李嬙 王佳 崔虎亮 侯建偉
(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),長春,130118)
翠菊(Callistephus chinensis(L)Nees),又名江西臘、七月菊,菊科翠菊屬,1、2年生草本花卉,是常用的綠化、美化材料。隨著水資源日趨匱乏,城市綠化面積不斷增加,迫切需要應(yīng)用耐旱性強的植物進行綠化。目前,我國對農(nóng)作物和經(jīng)濟作物的干旱脅迫研究較多,觀賞植物方面研究尚淺。試驗以“吉農(nóng)大藍(lán)翠菊”為試材,就干旱脅迫對翠菊苗期生理生化特性的影響進行了探討,旨在為研究干旱脅迫對園林植物生長影響提供參考依據(jù)。
試驗材料為“吉農(nóng)大藍(lán)翠菊”(Callistephus chinensis(L.)Nees‘Jinongda Blue’),由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院提供,試驗在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園林試驗基地進行。2011年3月10日播種,栽培基質(zhì)為V(園土)∶V(草炭)∶V(爐渣)=3∶2∶1,翠菊幼苗長出2片真葉后分苗,常規(guī)肥水管理。5月22日選取生長健壯,長勢一致的植株移栽到上口徑為255 mm,下口徑為180 mm的花盆里,每盆1株,裝入土壤2.5 kg(含水量21.87%)。植株生長狀況穩(wěn)定后,使用盆栽控水法進行干旱脅迫處理。
試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計,在塑料拱棚內(nèi)進行,設(shè)置5個水分梯度,每個梯度的土壤相對含水量占田間土壤最大持水量的百分?jǐn)?shù)分別為:CK(80% ~90%)、T1(65% ~75%)、T2(50% ~60%)、T3(35% ~45%)、T4(20% ~30%),每個處理3次重復(fù),每個重復(fù)10株,共150株。處理前充分澆透1次水,達(dá)到水分梯度10d后測定各項生理生化指標(biāo),取樣部位為植株上部功能葉。
試驗測定的指標(biāo)包括翠菊的葉片相對含水量,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性,游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù),丙二醛質(zhì)量摩爾濃度,細(xì)胞膜透性。采用文獻[1]中的方法測定葉片相對含水量;按文獻[2]中的方法測定SOD和POD活性、游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度;細(xì)胞膜透性采用相對電導(dǎo)率法測定。
數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel(2003)和 DPS(v7.05版)軟件處理。
如表1所示,葉片的相對含水量隨干旱脅迫程度的加強,呈下降趨勢。處理T3和處理T4的葉片相對含水量較對照的降幅高于處理T1和處理T2的。方差分析表明,處理間存在著顯著差異。為了進一步辨析各處理間的差異情況,進行了差異顯著性測驗,由測驗結(jié)果可以看出,對照CK和處理T1、T2(分別低于對照4.37%和8.77%)之間差異不顯著。處理T3和處理T4(分別比對照低12.97%和15.47%)較對照CK差異性顯著??梢姼珊得{迫程度越深,翠菊葉片水分流失的越多。
表1 干旱脅迫對翠菊生理生化指標(biāo)的影響
由表1可知,隨著干旱脅迫程度加強,翠菊的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升趨勢,在處理T2處加速上升。差異顯著性測驗結(jié)果表明:對照CK同其他處理間差異顯著,處理T4脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對照CK的平均增幅為79.05%,處理T4與其他處理間差異性顯著。0.01水平上對照CK與處理T1和T2差異不顯著,與處理T3和T4差異極顯著。分析可知隨著干旱脅迫加劇,翠菊通過積累脯氨酸來降低逆境的傷害。
從表1中可以看出,翠菊的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度隨著干旱脅迫加劇顯著增加,各處理均高于對照。差異顯著性測驗結(jié)果顯示,對照CK與其他處理間差異顯著,處理T1、T2同處理T3、T4之間也表現(xiàn)出顯著差異。0.01水平上對照CK與其他處理差異極顯著,各個處理之間差異不顯著??梢?,干旱脅迫程度越深,翠菊的膜系統(tǒng)損傷越重。
從表1中可以看出,翠菊的細(xì)胞膜透性隨著干旱脅迫加深而升高,方差分析結(jié)果表明,各個處理差異性顯著,都明顯高于對照CK。差異顯著性測驗結(jié)果表明,處理T1、T2同處理T3、T4間差異顯著,處理T1和處理T2差異顯著,處理T3和處理T4差異不顯著。進一步分析,對照CK和處理T1同其他處理之間差異極顯著。從而可知,翠菊的細(xì)胞膜損傷程度隨脅迫程度加深而加重。
由表2可知,翠菊的SOD活性隨時間的延長和程度的加深呈先上升后下降的變化趨勢。在6月13日時,各處理的SOD活性與對照相比,隨著脅迫程度加深呈先上升后下降的趨勢,在T2處達(dá)到最高值591.75 U·g-1。方差分析表明各處理與對照間差異性顯著,經(jīng)過進一步差異顯著性測驗可以看出,各處理同對照在0.01水平上差異極顯著。6月27日以后,各處理的SOD活性隨脅迫程度加劇逐漸下降,各處理同對照間差異極顯著。
表3為干旱脅迫下POD活性的變化情況??梢钥闯觯渚盏腜OD活性隨著脅迫程度的加深和時間的延長,先上升后下降。6月13日測定的POD活性各處理與對照相比為上升趨勢,平均增幅為46.53%,各處理同對照間在P=0.05水平時差異性顯著,在P=0.01水平時差異性極顯著。6月20日處理T2和T3間差異性不顯著,處理T4與對照差異性不顯著,其他各處理與對照均差異性極顯著。7月11日,各處理比最高活性時降低的百分?jǐn)?shù)分別為:處理 T127.81%、處理 T229.38%、處理T320.60%、處理 T414.63%,各處理與對照間均差異性極顯著,處理T3和T4間差異性不顯著。
表2 干旱脅迫下超氧化物歧化酶活性的變化
表3 干旱脅迫下過氧化物酶活性的變化
葉片相對含水量指在缺水與水分充分膨脹狀態(tài)下葉片含水量的比值,干旱脅迫下,該值一般呈現(xiàn)下降趨勢[3]。本研究同樣得出這一規(guī)律。
干旱脅迫初期,為抵御活性氧的傷害,翠菊的SOD、POD活性表現(xiàn)出上升趨勢,6月13日各處理的SOD活性均高于對照,T3和T4的增幅小于T1和T2,分析認(rèn)為,重度脅迫雖然使SOD活性有所上升,但是與輕度脅迫相比在一定程度上抑制了SOD活性的上升。隨著脅迫時間的延長和程度的加深,SOD和POD活性呈下降趨勢,表明此時脅迫程度超過了翠菊自身的協(xié)調(diào)閾值,抑制了SOD和POD活性,使之降低。隨著脅迫時間的延續(xù),翠菊逐漸適應(yīng)了脅迫環(huán)境,SOD與POD活性又呈現(xiàn)了一定的上升趨勢。翠菊的抗氧化酶活性大體上呈現(xiàn)出先升高后降低,與康雯等[4]對五葉地錦SOD活性和范蘇魯?shù)萚5]對大麗花的POD活性研究結(jié)果相似。SOD與POD的活性互相協(xié)調(diào)減輕了活性氧對翠菊細(xì)胞的傷害。
在干旱條件下,植物通過積累游離脯氨酸促進吸水,脯氨酸積累越多,植物的抗旱能力越強[6-7]。在對翠菊的干旱脅迫過程中,脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著干旱脅迫程度的加深呈現(xiàn)上升趨勢。這與陳洪國[8]對桂花幼苗的研究結(jié)果一致。
丙二醛(MDA)是膜脂過氧化最終分解產(chǎn)物,其質(zhì)量摩爾濃度可以反映植物遭受傷害的程度[9]。細(xì)胞膜具有選擇透性,逆境傷害會造成細(xì)胞膜選擇透性改變或喪失,導(dǎo)致大量離子外滲,從而使組織浸出液的相對電導(dǎo)率升高。研究中,翠菊的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和細(xì)胞膜透性隨著脅迫加強而呈上升趨勢,這與陳之歡[10]的研究結(jié)果相似。
研究結(jié)果表明,翠菊苗期能夠忍耐的最高干旱脅迫程度是 T2(50% ~60%),當(dāng)脅迫程度高于50% ~60%時,翠菊無法正常生長,各項生理生化指標(biāo)呈現(xiàn)顯著變化。
[1]高俊鳳.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2006.
[2]張治安,張美善.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004.
[3]徐秀梅,張新華,王漢杰.四翅濱藜抗旱生理特性研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2004,28(5):54-58.
[4]康雯,劉曉東,何淼.失水脅迫對五葉地錦生理生化指標(biāo)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,37(6):13 -15.
[5]范蘇魯,苑兆和,馮立娟,等.干旱脅迫對大麗花生理生化指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(3):651 -657.
[6]趙福庚,劉友良.脅迫條件下高等植物體內(nèi)脯氨酸代謝及調(diào)節(jié)的研究進展[J].植物學(xué)通報,1999,16(5):540 -546.
[7]王霞,侯平.植物對干旱脅迫的適應(yīng)機理[J].干旱區(qū)研究,2001,18(2):42 -46.
[8]陳洪國.桂花幼苗對不同程度水分脅迫的生理響應(yīng)[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報.2006,25(2):190 -193.
[9]趙世杰,許長成,鄒琦,等.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學(xué)通訊,1994,30(3):207 -210.
[10]陳之歡.水分脅迫對兩種旱生花卉生理生化的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2002,18(2):20-23.