕，這與當?shù)氐臍夂蛱卣饕恢隆?/p>

圖1 瑪曲高寒濕地植物群落生活型譜Fig.1 Vegetative form atlas of plant community in Maqu Alpine Wetland

3.4 高寒濕地植物群落多樣性 物種多樣性指數(shù)是植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，是對一個群落內(nèi)物種分布的均勻程度和數(shù)量的測度指標，反映各物種對資源的利用能力和對生境條件的適應(yīng)能力，它能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化［20］。通過對4條樣帶的分析得知，豐富度指數(shù)R1、R2的排列大小順序均為Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅰ（表3），說明樣帶Ⅱ內(nèi)物種最豐富，而樣帶Ⅰ內(nèi)物種最少。D、H、E1和E2指數(shù)由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ均呈遞減趨勢，最大值分別為2.31、0.93、0.42和0.20，最小值分別為0.70、0.25、0.11和0.03，說明Ⅰ樣帶的物種分布較均勻，多樣性程度較高。

通過對4條樣帶上生物多樣性指數(shù)進行單因素方差分析，其差異均不顯著（P＞0.05）。因此，對4條樣帶各生物多樣性指數(shù)求平均值（表3），其中R1、R2、D、H、E1、E2分別為17.75，1.50、0.51、1.34、0.23和0.09，這與吳海艷和馬玉壽［21］、陳文業(yè)等［22］在瑪曲的研究數(shù)據(jù)比較接近。由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ，D、H、E1和E2指數(shù)均一致顯示遞減的趨勢，主要因為物種多樣性指數(shù)是由物種豐富度和均勻度指數(shù)所決定的［23］。并且4條樣帶上多樣性指數(shù)（R1、R2、D、H、E1和E2）之間差異不大，說明該研究區(qū)的生物多樣性較為穩(wěn)定。

表3 瑪曲高寒濕地4條樣帶的多樣性指數(shù)變化Table 3 The diversity index of Maqu Alpine Wetland

4 小結(jié)

研究區(qū)植被由24種植物組成，隸屬于14科22屬，其中，莎草科、薔薇科和菊科的物種數(shù)最多。優(yōu)勢物種為高山嵩草、珠牙蓼、鵝絨委陵菜、草地早熟禾和褐鱗苔草。

研究區(qū)的植物群落類型少、垂直結(jié)構(gòu)分層不明顯，大體分為3層，地面芽植物所占比例最大，共20種，占總物種數(shù)的83%；其次為隱芽植物，共3種，占總物種數(shù)的13%；一年生植物最少，僅有1種，占總物種數(shù)的4%。

通過對4條樣帶上生物多樣性指數(shù)進行方差分析，差異均不顯著（P＞0.05）。其中 R1、R2、D、H、E1和E2分別為17.75、1.50、0.51、1.34、0.23和0.09。R1和R2的排列大小順序為Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅰ，由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ，D、H、E1和E2指數(shù)均一致顯示遞減的趨勢，并且4條樣帶上多樣性指數(shù)（R1、R2、D、H、E1和E2）之間差異不大，說明該研究區(qū)的生物多樣性較為穩(wěn)定。

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