閆占峰， 袁志華， 王振營， 何康來， 白樹雄

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室，北京 100193）

玉米蚜［Rhopalosiphum maidis （Fitch）］又名玉米縊管蚜、玉米葉蚜，屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），為世界性害蟲［1－2］，近年來在美國和加拿大南部為害加重［3］，在我國各地均有分布。該蟲不但刺吸為害玉米、水稻、小麥等禾谷類作物，造成機(jī)械損傷和營養(yǎng)喪失，而且能傳播大麥黃矮病毒（Barley yellow dwarf virus，BYDV）、甘蔗花葉病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）等病毒，引起病害流行，同時其排泄的“蜜露”還能引發(fā)煤污病，造成作物產(chǎn)量的巨大損失［4］。近年來，隨著作物布局、氣候變化及玉米品種的更替，玉米蚜的發(fā)生和為害逐漸加重，在個別地區(qū)猖獗成災(zāi)，成為影響我國玉米產(chǎn)業(yè)的重要害蟲。

龜紋瓢蟲［Propylaea japonica （Thunberg）］是一種優(yōu)良的捕食性天敵昆蟲，對多種農(nóng)林害蟲具有很好的控制作用。在小麥－玉米混播區(qū)，當(dāng)小麥?zhǔn)崭詈?，龜紋瓢蟲由麥田向玉米田遷移，成為玉米田蚜蟲的主要捕食性天敵。龜紋瓢蟲對菊小長管蚜［Macrosiphoniella sanborni（Gillette）］、桃蚜［Myzus persicae（Sulzer）］、棉蚜（Aphis gossypii Glover）和麥蚜等的捕食作用，溫度、捕食空間大小、作物分布格局等對其食物搜索行為，以及種內(nèi)干擾作用的影響已有大量研究報道［5－10］。為進(jìn)一步了解龜紋瓢蟲對玉米蚜的控制作用，本試驗在室內(nèi)研究了不同密度龜紋瓢蟲幼蟲及成蟲對玉米蚜的捕食干擾作用，為確定利用龜紋瓢蟲防治玉米蚜的最適釋放蟲態(tài)、釋放比例提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

龜紋瓢蟲、玉米蚜均采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊科研中試基地玉米田。玉米蚜在室內(nèi)用大麥苗人工飼養(yǎng)，取齡期基本一致的3～4齡若蚜供試。龜紋瓢蟲是在室內(nèi)取食玉米蚜繁殖2代后的種群。在供試培養(yǎng)皿（直徑90mm，高15mm）上蓋中央鉆取d＝30mm的孔洞，上粘紗網(wǎng)以利通氣。試驗在溫度（25±1）℃，相對濕度（75±5）%，L∥D＝12h∥12h條件人工氣候箱中進(jìn)行。

1.2 試驗方法

1.2.1 龜紋瓢蟲自身密度對玉米蚜尋找效應(yīng)的影響

在培養(yǎng)皿底部鋪一張濾紙，放入一新鮮大麥葉片，葉片基部用棉球保濕，每皿接入定量的3～4齡玉米蚜若蚜。測定1齡和2齡龜紋瓢蟲幼蟲干擾效應(yīng)時玉米蚜密度為50頭／皿，測定3齡和4齡龜紋瓢蟲幼蟲干擾效應(yīng)時玉米蚜密度為150頭／皿，測定成蟲干擾效應(yīng)時玉米蚜密度為200頭／皿。龜紋瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的密度設(shè)置分別為1、2、3、4、5、6頭／皿，每個處理重復(fù)5次。24h后觀察記錄各培養(yǎng)皿殘存的蚜蟲數(shù)量。

1.2.2 干擾效應(yīng)對龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的影響

分別將10、20、30、40、50頭和60頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭1齡或2齡龜紋瓢蟲幼蟲組合；30、60、90、120、150頭和180頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭3齡或4齡龜紋瓢蟲幼蟲組合；40、80、120、160、200頭和240頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭龜紋瓢蟲成蟲組合，放入培養(yǎng)皿內(nèi)，重復(fù)5次。24h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中殘存的蚜蟲數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將各觀測值對 Hassell模型進(jìn)行擬合［11－12］，即尋找效應(yīng)關(guān)系式：

式中：E為競爭條件下的捕食效應(yīng)，Q為搜索系數(shù)（即無競爭條件下，每個天敵的尋找效應(yīng)），m為干擾系數(shù)（即天敵種內(nèi)競爭的參數(shù)），P為一定空間內(nèi)捕食者的數(shù)量。將上式線性化，方程轉(zhuǎn)化為：

令：lg E＝y(tǒng)，－m＝B，lg P＝x，lg Q＝A，則轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€方程：y＝A＋Bx，通過SAS軟件用最小二乘法估計A和B。

2 結(jié)果與分析

2.1 龜紋瓢蟲自身密度對捕食功能的影響

在相同空間、相同獵物密度的條件下，龜紋瓢蟲各蟲態(tài)隨著自身密度的增加，捕食量相應(yīng)的增加，但單頭龜紋瓢蟲捕食量隨著捕食者密度的增加而下降（表1）。說明在一定空間內(nèi)，龜紋瓢蟲不同個體間在捕食獵物過程中存在一定的干擾效應(yīng)。

表1 不同密度龜紋瓢蟲對玉米蚜的平均捕食量1）頭·d－1

根據(jù)尋找效應(yīng)關(guān)系式得不同時期龜紋瓢蟲自身密度與尋找效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型見圖1?？梢姴煌g期龜紋瓢蟲幼蟲及成蟲的捕食效應(yīng)（即捕食率）均隨自身密度的增加而降低。在低密度時，龜紋瓢蟲成蟲尋找效應(yīng)高于幼蟲；3、4齡幼蟲尋找效應(yīng)高于1、2齡幼蟲。但當(dāng)龜紋瓢蟲自身密度增加到5頭／皿時，各齡幼蟲及成蟲間捕食效應(yīng)差異不大。龜紋瓢蟲1齡幼蟲自身密度對其捕食效應(yīng)影響不顯著，說明龜紋瓢蟲自身密度的增加對高齡期幼蟲及成蟲的捕食效應(yīng)有較大影響。

圖1 龜紋瓢蟲捕食率和自身密度的關(guān)系

表2 龜紋瓢蟲自身密度與尋找效應(yīng)的關(guān)系

2.2 相互干擾對龜紋瓢蟲捕食的影響

不同天敵、獵物密度之間的相互干擾作用也可以用Hassell方程來描述。不同密度龜紋瓢蟲取食不同密度玉米蚜的結(jié)果見表3。由表可知隨著天敵密度及獵物密度的增加，龜紋瓢蟲捕食蚜蟲的數(shù)量也在增加，然而龜紋瓢蟲單頭捕食率卻在下降（圖2）。

表3 不同密度龜紋瓢蟲對不同密度玉米蚜的平均捕食量1） 頭·d－1

圖2 相互干擾條件下龜紋瓢蟲捕食率與自身密度的關(guān)系

根據(jù)Hassell提出的模型進(jìn)行擬合，各方程及其參數(shù)見表4。

表4 不同玉米蚜密度條件下龜紋瓢蟲密度與尋找效應(yīng)關(guān)系

3 討論

在相同的空間條件下，各階段龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的尋找效應(yīng)，隨著天敵密度的增加而降低；各干擾作用隨著天敵密度的增加而增加。此現(xiàn)象也可從Hassell數(shù)學(xué)模型中得以很好地反映。這一結(jié)果，與龜紋 瓢 蟲 捕 食 棉 蚜［6］、麥 蚜［8］、豆 蚜 （Aphis craccivora Kocho）［13］以及異色瓢蟲密度對槐蚜（Aphis sophoricola Zhang）的捕食干擾作用［14］的規(guī)律一致。因此，在評價龜紋瓢蟲控制能力及田間釋放時，應(yīng)酌情而定。

在蚜蟲密度不變條件下，龜紋瓢蟲高齡幼蟲間干擾作用大于低齡幼蟲，且1齡幼蟲自身密度對其尋找效應(yīng)影響不顯著，可能是由于該階段龜紋瓢蟲活動能力處于較弱狀態(tài)，相互間干擾不明顯，其尋找效應(yīng)較穩(wěn)定。

當(dāng)蚜蟲與瓢蟲密度均變化時，各階段干擾作用差異不明顯。說明天敵間捕食干擾效應(yīng)除與自身密度有關(guān)外還與獵物密度有關(guān)。因此在龜紋瓢蟲的利用上，應(yīng)注重保護(hù)和利用自然發(fā)生的種群，以防人工釋放龜紋瓢蟲間的干擾作用，尤其是高齡幼蟲和成蟲間產(chǎn)生較大的干擾作用。

由于本試驗是在室內(nèi)進(jìn)行，且玉米蚜為人工飼養(yǎng)所得，同時捕食者和獵物均處于簡單封閉環(huán)境，其生存條件與田間自然條件相差較大，所以，有必要在田間條件下對龜紋瓢蟲的捕食干擾作用及空間異質(zhì)性做進(jìn)一步的研究。

［1］ Richards W R.A host index species of Aphidoidea described during 1935to 1969［J］.Canadian Entomologist，1976，108（5）：499－550.

［2］ Yoon－Sup So，Hee C J，James L，et al.Resistance to corn leaf aphid（Rhopalosiphum maidis Fitch）in tropical corn （Zea mays L.）［J］.Euphytica，2010，172（3）：373－381.

［3］ Ric Bessin.Corn leaf aphid［M］∥ ENTFACT－126.University of Kentucky，Lexington，KY，2004.

［4］ 李麗莉，王振營，何康來，等.轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米對玉米蚜種群增長的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（5）：1077－1080.

［5］ 李國慶，段金花，秦志峰.龜紋瓢蟲對菊小長管蚜的捕食功能反應(yīng)［J］.湘潭師范學(xué)院學(xué)報，2003，25（3）：77－79.

［6］ 高孝華，時愛菊，曲耀訓(xùn)，等.龜紋瓢蟲捕食棉蚜的功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)研究［J］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)學(xué)報），2001，32（4）：457－460.

［7］ 劉萬學(xué)，張毅波，萬方浩.龜紋瓢蟲對煙粉虱和棉蚜取食選擇及適合度比較研究［J］.中國生物防治，2008，24（4）：293－297.

［8］ 任月萍，劉生祥.龜紋瓢蟲對麥蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)研究［J］.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2006，27（1）：20－21，33.

［9］ 張世澤，仵均祥，張強(qiáng)，等.龜紋瓢蟲生物生態(tài)學(xué)特性及飼養(yǎng)利用研究進(jìn)展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2004，22（4）：206－210.

［10］張世澤，花保禎，許向利.龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的功能反應(yīng)與尋找效應(yīng)研究［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2005，33（5）：85－87.

［11］Hassell M P.A population model for the interaction between Cyzenis albicans and Operophtera brumata at Wytham Berkshire［J］.J Anim Ecol，1972，38：567－576.

［12］Hassell M P，Varley G C.New induction population model for insect parasites and its bearing on biological control［J］.Nature，1969，223：1113－1137.

［13］蘇建亞，郝康陜，徐源輝.龜紋瓢蟲對豆蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)研究［J］.華東昆蟲學(xué)報，1996，5（2）：83－87.

［14］田仲，管德義，劉劍，等.異色瓢蟲密度對槐蚜捕食的干擾效應(yīng)研究［J］.植物保護(hù)，2008，34（3）：51－53.