叢日杰 李 楓 胡春芳(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)湯臣棟 庚志忠 馮雪松(崇明東灘鳥類國家級自然保護區(qū))張玉銘(東北林業(yè)大學)

斑背大尾鶯(Locustella pryeri)隸屬于雀形目(Passeriformes)鶯科(Sylviidae)蝗鶯屬(Locustella)［1］。已有研究表明［2－7］，該鳥在國內(nèi)主要有4個繁殖地，分別是黑龍江扎龍、遼寧雙臺河口、江西南磯山及上海崇明東灘。在崇明東灘地區(qū)斑背大尾鶯為四季常見鳥類，主要在蘆葦和互花米草群落中棲息營巢。斑背大尾鶯有兩個亞種，分別繁殖于日本(指名亞種)和中國東北［8］(漢口亞種)，在我國主要為漢口亞種。

目前關于斑背大尾鶯的研究主要集中在種群分布［6－7，9－12］、鳴唱［2］、遺傳結(jié)構(gòu)［13］、繁殖生態(tài)［5］等方面。筆者于2010年、2011年4—6月在上海崇明東灘鳥類國家級自然保護區(qū)對其繁殖生態(tài)習性進行了研究，以了解斑背大尾鶯不同地理種群間繁殖生態(tài)是否會出現(xiàn)分化。

1 研究地概況

崇明東灘位于崇明島的東端，地理位置在N31°25'～31°38'，E121°50'～122°05'之間，是由長江攜帶的泥沙沉積而形成的灘涂，為長江口規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口型潮汐灘涂濕地［14］。受北亞熱帶海洋氣候影響，氣候溫和，四季分明。年均氣溫15.3℃，年均降水量為1 022 mm，相對濕度為82%［15］。東灘濕地由于受到潮汐、淹水以及鹽度脅迫等的影響，生長的植物種類很少，植被類型單一，主要由海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、蘆葦(phagmites cemminis)和藨草(Scripus triqueter)這3大本地灘涂群落類型與互花米草(Spartina alterniflora)群落組成。其中互花米草為外來入侵種，通過人為引入和自然擴散在崇明東灘的灘涂濕地迅速擴展，排擠當?shù)赝林N蘆葦(phagmites cemminis)和海三棱蔗草(Scirpus mariqueter)，改變了植物群落結(jié)構(gòu)，導致鳥類多樣性下降［16］。

2 研究方法

分別于2010年和2011年的4月至6月間，借助10倍望遠鏡在崇明東灘對斑背大尾鶯繁殖情況進行了監(jiān)測，觀察該鳥的占區(qū)、求偶、筑巢、產(chǎn)卵、育雛等與繁殖相關的行為特征，根據(jù)其行為特征尋找鳥巢;并隨機選擇巢進行卵大小(長徑、短徑)、卵質(zhì)量及巢參數(shù)的測量和統(tǒng)計。同時采用溫濕計對親鳥離巢后的孵化溫度進行全日制測量。育雛期每日同一時間對雛鳥的生長發(fā)育情況進行記錄，主要參數(shù)包括:體質(zhì)量、體長、翅長、跗跖長和尾長等。

產(chǎn)卵期以各巢產(chǎn)首枚卵的日期作為指標，一般根據(jù)卵孵化的日期倒推而得或根據(jù)卵失重的數(shù)值進行估算［17］。雛鳥體質(zhì)量以及部分外部器官的生長用Logistic曲線擬合，漸進線由三點法求出，并求出與擬合程度相關的系數(shù)R2［5］。使用Krsukal－Wallis檢驗對崇明東灘、雙臺河口、扎龍3地巢參數(shù)、卵參數(shù)的差異進行比較，所有統(tǒng)計分析均在SPSS18.0上完成，文中數(shù)據(jù)均以Mean±SD的形式表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 筑巢與巢

斑背大尾鶯3月末占區(qū)，4月中旬開始筑巢。據(jù)對19個巢的觀察，筑巢時間為6 d左右。筑巢主要由雌鳥完成，雄鳥不參與筑巢。

斑背大尾鶯巢十分隱蔽，筑在枯互花米草的底部，巢距地面有一定的距離;巢材為枯互花米草和蘆葦葉，內(nèi)墊物常為細軟的苔草或成鳥羽毛等。新筑的巢分為橢圓狀有蓋和淺杯狀無蓋兩種巢型。巢口直上直下或略微傾斜，多被倒伏的互花米草覆蓋。隨著親鳥進出巢頻次的增加，有蓋巢的巢口逐漸擴大，到繁殖期結(jié)束時，巢型區(qū)分不明顯，兩種巢型均接近碗狀。19個巢的參數(shù)為:巢的內(nèi)徑平均值(64.95±10.16)mm，外徑(100.63±10.64)mm，巢高(98.32±15.84)mm，巢深(68.42±9.03)mm，巢距地面距離(182.21±99.9)mm。

3.2 產(chǎn)卵

斑背大尾鶯每年產(chǎn)卵高峰期是4月下旬和5月上旬，產(chǎn)卵時間持續(xù)到5月末。產(chǎn)卵期3～6 d，日產(chǎn)卵1枚。鮮卵為透明淺粉色，孵化后期呈乳白色。鮮卵質(zhì)量(1.43±0.15)g(n=20枚)，長徑(17.85±1.24)mm(n=20枚)，短徑(12.43±1.47)mm(n=20枚)，窩卵數(shù)(4.59±1.2)枚(3～6枚，n=17巢)。

對2010—2011年該鳥窩卵數(shù)頻次進行統(tǒng)計(圖1，n=17巢)，結(jié)果表明:窩卵數(shù)為5枚的巢最多，占巢總數(shù)的35.29%，所以5枚為該鳥常見窩卵數(shù)。在產(chǎn)卵后期，人為將卵移走1～2枚，巢內(nèi)剩余卵數(shù)仍保持不變，說明該鳥不具補卵行為。

圖1 窩卵數(shù)頻次

3.3 孵化

產(chǎn)完卵后由雌鳥孵化，孵化期10～12 d(n=4)。孵化期巢內(nèi)每日平均溫度:(28.35±0.28)℃(28.36～29.39℃，n=11 d)(如表1)，溫度波動幅度在1℃左右。5:00—18:00巢內(nèi)溫度隨時間變化如表2所示。1 d中巢內(nèi)孵化溫度的范圍:23.85～32.95℃，且最小值和最大值分別出現(xiàn)在5:00和13:00—14:00時間段，因此推測孵化溫度受外界氣溫影響較大。孵化期，筆者對孵化期卵的失重情況(表3)進行了統(tǒng)計，通過失重率公式［18］，即失重率=(鮮卵質(zhì)量－出雛前卵質(zhì)量)/鮮卵質(zhì)量×100%，得出其卵的平均失重率為21.98%(n=10枚)。

表1 斑背大尾鶯巢內(nèi)孵化溫度的日變化

3.4 育雛及雛鳥的生長發(fā)育

雌雄共同育雛，育雛期14 d左右，包括巢內(nèi)育雛和巢外育雛兩階段。巢內(nèi)育雛9～10 d(平均值=(9.18±0.41)d，n=11巢)，該階段雛鳥生長發(fā)育較快，完全依靠親鳥喂食。巢外育雛4～5 d(平均值=(4.75±0.45)d，n=11巢)，雛鳥雖已離巢但其羽毛尚未豐滿，飛翔及捕食能力較弱，仍需親鳥喂食。

雛鳥外部器官生長方程如表4所示。體質(zhì)量、翅長、跗跖生長遵循logistic方程規(guī)律。其中:體質(zhì)量、附跖在第4～5天生長最快;而翅長的拐點較小，說明其生長發(fā)育較迅速。體長、嘴長均遵循線性生長規(guī)律。尾羽于第5天長出，呈指數(shù)形式增長，其生長公式:y=e0.42t－1.41，R2=0.998。

表2 斑背大尾鶯巢內(nèi)孵化溫度的變化

表3 斑背大尾鶯孵化期卵質(zhì)量損失情況

表4 雛鳥生長方程

3.5 繁殖成效

2010—2011年斑背大尾鶯的繁殖結(jié)果如表5所示。2011年的繁殖情況與2010年相比，其孵化成功率、卵成功率均有所上升。

3.6 繁殖失敗原因

兩年中有10巢繁殖失敗，其中5個巢在孵化期被天敵捕食;3個巢在育雛期被天敵捕食;2個巢由于人為干擾而棄巢。78枚卵中有36枚孵化失敗，其中22枚卵在孵化期被捕食，9枚卵死胎，5枚卵未受精。因此崇明東灘地區(qū)斑背大尾鶯巢捕食、干擾、卵未受精和死胎是導致繁殖失敗的主要因素。

表5 繁殖結(jié)果

3.7 繁殖參數(shù)比較

對扎龍、雙臺河口、崇明三地斑背大尾鶯的繁殖參數(shù)進行獨立樣本Krsukal－Wallis檢驗，3地的卵參數(shù)差異顯著(卵長徑差異不顯著)，如表6所示。斑背大尾鶯在崇明東灘地區(qū)的巢型和巢參數(shù)與其它兩地有較大區(qū)別，在崇明東灘巢型主要以淺杯狀無蓋巢為主，而其他兩地則主要以橢圓狀有蓋巢為主。此外巢高、巢深、巢外徑、巢內(nèi)徑等參數(shù)與其它兩地差異顯著，如表6所示，這種不同地區(qū)巢參數(shù)差異較大的現(xiàn)象與烏鶇類似［20］。

表6 3地斑背大尾鶯繁殖參數(shù)Krsukal－Wallis檢驗

4 結(jié)論與討論

窩卵數(shù)代表了子代質(zhì)與量之間的權(quán)衡［21］，卵的大小不僅與食物可利用性有關［22］，還可受溫度［23］、海拔［24－25］等多種因素的影響，因此3個繁殖地卵參數(shù)差異是環(huán)境因素、遺傳因素和繁殖策略3者綜合作用的結(jié)果。斑背大尾鶯在不同地區(qū)可利用的巢材各異，其巢參數(shù)差異也較大。因而，可利用巢材的不同也可能是斑背大尾鶯在不同地區(qū)巢參數(shù)差異的原因。但是這種可能性以及是否存在其它原因還有待以后的工作進一步核實。

巢址周圍地域的植被結(jié)構(gòu)特征影響著巢卵被捕食率［26］。崇明東灘地區(qū)巢型與其它地區(qū)差異較大，主要因為扎龍、雙臺河口、崇明3地巢址選擇機制的不同。對于崇明東灘地區(qū)出現(xiàn)的兩種巢型，筆者推測是該鳥在崇明東灘地區(qū)生存時間較短，營巢策略進化不穩(wěn)定的表現(xiàn)。此外，Slagsvold［27］認為，巢尺度的減小是由窩卵數(shù)的減小所導致。崇明東灘巢尺度及窩卵數(shù)與扎龍相比明顯減少，支持上述研究結(jié)果。

崇明東灘繁殖種群與其他兩個種群相比在繁殖生態(tài)方面有一定的分化，導致這種分化是由于3者的繁殖策略差異還是種內(nèi)分化所致，仍有待在生活史方面及分子水平上進行深入研究。

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