李文秀，弓 冶，張克勤，劉 宇，張立世，王海濤，姜云壘

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118；2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長春 130024；3.吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，吉林 吉林 132101；4.東北師范大學(xué)自然博物館，吉林 長春 130117）

鳥類的繁殖具有季節(jié)性［1］，鳥類一年中只有較短的一段時間適合于繁殖后代［2－3］；鳥類繁殖時間選擇不僅存在種間差異，而且同種的不同種群間和同一種群在不同年份間都存在明顯差異［4］.鳥類繁殖時間的選擇是長期自然選擇的結(jié)果，并通過遺傳給子代而保存下來［5］，形成較穩(wěn)定的物種特征之一.鳥類繁殖時間的選擇及繁殖時間的長短，也都能夠影響到鳥類的繁殖成功與否［3］.Lack最早提出窩卵數(shù)是鳥類在長期進(jìn)化過程中形成的一個相對穩(wěn)定的特征，具有種的特異性［6］.鳥類窩卵數(shù)直接影響雙親的繁殖投入、繁殖成效及其生產(chǎn)力，進(jìn)而影響著種群動態(tài)和物種的延續(xù)［7－8］.自然選擇青睞那些能依據(jù)繁殖周期和資源等調(diào)整窩卵數(shù)而獲得最大繁殖功效的個體［9］，如晚成鳥的窩卵數(shù)通常被調(diào)整到其能成功喂養(yǎng)雛鳥的平均數(shù)量［10］.有研究表明，影響鳥類窩卵數(shù)調(diào)整的主要因素包括氣候條件、繁殖種群密度、食物豐富度、親鳥的身體質(zhì)量和繁殖經(jīng)驗(yàn)等［11－13］.一般情況下，親鳥的年齡越大其營巢經(jīng)驗(yàn)越豐富，筑巢地點(diǎn)越隱蔽；或者體重越大，儲備的營養(yǎng)物質(zhì)較多，產(chǎn)卵數(shù)就越多；而且在一定時間范圍內(nèi)親鳥選擇的繁殖時間越早其所產(chǎn)的窩卵數(shù)就越多.本文以大山雀為對象，討論分析了其首枚卵產(chǎn)期選擇與窩卵數(shù)調(diào)整及對繁殖功效的影響，以為鳥類生活史對策調(diào)整研究及保護(hù)提供基礎(chǔ)資料.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)榧肿蠹易匀槐Ｗo(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)隸屬于吉林省東部森林和西部平原的過渡地帶，地理位置為北緯44°01～44°06′、東經(jīng)126°00′～126°01′，海拔200～530m.該地區(qū)屬于溫帶季風(fēng)性氣候，全年溫差較大，平均氣溫為3℃.地區(qū)內(nèi)森林以天然次生闊葉林為主，喬木主要有蒙古櫟（Quercus mongolica）、黑樺（Betula dnvurim）、槺椴（Tilia mandshuria）、紫椴（Tilia amurensis）等，樹齡50a左右，平均樹高12.17～16.2m，平均胸徑13.7～28.5cm；此外還有部分針葉林樹種，如油松（Pinustabulaeformis）、樟子松（Pinus sylvestris）.灌木主要有榛子 （Corylus heterophylla）、刺玫（Schizendaradavoraca）等；草本植物以菊科（Compositae）和蓼科（Polygonaceae）植物為主.保護(hù)區(qū)內(nèi)共有190種鳥類分布［14］，主要優(yōu)勢種包括大山雀（Parus major）、普通?（Sitta europaea）、北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）、喜鵲（pica pica）、黃喉鹀（Emberiza elegans）等.

2 研究方法

2004—2012年3—7月，在左家自然保護(hù)區(qū)選定10塊樣地，采用懸掛木質(zhì)山雀式巢箱對大山雀進(jìn)行招引，對入住大山雀的首枚卵產(chǎn)期和窩卵數(shù)調(diào)整開展研究.巢箱的大小為140mm×140mm×300mm，洞口直徑45mm，于3月中旬大山雀繁殖期開始之前懸掛；懸掛樹種隨機(jī)選擇，懸掛高度2.5～4m，巢間距約50m.所掛巢箱用GPS定位標(biāo)記，以便監(jiān)測.每年大山雀繁殖前，檢查巢箱是否丟失或破損，如發(fā)現(xiàn)丟失和破損即進(jìn)行補(bǔ)掛.

每年4月初開始監(jiān)測巢箱的利用情況.大山雀繁殖初期每周檢查一次；若有占巢跡象（如出現(xiàn)新苔蘚等）［15］，則隔天檢查一次，以準(zhǔn)確記錄大山雀首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、孵化時間、出雛數(shù)和出飛數(shù)等相關(guān)繁殖參數(shù).

通過環(huán)志確認(rèn)，研究區(qū)域內(nèi)大山雀部分個體一季可繁殖兩窩，存在二次繁殖現(xiàn)象.數(shù)據(jù)處理時，將5月20日以后產(chǎn)卵的大山雀視為二次繁殖［16］.鳥類筑巢期在不同個體之間存在較大差異［9］，研究中將大山雀首枚卵產(chǎn)期作為其繁殖起始時間.在數(shù)據(jù)處理前將首枚卵產(chǎn)期轉(zhuǎn)換為Julian Day，以便于分析窩卵數(shù)和首枚卵產(chǎn)期之間的關(guān)系.大山雀窩卵數(shù)分析中，僅對達(dá)到滿窩卵并進(jìn)入孵化期的巢進(jìn)行統(tǒng)計分析.

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS17.0系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析處理，對2004—2012年的大山雀首枚卵產(chǎn)期進(jìn)行T檢驗(yàn)，分析得出大山雀分別在一次、二次繁殖中平均首枚卵產(chǎn)期；分別對大山雀一次、二次繁殖采用單因素方差分析比較2004—2012年間首枚卵產(chǎn)期差異性、窩卵數(shù)差異性、不同窩卵數(shù)的出雛率差異性和不同窩卵數(shù)的卵成功率差異性.其中出雛率為出雛數(shù)／窩卵數(shù)×100%，卵成功率為出飛雛鳥數(shù)／窩卵數(shù)×100%.分別對大山雀一次、二次繁殖過程運(yùn)用Spearman相關(guān)對2004—2012年間首枚卵產(chǎn)期變化、窩卵數(shù)變化以及首枚卵產(chǎn)期和窩卵數(shù)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析；采用Pearson相關(guān)對大山雀一次、二次繁殖的窩卵數(shù)和出雛數(shù)及出飛數(shù)進(jìn)行分析.P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著，P＞0.05為差異不顯著.

3 研究結(jié)果

3.1 大山雀首枚卵產(chǎn)期選擇

3.1.1 種群首枚卵產(chǎn)期分布

2004—2012年間，大山雀種群最早產(chǎn)卵時間為4月3日，最晚為7月2日，種群產(chǎn)卵期約為90d（見圖1）.種群平均首枚卵產(chǎn)期為5月3日（±0.73d）（n＝414）.大山雀一次繁殖平均首枚卵產(chǎn)期為4月27日（±0.38d）（n＝336）；二次繁殖平均首枚卵產(chǎn)期為5月29日（±1.17d）（n＝78）.

3.1.2 首枚卵產(chǎn)期年際間變化

大山雀不同年際間一次繁殖首枚卵產(chǎn)期存在極顯著差異（F8，335＝10.465，P＝0.000）（見圖2）；一次繁殖首枚卵產(chǎn)期隨年份的推移顯著后延（Spearman correlation：r＝0.131，n＝336，P＝0.017）.不同年際間二次繁殖首枚卵產(chǎn)期存在顯著差異（F8，77＝3.954，P＝0.010）；二次繁殖首枚卵產(chǎn)期隨年份的推移極顯著提前（Spearman correlation：r＝－0.350，n＝78，P＝0.002）（見圖3）.

圖1 大山雀首枚卵產(chǎn)期分布

圖2 2004—2012年大山雀一次繁殖首枚卵產(chǎn)期分布

圖3 2004—2012年大山雀二次繁殖首枚卵產(chǎn)期分布

3.2 大山雀窩卵數(shù)年際間變化

大山雀不同年際間一次繁殖窩卵數(shù)存在極顯著差異（F8，335＝3.005，P＝0.003）（見圖4）；種群一次繁殖平均窩卵數(shù)為11.3枚（n＝336，變化范圍：5～15枚）；一次繁殖窩卵數(shù)隨年份的推移顯著增加（Spearman correlation：r＝0.163，n＝336，P＝0.002）.年際間二次繁殖窩卵數(shù)具有顯著差異（F8，77＝2.219，P＝0.036）（見圖5）；種群二次繁殖平均窩卵數(shù)為8.9枚（n＝78，變化范圍：5～14枚）；二次繁殖窩卵數(shù)隨年份的推移無顯著差異（Spearman correlation：r＝－0.014，n＝78，P＝0.904）.

圖4 2004—2012年大山雀一次繁殖窩卵數(shù)分布

圖5 2004—2012年大山雀二次繁殖窩卵數(shù)分布

3.3 大山雀首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)調(diào)整的關(guān)系

一次繁殖首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)（Spearman correlation：r＝－0.182，n＝336，P＝0.001）；二次繁殖首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)（Spearman correlation：r＝－0.340，n＝78，P＝0.002）.

3.4 大山雀窩卵數(shù)與卵成功率

大山雀一次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率 （F10，258＝0.553，P＝0.851）和卵成功率（F10，195＝0.627，P＝0.790）都無差異；二次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率（F7，61＝0.247，P＝0.971）和卵成功率（F7，195＝0.377，P＝0.912）也都無差異.一次繁殖的窩卵數(shù)與出雛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）和出飛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）呈極顯著正相關(guān)；二次繁殖的窩卵數(shù)與出雛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.687，n＝69，P＝0.000）和出飛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.373，n＝69，P＝0.002）呈極顯著正相關(guān).

4 討論

鳥類的繁殖具有很強(qiáng)的季節(jié)性，在最佳的繁殖季節(jié)進(jìn)行繁殖會增大鳥類的繁殖成功率［17］.有研究表明，早繁殖的鳥類可以提高種群的繁殖成功率［18］、增加子代成活的機(jī)會［19］，鳥類繁殖時間的選擇是長期自然選擇的結(jié)果［15］；此外，食物的豐富度［20］、物候條件［21］都能夠影響鳥類的繁殖時間.本研究發(fā)現(xiàn)，不同年份大山雀的一次繁殖首枚卵產(chǎn)期趨于延后，而二次繁殖首枚卵產(chǎn)期趨于提前，總體來看，兩次繁殖時間趨于集中.近年來，由于氣溫變化顯著，發(fā)生此種現(xiàn)象可能是大山雀對外界環(huán)境、氣候條件的變化從繁殖對策上做出的相應(yīng)調(diào)整.

窩卵數(shù)是鳥類繁殖性能的一個重要參數(shù)，具有種的特異性，這是鳥類在長期進(jìn)化中適應(yīng)的結(jié)果［22］.窩卵數(shù)直接影響產(chǎn)卵后的繁殖過程和成效［17，23］，如雛鳥的成活率會隨著窩卵數(shù)的增大而提高［24］，窩卵數(shù)是鳥類雙親共同繁殖投入的結(jié)果［1］.窩卵數(shù)大小受諸多因素的影響，如溫度、食物的豐富度和巢的隱蔽性等［3］.本研究發(fā)現(xiàn)，2004—2012年一次繁殖的窩卵數(shù)隨年份推移而明顯增加，二次繁殖則無此規(guī)律.大山雀在一次繁殖過程中通過增加窩卵數(shù)的方式來提高繁殖成功率，因?yàn)殡S著窩卵數(shù)的增多出雛數(shù)也會增多，雛鳥的成活率也會隨之提高；同時，大山雀的窩卵數(shù)與首枚卵產(chǎn)期呈極顯著負(fù)相關(guān)性，也就是說大山雀首枚卵產(chǎn)期越晚，窩卵數(shù)越小.

研究表明，窩卵數(shù)與巢捕食風(fēng)險有關(guān)，鳥類產(chǎn)卵數(shù)越少，需要補(bǔ)充的食物能量就越少，取食回巢的次數(shù)就越少，因而減少了巢捕食的風(fēng)險［25］；相反當(dāng)窩卵數(shù)越大，巢捕食的風(fēng)險就增大，進(jìn)而卵成功率降低.但本研究中大山雀一次繁殖和二次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率和卵成功率都無差異，原因可能與捕食者對巢箱產(chǎn)生的捕食記憶有關(guān).但是窩卵數(shù)與出雛數(shù)和出飛數(shù)呈現(xiàn)出正相關(guān)，說明隨著窩卵數(shù)的增大出雛數(shù)和出飛數(shù)隨之增大.

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